黃高想 ，范征宇 ，胡琦杭 ，黃志陽(yáng) ，邵俊紅 ，時(shí)坤鵬 ，張佳慶 ，胡陸星 ，白俊艷 ＊，趙淑娟 ，鄭 立，劉紅濤 ，閆姝戈，崔夢(mèng)夢(mèng)

（1.河南科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023；2.河南省汝州市動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，河南 汝州467500；3.河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，河南 鄭州 450000）

生長(zhǎng)激素(Growth Hormone，GH)是由動(dòng)物腦垂體前葉分泌的一種具有特異性的單鏈蛋白質(zhì)類(lèi)激素，由186～191個(gè)氨基酸組成，分子量 21000～22000 Da。其結(jié)構(gòu)與催乳素相近，廣泛存在于各種脊椎動(dòng)物體內(nèi)。GH具有廣泛的生理作用，對(duì)于調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)的糖類(lèi)、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)3大類(lèi)物質(zhì)代謝具有重要作用。同時(shí)，對(duì)各種動(dòng)物進(jìn)行的研究結(jié)果表明，GH與動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等有著密切的聯(lián)系，具有降低飼料報(bào)酬的作用。因此，GH是近些年在提高動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育、生長(zhǎng)性能等方面的研究熱點(diǎn)之一。

1 GH基因的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

生長(zhǎng)激素基因(GH)是影響動(dòng)物生長(zhǎng)性狀的主效基因[1]，GH鏈內(nèi)含有四個(gè)Cys,組成兩對(duì)二硫鍵，分別為C54-C165、C182-C189，這兩個(gè)二硫鍵使得分子形成兩個(gè)環(huán)[2],具有提高飼料轉(zhuǎn)化率[3]和促進(jìn)肌肉中蛋白質(zhì)合成[4]等作用。Warwick等[5]首先克隆了綿羊的GH基因并將其定位于11號(hào)染色體，綿羊的GH基因由5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子構(gòu)成，5個(gè)外顯子大小分別為13、161、117、162 和 201 bp，4 個(gè)內(nèi)含子大小分別為246、227、229和 275 bp，內(nèi)含子與外顯子的連接區(qū)序列遵循通常的基因組成規(guī)律[6]。

2 綿羊GH基因的多態(tài)性研究

于洪川等[7]和Gootwine等[8]均通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，位于綿羊GH基因第2內(nèi)含子內(nèi)的Pvull酶切位點(diǎn)存在多態(tài)性。Bastos等[9]檢測(cè)到葡萄牙綿羊GH基因的第4外顯子與第5外顯子均存在多態(tài)性。Marque等[10]發(fā)現(xiàn)綿羊GH基因的第4外顯子中存在1種與某些經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的多態(tài)位點(diǎn)。任春環(huán)等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在4個(gè)綿羊群體GH基因的第4外顯子上發(fā)現(xiàn)了可能與綿羊產(chǎn)肉性能存在一定相關(guān)性的多態(tài)位點(diǎn)。哈志俊等[12]研究發(fā)現(xiàn)，GH基因的5′端，第4外顯子以及3′端區(qū)域在6個(gè)綿羊類(lèi)群中均存在多態(tài)性。

3 綿羊GH基因的多態(tài)性與生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)分析

白俊艷等[13]研究分析了GH基因內(nèi)含子Ⅱ的PvuⅡ位點(diǎn)在5個(gè)綿羊群體中的多態(tài)性,在關(guān)聯(lián)分析中，AB基因型綿羊的體質(zhì)量、體長(zhǎng)、胸寬、臀端高、管?chē)?、尻高和頸長(zhǎng)等指標(biāo)顯著高于BB基因型綿羊(P＜0.05)。該研究表明，GH基因內(nèi)含子Ⅱ的PvuⅡ位點(diǎn)對(duì)綿羊的生長(zhǎng)發(fā)育性能有一定影響。張恩宇等[14]研究了綿羊GH基因第3內(nèi)含子突變對(duì)甘肅高山細(xì)毛羊群生長(zhǎng)性狀可能產(chǎn)生的影響，結(jié)果表明GH基因第3內(nèi)含子突變對(duì)羊初生重、3月齡重、斷奶重及日增重均有一定影響。李文文等[15]進(jìn)一步證實(shí)了綿羊GH基因第4外顯子與體重、體尺的相關(guān)性。施安等[16]對(duì)綿羊GH基因第2內(nèi)含子多態(tài)性與生長(zhǎng)性狀相關(guān)性做了研究,發(fā)現(xiàn)不同基因型個(gè)體與初生重及6月齡重差異顯著，與斷奶重差異極顯著。顧亞玲等[17]研究表明，GH基因的AB基因型與灘羊生長(zhǎng)性狀的關(guān)聯(lián)性達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。

4 綿羊GH基因的多態(tài)性與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)分析

閆云峰等[18]研究發(fā)現(xiàn)，GH基因?qū)?dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育及肉質(zhì)性狀的改善均有很大影響，而且GH基因具有一因多效的作用。李文文等[19]研究表明，甘南藏羊GH基因第4外顯子存在AA和AB 2種基因型，AB型個(gè)體在1286 bp處存在T/C的雜合，“歐拉羊”AA型個(gè)體的屠宰率和剪切力顯著高于AB型個(gè)體(P＜0.05)，但AB型個(gè)體的背最長(zhǎng)肌在宰后24 h時(shí)的pH值顯著高于AA型(P＜0.05),不同基因型“甘加羊”與“喬科羊”各指標(biāo)間均差異不顯著(P＞0.05)。哈志俊等[12]研究發(fā)現(xiàn)，GH基因第4外顯子區(qū)域存在的多態(tài)位點(diǎn)可能與綿羊的肉用性能具有一定的相關(guān)性。

5 綿羊GH基因的多態(tài)性與其他生產(chǎn)性能的關(guān)聯(lián)分析

字向東等[20]研究表明，GH基因可能與樂(lè)至黑山羊的產(chǎn)羔數(shù)存在一定關(guān)聯(lián)性。研究表明綿羊生長(zhǎng)激素(GH)基因位于其11號(hào)染色體(11q25)[21]，在埃什特雷拉羊的研究中表明，GH基因型多態(tài)性會(huì)顯著影響奶產(chǎn)量， 綿羊的 4 個(gè)內(nèi)含子分別為 246、231、227、273 bp。Valinsky[22]對(duì)綿羊GH基因第2外顯子多態(tài)性研究發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)等位基因與產(chǎn)奶性狀相關(guān)。

6 GH基因的應(yīng)用前景

綿羊GH基因的研究和應(yīng)用初步取得成效，其結(jié)構(gòu)性狀及作用機(jī)理等都有突破。20世紀(jì)90年代初孫孝文等人通過(guò)對(duì)照試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了羊生長(zhǎng)激素基因及表達(dá)產(chǎn)物對(duì)受體鯉魚(yú)具有明顯的促生長(zhǎng)效應(yīng)[23]。美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)和英國(guó)康沃爾大學(xué)的專(zhuān)家通過(guò)一系列的研究試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)激素制品對(duì)豬的肉質(zhì)和泌乳量有增高的作用，而且一定程度上減少了飼料的消耗量；不僅如此，通過(guò)奶牛協(xié)會(huì)（紐約州錫拉庫(kù)斯市）專(zhuān)家們的計(jì)算，應(yīng)用牛的生長(zhǎng)激素可大幅度增加牛奶產(chǎn)量[24]。在當(dāng)前畜牧養(yǎng)殖方面，多將生長(zhǎng)激素制品應(yīng)用于牲畜的生長(zhǎng)發(fā)育；在生產(chǎn)中通過(guò)探討GH基因的多樣性與生產(chǎn)性能的關(guān)聯(lián)性來(lái)選擇GH基因，從而達(dá)到提高動(dòng)物生產(chǎn)水平的目的，這也成為育種工作者所關(guān)注的一個(gè)重要課題。另外，在GH基因培養(yǎng)轉(zhuǎn)基因動(dòng)物方面，我們也應(yīng)關(guān)注其對(duì)于該動(dòng)物的作用效果。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的卓越發(fā)展，以及其各種生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，GH基因的多態(tài)性及關(guān)聯(lián)性的研究，在當(dāng)代畜牧育種和培育方面有著重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。