王 胤,蔡 磊,姚瑞玲,周家春,黃彩枝
(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西南寧 530002;2.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,貴州貴陽(yáng) 550003;3.貴州省黔南州林業(yè)局,貴州都勻 558000;4.廣西國(guó)有派陽(yáng)山林場(chǎng),廣西寧明 532500)
馬尾松(Pinus massoniana)可脂材兩用,是我國(guó)南方主要造林樹種,在國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用。嫁接是當(dāng)前馬尾松無(wú)性繁殖過(guò)程中使用的主要手段之一,在種子園營(yíng)建、種質(zhì)資源收集保存和品種繁育中應(yīng)用廣泛[1-2]。在關(guān)于馬尾松嫁接技術(shù)的研究中,學(xué)者們對(duì)優(yōu)樹選擇、接穗(木質(zhì)化程度、規(guī)格)、嫁接部位、嫁接方法和嫁接時(shí)間等因素關(guān)注較多,對(duì)嫁接所用的砧木研究較少,大多僅要求其生長(zhǎng)達(dá)到嫁接所需規(guī)格即可[3-6]。研究表明,砧木是嫁接植株的重要組成部分,利用不同品種砧木進(jìn)行嫁接的植株,其后期長(zhǎng)勢(shì)、果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量、開(kāi)花、抗性和養(yǎng)分吸收利用等方面均會(huì)存在差異[7-9],同一品種的不同基因型砧木也會(huì)對(duì)嫁接效果產(chǎn)生影響[10-14],砧木本身的遺傳特性與嫁接植株的生長(zhǎng)發(fā)育存在較強(qiáng)的相關(guān)性[15-16]。本研究選擇不同的馬尾松組培無(wú)性系苗木培育砧木,開(kāi)展嫁接試驗(yàn),分析不同基因型砧木對(duì)嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)的影響,以期為馬尾松優(yōu)良種質(zhì)資源的收集與保存和種子園的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供技術(shù)參考。
試驗(yàn)在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)生物技術(shù)研究所苗圃進(jìn)行(108°21'E,22°55'N),海拔120 m;屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫21.8 ℃,最高氣溫39.4 ℃,最低氣溫-1.5 ℃,年均日照時(shí)長(zhǎng)1 797.9 h,年均降水量1 350 mm,年均相對(duì)濕度80%,年均無(wú)霜期330 天。
1.2.1 材料來(lái)源及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
根據(jù)文獻(xiàn)[17]選擇PC1、PC2、PC3、PC5和PC8這5 個(gè)苗期生長(zhǎng)存在差異的馬尾松組培無(wú)性系苗木,以桐棉種源馬尾松改良種子園的良種實(shí)生苗為對(duì)照(CK)。2019年2月,分別在5個(gè)無(wú)性系和CK中選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致、地徑2.5 ~3.0 mm、苗高25.0 ~30.0 cm 的輕基質(zhì)苗木,分別編號(hào)后移植到大無(wú)紡布育苗杯內(nèi),按常規(guī)方法管理,待1個(gè)月后苗木恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)進(jìn)行嫁接試驗(yàn)。嫁接所用接穗來(lái)源于同一基因型,為常規(guī)嫁接方法培育的1年生馬尾松嫁接苗當(dāng)年截頂新抽長(zhǎng)4 ~5 cm且尚未木質(zhì)化的幼嫩新梢。
采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每無(wú)性系處理嫁接20株苗木,重復(fù)4 次,共嫁接80 株。嫁接采用劈接法,均由同一個(gè)人操作完成。嫁接時(shí)在距離砧木基部15 ~20 cm 處截頂,用刀片在切口處中間位置縱向切割長(zhǎng)度為1 ~3 cm 的嫁接口,將接穗基部雙面切削光滑后,至少對(duì)齊砧木一邊的形成層插入嫁接口,用錫箔對(duì)嫁接口進(jìn)行密封,固定接穗[18]。
1.2.2 嫁接后管理
嫁接后第1個(gè)月,嚴(yán)格控制濕度,避免嫁接口感染;1 個(gè)月后,按常規(guī)方法進(jìn)行水分管理;2 個(gè)月后,接穗針葉生長(zhǎng)達(dá)到1 cm 以上時(shí),剝掉嫁接口處錫箔[18]。嫁接成活苗木的水肥管理與常規(guī)生產(chǎn)相同。
嫁接后4 個(gè)月,統(tǒng)計(jì)嫁接成活率;嫁接后1年,采用鋼卷尺測(cè)量接穗當(dāng)年生長(zhǎng)量。用WPS 軟件整理數(shù)據(jù)和作圖,用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和Duncan’s多重比較。
采用馬尾松組培無(wú)性系苗木作為砧木,其嫁接成活率為82.5%~97.5%,變幅為15.0%,平均嫁接成活率為89.0%;無(wú)性系PC2 的嫁接成活率最高,是成活率最低的無(wú)性系PC8的1.18倍(圖1)。各無(wú)性系砧木嫁接成活率總體表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC5 >PC8,砧木間差異顯著(P<0.05)。與CK相比,無(wú)性系PC1、PC2、PC3、PC5和PC8的嫁接成活率分別提高了20.7%、34.5%、27.6%、17.2%和13.8%,差異顯著(P<0.05),說(shuō)明以馬尾松組培苗為砧木對(duì)嫁接成活率有明顯促進(jìn)作用。5 個(gè)無(wú)性系砧木的嫁接成活率變異系數(shù)均在5.0%以下,遠(yuǎn)低于CK(14.36%),無(wú)性系砧木均為同一基因型,砧木與穗條的相互作用相似,變異系數(shù)接近,而實(shí)生苗砧木間由于基因型存在差異,砧穗互作相差較大(表1)。
圖1 不同砧木對(duì)嫁接成活率的影響Fig.1 Effects of different rootstocks on survival rates of grafting
表1 不同砧木嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量的變異系數(shù)Tab.1 Variation coefficients of survival rate of grafting and scion growth on different rootstocks (%)
5 個(gè)無(wú)性系砧木嫁接的接穗生長(zhǎng)量為23.3 ~34.2 cm,變幅為10.9 cm,平均生長(zhǎng)量為27.0 cm;無(wú)性系PC2 嫁接的接穗生長(zhǎng)量最大,是接穗生長(zhǎng)量最小的無(wú)性系PC5 的1.47 倍(圖2)。各無(wú)性系砧木嫁接的接穗生長(zhǎng)量總體表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC8 >PC5;無(wú)性系PC2 和PC3 嫁接的接穗生長(zhǎng)量與其他3 個(gè)無(wú)性系差異顯著(P<0.05)。與CK 相比,無(wú)性系PC1、PC2、PC3、PC5 和PC8 嫁接的接穗生長(zhǎng)量分別提高了50.2%、112.4%、85.1%、44.9% 和46.4%,差異顯著(P<0.05),說(shuō)明以馬尾松組培苗為砧木,對(duì)接穗生長(zhǎng)量有明顯的促進(jìn)作用。各無(wú)性系砧木接穗生長(zhǎng)量的變異系數(shù)較低(8.11% ~13.33%),CK 的接穗生長(zhǎng)變化程度較大,變異系數(shù)為28.57%,可能是由于實(shí)生苗砧木間基因型存在差異。
圖2 不同砧木對(duì)接穗生長(zhǎng)量的影響Fig.2 Effects of different rootstocks on scion growth
砧木是開(kāi)展嫁接的基礎(chǔ),對(duì)接穗的生長(zhǎng)和產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生明顯的影響[19]。Schmidtling[20]的研究表明,火炬松(P.taeda)嫁接植株開(kāi)花、生長(zhǎng)和成活率受砧木影響較大。Nouy[21]的研究結(jié)果顯示,實(shí)生苗砧木因基因型不同會(huì)導(dǎo)致橡膠(Hevea brasiliensis)接穗無(wú)性系的采割日期產(chǎn)生明顯差異。高彥魁等[14]的研究也發(fā)現(xiàn),砧木基因型差異會(huì)對(duì)嫁接黃瓜(Cucumis sativus)的抗寒性產(chǎn)生影響。在以往馬尾松的嫁接技術(shù)研究中,所用砧木多為實(shí)生苗培育[1,3-6],由于實(shí)生苗基因型存在差異,嫁接成活率和接穗后期的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生較大變異[22]。本研究采用不同馬尾松無(wú)性系作為砧木進(jìn)行嫁接,其平均嫁接成活率和接穗當(dāng)年生長(zhǎng)量分別達(dá)到89.0%和27.0 cm,實(shí)生苗砧木分別為72.5%和16.1 cm,無(wú)性系砧木的平均嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量分別提高了22.8%和67.7%,表明使用組培苗作為砧木,在提高嫁接成活率和促進(jìn)接穗生長(zhǎng)方面可能比實(shí)生苗砧木更有優(yōu)勢(shì)。參試無(wú)性系嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量的變異系數(shù)均低于實(shí)生苗砧木,說(shuō)明實(shí)生苗砧木的基因型差異對(duì)嫁接效果產(chǎn)生了影響。不同無(wú)性系砧木間,嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量差異較大,總體以無(wú)性系PC2 和PC3 表現(xiàn)最好,無(wú)性系PC5和PC8表現(xiàn)較差,說(shuō)明為了保證嫁接成效,嫁接前先對(duì)砧木進(jìn)行選擇很有必要。吳強(qiáng)[23]對(duì)杉木(Cunninghamia lanceolata)進(jìn)行嫁接試驗(yàn),結(jié)果表明砧木質(zhì)量影響接穗生長(zhǎng)和正冠率。陳俊明等[24]和曹建華等[25]的研究也發(fā)現(xiàn),使用性狀優(yōu)良的砧木進(jìn)行嫁接,可促進(jìn)接穗生長(zhǎng),并大幅提高橡膠樹的產(chǎn)量。本研究使用的5個(gè)馬尾松組培無(wú)性系砧木均來(lái)源于桐棉種源優(yōu)良林分,在筆者以往的研究中,各無(wú)性系苗期的生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià)為PC2 >PC1 >PC3 >PC5 >PC8[17],本試驗(yàn)中不同無(wú)性系的嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量分別表現(xiàn)為PC2 >PC3 >PC1 >PC5 >PC8 和PC2 >PC3 >PC1 >PC8 >PC5,苗期生長(zhǎng)較好的3個(gè)無(wú)性系PC2、PC3和PC1的嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)量均優(yōu)于生長(zhǎng)較差的2個(gè)無(wú)性系PC5 和PC8,說(shuō)明選擇生長(zhǎng)性狀優(yōu)良的馬尾松組培無(wú)性系作為砧木,可進(jìn)一步提高嫁接成活率并促進(jìn)接穗生長(zhǎng),這對(duì)提升馬尾松育種工作成效具有重要意義。
砧木與接穗間相互影響的因素較多,兩者作用機(jī)制較為復(fù)雜[25]。本研究?jī)H就馬尾松不同基因型砧木對(duì)嫁接成活率和接穗生長(zhǎng)的影響進(jìn)行了簡(jiǎn)單探索,接穗對(duì)砧木的影響和砧穗間組織結(jié)構(gòu)、生理生化和植物內(nèi)源激素的變化狀況,以及多個(gè)基因型接穗與砧木間的交互作用等還存在許多不明之處,有待進(jìn)一步的深入研究。