劉忠權(quán)，董合干

1.伊犁職業(yè)技術(shù)學(xué)院,新疆伊犁 835000

2.伊犁州農(nóng)村能源環(huán)境工作站，新疆伊犁 835000

新疆野蘋果林是我國(guó)最大的蘋果野生種自然分布群落[1]，其中以新疆新源縣野蘋果林分布面積最大、密度最高[2～3]。在新源縣野蘋果林中，新疆野蘋果（Malus sieversi）約占野果林的90%左右[4]，由于長(zhǎng)期以異交為主進(jìn)行繁殖[5]，故新疆野蘋果種下變異類型極為豐富[6]，存在諸多抗旱、抗寒、抗病蟲、耐瘠薄類型[7]，且該物種已被列為中國(guó)優(yōu)先保護(hù)物種名錄[8]。另有研究還表明新疆野蘋果是栽培蘋果的祖先種[9～10]。所以野蘋果林是新疆非常重要的林業(yè)資源，對(duì)于新疆生物多樣性保護(hù)、果樹新品種選育及區(qū)域生態(tài)旅游均具重大意義。

近年來，由于人為干擾、過度采摘利用、過度放牧以及蘋果小吉丁蟲的危害等因素，新疆野蘋果的自然種群數(shù)量和分布面積急劇減少，種群嚴(yán)重衰退[11～13]。實(shí)生苗更新是以種子為繁殖體所進(jìn)行的有性生殖過程，是植物生活史中最重要的階段［14］，對(duì)促進(jìn)種群進(jìn)化維持種群遺傳多樣性意義重大［15］。實(shí)生苗作為種群更新的一種方式，由于其對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力方面存在明顯優(yōu)越性[16]，能提高或維持種群的遺傳多樣性不僅是野蘋果種群天然更替的重要基礎(chǔ)，也是實(shí)現(xiàn)野蘋果種群可持續(xù)發(fā)展的前提條件。但關(guān)于新疆野蘋果的研究多集中在資源調(diào)查[7]、果實(shí)形態(tài)與解剖[17]、遺傳多樣性[18]、種子萌發(fā)[19]、土壤種子庫(kù)[20]、群落結(jié)構(gòu)[21]和病蟲害防治[22]等方面,關(guān)于新疆野蘋果實(shí)生苗的相關(guān)研究未見報(bào)道。本研究將以新源縣野果林新疆野蘋果實(shí)生苗為調(diào)查對(duì)象，分析野蘋果實(shí)生苗與海拔及其母株之間的空間關(guān)系，并對(duì)野蘋果實(shí)生苗在野外環(huán)境下的生存狀況進(jìn)行觀測(cè)，以期為新疆野蘋果的保育和利用自然恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)地處伊犁河谷東部，氣候濕潤(rùn)，冬暖夏涼；年平均氣溫7.7℃，1月平均氣溫～8.1℃，7月平均氣溫20.4℃，年降水量580 mm，≥10℃有效積溫3006℃，日照時(shí)數(shù)2 674.5 h，土壤為山地黑棕色土，有機(jī)質(zhì)含量12%～14%。

試驗(yàn)區(qū)內(nèi)新疆野蘋果主要在草原帶以上和針葉林帶以下的山地陰坡，其分布下限海拔約為1 000 m，上限海拔約為1 650 m，垂直分布的最適海拔在1 200m～1 400 m 之間，在此海拔之間可見野蘋果純林。在海拔1 200 m 以下常伴生有野杏（Armeniaca vulgaris）、野生櫻桃李（Prunus cerasifera）、天山樺(Betula tianschanica Ruprecht)、準(zhǔn)噶爾山楂(Crataegus songorica)等樹種，海拔1 400 m 以上野蘋果多零星分布，密度較小。

1.2 材料與方法

1.2.1 實(shí)生苗空間分布調(diào)查

由于野蘋果分布下限受農(nóng)業(yè)干擾較為嚴(yán)重，為減少農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)調(diào)查結(jié)果的影響，本次調(diào)查在海拔1300 m 以下不設(shè)置樣方。調(diào)查于2014～2017年每年5月進(jìn)行，根據(jù)地形以及新疆野蘋果樹的存活狀況分別在海拔為1 366 m、1 439 m、1 489 m、1 600 m 處設(shè)置10 m×10 m 的樣地。在樣地內(nèi)隨機(jī)選擇5 株野蘋果樹進(jìn)行調(diào)查，并記錄每株野蘋果樹的成活度、胸徑、枝下高等數(shù)據(jù)；隨后將該植株作為母株，并以母株為中心在其東南西北4個(gè)方向設(shè)置1 m×1 m 的樣方，共計(jì)240個(gè)小樣方，樣方被精確到分成0.1 m×0.1 m 的正方形小格，分別調(diào)查距離母株0 m～1 m、1 m～2 m、2 m～3 m 之間實(shí)生苗的數(shù)量，并記錄每個(gè)實(shí)生苗的坐標(biāo)。調(diào)查中所有實(shí)生苗均為當(dāng)年生幼苗，且在 2015年、2016年、2017年均未發(fā)現(xiàn)有實(shí)生苗。因此實(shí)生苗空間分布以2014年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.2.2 實(shí)生苗生存狀況調(diào)查

在上述四個(gè)樣地中，沿樣地對(duì)角線上選擇有幼苗的地方設(shè)置1 m×1 m 的小樣方，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)共計(jì)20個(gè)小樣方。每個(gè)小樣方四角用木樁標(biāo)記，同時(shí)用GPS 記錄好坐標(biāo)，小樣方內(nèi)的每一株實(shí)生苗的基部都用塑料標(biāo)牌標(biāo)記。調(diào)查時(shí)記錄樣方中當(dāng)年生野蘋果實(shí)生苗的數(shù)量、高度、健康狀況、被啃食狀況以及樣方內(nèi)草本植物的總蓋度和平均高度。于2014年8月26日再次對(duì)上述標(biāo)記的小樣方進(jìn)行調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用不同海拔樣地內(nèi)的240個(gè)小樣方進(jìn)行單因素方差分析，并用LSD 法對(duì)不同海拔實(shí)生苗數(shù)量進(jìn)行多重比較。以20 棵野蘋果樹為研究對(duì)象分析比較距母株不同距離野蘋果實(shí)生苗數(shù)量上的差異，并用LSD 發(fā)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析采用spss19.0，作圖使用origin9.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔與實(shí)生苗分布

由圖1可知，總體上實(shí)生苗的密度雖然很低，但在不同海拔之間實(shí)生苗數(shù)量仍存在一定差異，表現(xiàn)為隨著海拔的升高實(shí)生苗數(shù)量先增加后減小呈單峰型變化。從低海拔到高海拔實(shí)生苗數(shù)量分別為 0.38±0.16 株/m2、0.75±0.28 株/m2、0.3±0.19 株/m2、0.1±0.07 株/m2，方差分析結(jié)果表明除海拔1 439 m 與1 600 m 處實(shí)生苗數(shù)量分布差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）外,其余各海拔之間實(shí)生苗數(shù)量差異不顯著。

在全部的240個(gè)小樣方中只有28個(gè)小樣方發(fā)現(xiàn)有實(shí)生苗存在，樣方中出現(xiàn)實(shí)生苗的概率僅為11.6%。在28個(gè)樣方中共調(diào)查到92 株實(shí)生苗，不同海拔實(shí)生苗數(shù)量占總實(shí)生苗數(shù)量分別為25.8%、48.4%、19.4%、6.5%（圖1）。由數(shù)據(jù)可知海拔1 489 m 以下分布了約93.5%的實(shí)生苗，海拔1 439 m 處實(shí)生苗數(shù)量分布最多約占本次調(diào)查的50%左右；海拔為1 600 m 時(shí)，實(shí)生苗數(shù)量急劇下降，僅占總實(shí)生苗數(shù)量的6.5%。

圖1 海拔與實(shí)生苗分布

2.2 實(shí)生苗與母株距離的空間分布

以0.5 m 為單位分析實(shí)生苗與母株之間的距離(圖2)。結(jié)果表明在0～0.5 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的7.6%；0.5～1.0 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的52.2%；1.0～1.5 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的17.4%；1.5～2.0 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的7.6%；2.0～2.5 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的2.2%；2.5～3.0 m 范圍內(nèi)分布的實(shí)生苗數(shù)量占到總實(shí)生苗數(shù)量的13%（圖2）?？傮w表現(xiàn)為69.6%的實(shí)生苗集中在0.5～1.5這個(gè)范圍內(nèi)。

圖2 實(shí)生苗與母株距離

距離母株距離的不同實(shí)生苗密度也有所變化，表現(xiàn)為0.5～1 m 處實(shí)生苗密度相對(duì)較高，可達(dá) 0.6±0.12 株/m2，而在 1.5～2.0 m 時(shí)實(shí)生苗密度相最低，僅為0.03±0.02 株/m2。（圖2）對(duì)距離母株不同距離實(shí)生苗密度的方差分析結(jié)果顯示，0.5～1 m 處的實(shí)生苗密度與其他距離密度差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）,其余距離的實(shí)生苗密度差異不顯著。

2.3 實(shí)生苗的生存現(xiàn)狀

表1 不同海拔實(shí)生苗的生存現(xiàn)狀

在本次調(diào)查的20個(gè)固定小樣方中，共跟蹤了20 株幼苗的存活情況，在8月份的調(diào)查中全部死亡，其中11 株實(shí)生苗干枯死亡，6 株不見蹤跡,3 株枯死但有被啃食痕跡?？梢姮F(xiàn)階段野蘋果林中野蘋果實(shí)生苗數(shù)量不僅少，而且這些實(shí)生苗無法存活到當(dāng)年秋天，在自然狀況下利用種子萌發(fā)的實(shí)生苗來更新野蘋果種群非常困難。

由表1可知這20 株幼苗，從草本植物的蓋度和高度上看，5月草本蓋度從低海拔到高海拔依次為 46.6±5.7%、49.8±4.8%、50.4±5.1%、48±5.8%；到8月時(shí)蓋度明顯增加依次為85±2.2%、90±1.52%、88±3.32%、90±1.52%；草本植物的高度變化則更為明顯，在5月草本高度從海拔到高海拔分別為4.8±0.3 cm、5±0.3 cm、4.4±0.5 cm、4.4±0.2 cm；到了 9月高度依次變?yōu)?59.8±9.8 cm、82.8±6.5 cm、91.8±7.6 cm、54.6±8.9 cm。這表明草本植物的蓋度和高度對(duì)實(shí)生苗生長(zhǎng)存在巨大影響，當(dāng)年生野蘋果實(shí)生苗生長(zhǎng)在生長(zhǎng)速度上不及草本植物，致使實(shí)生苗在光照和水分競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)而不能存活。

3 討論

海拔高度的變化會(huì)影響到氣候、水熱等物理?xiàng)l件，致使不同海拔高度林下植被的變化，此種變化也使得幼苗分布在空間上發(fā)生變化，但不同地區(qū)不同物種的幼苗對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)各不相同。研究表明坡壘（Hopea hainanensis）的幼苗數(shù)量和高度會(huì)隨海拔的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)[23]，而對(duì)天山北坡天山云杉天然更新幼苗的調(diào)查結(jié)果則表現(xiàn)為中部海拔最適宜幼苗的生長(zhǎng)[24]?？当鵞25]等對(duì)秦嶺山地銳齒櫟次生林幼苗研究認(rèn)為，隨著海拔的增高,土壤有機(jī)質(zhì)及水分含量增加,為幼樹提供了較為適宜的生長(zhǎng)環(huán)境,而當(dāng)海拔增加到臨界高度,過低的溫度成為了幼樹生長(zhǎng)發(fā)育的限制瓶頸，因此當(dāng)海拔從1 083 m 增加到1 882 m 時(shí),幼樹密度變化有一個(gè)先增后減的趨勢(shì)（圖1）。本次研究結(jié)果與康冰等的結(jié)果類似，隨著海拔的升高實(shí)生苗數(shù)量先增加后減小呈單峰型變化。可見海拔過高溫度隨之下降，較低的溫度使得種子不能適時(shí)萌發(fā)最終失去活力或者種子萌發(fā)過程中更易遭受凍害而死亡。但這種環(huán)境條件下或許更容易孕育出高抗寒性的植株，因此，高海拔處的實(shí)生苗數(shù)量雖然較少，卻對(duì)種群內(nèi)部多樣性的維持以及種群向外擴(kuò)張具有重要意義。而低海拔地區(qū)，由于人為干擾相對(duì)較高（游客、放牧、采伐，采果等），實(shí)生苗的數(shù)量也較少。

株距同種子存活之間的空間聯(lián)系的研究認(rèn)為動(dòng)物取食、病原體感染、幼苗競(jìng)爭(zhēng)或種子取食者受距離制約影響。一般認(rèn)為遠(yuǎn)離母株的繁殖體(種子、幼苗和幼樹)與附近的繁殖體相比較,其生存機(jī)會(huì)較大,因此定居應(yīng)該出現(xiàn)在遠(yuǎn)離母株的生境[26～27]。本研究結(jié)果顯示野蘋果實(shí)生苗絕大多數(shù)集中在母株冠幅內(nèi)部，其中69.6%的實(shí)生苗集中在距母株0.5～1.5 m 范圍內(nèi)，13%集中在距母株2.5～3.0 m 范圍內(nèi)（圖2）。其主要原因是人們?yōu)楂@得野蘋果種子（用以做蘋果嫁接的砧木）過度采摘果實(shí)。果實(shí)采摘通常會(huì)在8月中上旬結(jié)束，此時(shí)果實(shí)還未自然落地，因此采摘時(shí)均為機(jī)械手法,勢(shì)必造成中部果實(shí)不易被采摘，待其完全成熟后自然落地而后進(jìn)入土壤種子庫(kù)，因此實(shí)生苗多集中在距母株0.5～1.5 m 處；而距母株2.5～3.0 m 則多野蘋果樹冠邊緣，此處正是采果者收集果實(shí)的范圍，一些個(gè)體小、有嚴(yán)重機(jī)械損傷的可能被遺棄從而進(jìn)入土壤種子庫(kù)獲得成苗機(jī)會(huì)。但在該范圍下實(shí)生苗均母株冠幅之下，光照相對(duì)較弱，不利于實(shí)生苗后期的生長(zhǎng)，因此實(shí)生苗在種群自然更新中的作用十分有限。

實(shí)生苗對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力方面存在優(yōu)越性,能提高或維持種群的遺傳多樣性,對(duì)種群進(jìn)化具有十分重要的意義[16]。但由種子轉(zhuǎn)化成實(shí)生苗，是種群最易受外界環(huán)境影響、最敏感、最脆弱、面臨死亡風(fēng)險(xiǎn)最高的階段[28]。而木本植物的幼苗又更容易遭受干旱脅迫，其中幼齡幼苗由于沒有足夠的時(shí)間發(fā)育出橫向伸展范圍廣、縱向延伸范圍深的根系，可能最為敏感[29]。另外，林下的灌草層的生態(tài)學(xué)濾篩作用也是幼苗存活的潛在障礙，如Schiller 發(fā)現(xiàn)地中海松(Pinus halepensis)的幼苗在林冠覆被下的存活不會(huì)超過兩年[30]，此林冠下幼苗要想長(zhǎng)大成為成年個(gè)體,就必須突破林下的灌草層。突破灌草層的幼苗會(huì)有較好的光照條件，從而為幼苗生長(zhǎng)提供更多的光合產(chǎn)物，促進(jìn)幼苗的高生長(zhǎng)[31]。此外幼苗存活還受氣溫和降水的影響，高溫加速土壤水分散失，形成干旱，抑制了幼苗的生長(zhǎng)，而充足的降水可以保護(hù)幼苗不致旱死[32]。通過對(duì)四個(gè)樣地，20 株實(shí)生苗的跟蹤調(diào)查看，野蘋果實(shí)生苗不僅數(shù)量少，更為嚴(yán)重的是當(dāng)年生實(shí)生苗的存活率為0。野蘋果林中實(shí)生苗數(shù)量少，一方面是由于人為過度開發(fā)利用及蘋果小吉丁蟲的危害致使結(jié)果數(shù)量顯著減少[12]；另一方面是野蘋果果實(shí)較大,不易被地表的枯枝落葉和土壤埋藏，而且含儲(chǔ)存物質(zhì)多,因此更易遭受小哺乳動(dòng)物和鳥類選擇性地取食,從而影響了幼苗的數(shù)量。到8月實(shí)生苗存活率為0，主要是林下草本的蓋度和高度顯著增加，其中草本的蓋度均在85%以上，高度均在60 cm 以上部分可達(dá) 100 cm 以上（表1），這些草本植物的存在與快速發(fā)展不僅影響了幼苗對(duì)地下營(yíng)養(yǎng)與水的吸收而且草本根系使土壤緊密,影響幼苗的扎根[33]，致使50%左右的實(shí)生苗在8月受水分脅迫干枯死亡。另有部分被啃食后死亡，部分幼苗丟失，說明野蘋果實(shí)生苗處遭受水分脅迫外還常被其他動(dòng)物取食。

通過上述分析可以發(fā)現(xiàn)研究區(qū)野蘋果種群存在自然更新困難的問題。對(duì)實(shí)生苗存狀況分析表明現(xiàn)階段野蘋果實(shí)生苗數(shù)量少且無法存活至當(dāng)年秋季，可以預(yù)測(cè)在長(zhǎng)期無新增個(gè)體補(bǔ)充且伴隨蘋果小吉丁蟲危害的狀況下，野蘋果種群可持續(xù)發(fā)展問題十分棘手。針對(duì)現(xiàn)狀,要解決野蘋果種群的存活和發(fā)展問題,應(yīng)該須采取綜合性措施來抑制其種群的衰敗趨勢(shì)。首先，要及時(shí)建立自然保護(hù)區(qū)采取就地保護(hù)；其次，嚴(yán)厲禁止亂砍亂伐和采摘行為，努力保存現(xiàn)有種群個(gè)體的數(shù)量；再次，是大力發(fā)展人工輔助繁殖技術(shù)，探索幼苗最佳的移植年齡、尋找幼苗生長(zhǎng)階段的關(guān)鍵補(bǔ)水時(shí)段。因此，為了有效保護(hù)這一珍稀瀕危樹種資源，有關(guān)其幼苗生長(zhǎng)與存活方面的研究仍需做大量工作。

4 結(jié)論

（1）不同海拔之間實(shí)生苗數(shù)量存在一定差異，表現(xiàn)為隨著海拔的升高實(shí)生苗數(shù)量先增加后減小呈單峰型變化。

（2）距離母株距離的不同實(shí)生苗密度也有所變化，在0.5～1 m 處實(shí)生苗密度相對(duì)較高，且該處實(shí)生苗密度與其他距離密度差異達(dá)到極顯著水平。但在該范圍下實(shí)生苗均母株冠幅之下，光照相對(duì)較弱，不利于實(shí)生苗后期的生長(zhǎng)，實(shí)生苗的這種分布限制了實(shí)生苗長(zhǎng)成成年野蘋果樹的能力。

（3）野蘋果幼苗數(shù)量極少，加上灌草層生長(zhǎng)迅速，蓋度較大實(shí)生苗均不能存活到當(dāng)年秋天，同時(shí)實(shí)生苗在生長(zhǎng)過程中易遭受水分脅迫和動(dòng)物取食，說明在自然狀況下，通過依靠種子萌發(fā)的實(shí)生苗來更新野蘋果種群非常困難，因此必須采取人工輔助措施才能促進(jìn)種群更新。