○張喜貴孟長明陳昌福

（1河南省新鄉(xiāng)市康大消毒劑有限公司，河南新鄉(xiāng)453700；2華中農(nóng)業(yè)大學，武漢430070）

2.1 蝦類免疫細胞

凡能參與免疫應答的細胞統(tǒng)稱為免疫細胞。蝦類免疫細胞主要包括血細胞和固著性細胞。

（1）固著性細胞：主要包括分布在鰓和觸角腺的足細胞（podocyte）、附著在心臟和肌纖維上的吞噬性貯藏細胞（phagocytic reserve cell）以及連接肝胰腺細動脈的洞樣血管內的固著性吞噬細胞。固著性細胞具有識別、吞噬和清除外源蛋白類物質與病毒的能力。

（2）血細胞：蝦類血細胞又稱血淋巴細胞。由于蝦類種類繁多和形態(tài)多樣以及血細胞離體后易發(fā)生變形等諸多因素，血細胞分類學研究進展緩慢。近年來，人們應用電鏡技術、組織化學技術和免疫學技術等對蝦類血細胞進行研究，獲得了一些研究進展，但是，至今仍無統(tǒng)一的分類標準。目前通常根據(jù)血細胞中有無顆粒及其大小將其分為透明細胞（hyaline cell）、小顆粒細胞（semigranular cell）和顆粒細胞（granular cell）三種類型。不同類型的血細胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血細胞最重要的細胞免疫反應。

透明細胞 近球形，直徑10～12μ m，核質比較高，細胞質中含有少量核糖體、粗面內質網(wǎng)、滑面內質網(wǎng)和線粒體，無電子致密顆粒存在，故又稱為無顆粒細胞。除血淋巴中存在透明細胞外，在細菌與病毒混合感染的組織器官內，也較易見到透明細胞。透明細胞具有較強的吞噬能力，可能與它在光滑表面有極強的附著和擴散能力有關，并且透明細胞的吞噬能力可被體外活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分所激活。

小顆粒細胞 球形或卵圓形，直徑9～11μ m，核質比較低，細胞質中含有大量體積較小的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.4μ m左右）和線粒體。小顆粒細胞是甲殼動物免疫防御反應中的關鍵細胞，具有很強的識別和吞噬異物能力。研究發(fā)現(xiàn)小顆粒細胞在離體條件下對外源物質非常敏感，極易脫顆粒，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，并且小顆粒細胞也只有在脫顆粒后才具有吞噬活性。

顆粒細胞 球形，直徑20～30μ m，核質比較低，細胞質中含有較多體積大的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.8μ m左右），顆粒內含有大量酚氧化酶原。此類細胞無吞噬能力，附著和擴散力也較弱。用?-1，3-葡聚糖和脂多糖處理顆粒細胞時，通常觀察不到脫顆?，F(xiàn)象，但使用活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分處理時，它們迅速進行胞吐作用，釋放大量酚氧化酶，進而促進透明細胞的吞噬作用。

以上3種血細胞在蝦類免疫防御反應中表現(xiàn)出相互協(xié)同作用，小顆粒細胞對異物敏感，在異物刺激下發(fā)生胞吐作用，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分一方面作用透明細胞，誘導其發(fā)揮吞噬作用，另一方面又可刺激顆粒細胞釋放更多的酚氧化酶系統(tǒng)組分，參與體液免疫應答。

有關蝦類血細胞的演化途徑，目前有三種觀點：一些學者認為各類血細胞均是由單一的一種干細胞分化而來（Bacuchau，1981）；有些學者認為3種血細胞是由一種干細胞在造血組織中分別分化而來（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些學者的觀點是干細胞分化出兩種細胞系列，如顆粒細胞系列和透明細胞系列，小顆粒細胞是顆粒細胞的未成熟階段（Martin，1993），或者顆粒細胞系列和小顆粒細胞系列，透明細胞是這兩種細胞的未成熟階段（Van de Braak，2002）。

（未完待續(xù)）