岳高峰 王麗萍 韓志強(qiáng)

摘要：以草莓品種章姬為對(duì)象，利用LED光源對(duì)日落后草莓進(jìn)行不同時(shí)長(zhǎng)補(bǔ)光試驗(yàn)，研究不同時(shí)長(zhǎng)補(bǔ)光條件對(duì)草莓的生長(zhǎng)及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，不同時(shí)長(zhǎng)補(bǔ)光處理對(duì)草莓的植株生長(zhǎng)、花期質(zhì)量、開(kāi)花數(shù)量、果實(shí)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)都有顯著的影響。補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)為6 h時(shí)，草莓植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況、花期、葉片葉綠素含量、果實(shí)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)等指標(biāo)均達(dá)到最佳，產(chǎn)生的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益最明顯。

關(guān)鍵詞：LED;光照;補(bǔ)光;草莓;品質(zhì);影響

中圖分類號(hào)： S668.401文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）18-0144-04

收稿日期：2019-09-18

基金項(xiàng)目：甘肅省自然科學(xué)科技基金（編號(hào)：2018J2037）;甘肅省臨夏州氣象局科技項(xiàng)目（編號(hào)：201804）。

作者簡(jiǎn)介：岳高峰（1973—），男，甘肅臨夏人，碩士，工程師，主要從事氣象災(zāi)害防御研究。E-mail：58541534@qq.com。

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）為多年生草本植物，性喜光耐陰，目前在我國(guó)許多省份都廣泛種植。草莓屬于薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物，因其外形鮮亮，果實(shí)甜美，香氣宜人和營(yíng)養(yǎng)豐富而受到群眾喜愛(ài)，并享有“水果皇后”之美譽(yù)[1]。草莓除了作為一種時(shí)令果品被群眾所喜愛(ài)和推崇外，其藥用價(jià)值和社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值的前景同樣非?？捎^。近年來(lái)，草莓因其生長(zhǎng)周期短、掛果快、成熟早、成本低、經(jīng)濟(jì)效益價(jià)值高而在全國(guó)的種植栽培面積不斷擴(kuò)大，成為了設(shè)施農(nóng)業(yè)中不可缺少的主力軍。在春節(jié)，大棚栽培草莓采摘上市，成為了最受歡迎的新鮮時(shí)令果品之一。

影響草莓生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)的因素較多，如溫度、光照、濕度、施肥、灌溉、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑使用等[2]。在冬春時(shí)節(jié)，我國(guó)北方普遍日照時(shí)數(shù)短，光照強(qiáng)度低，加之考慮經(jīng)濟(jì)因素，塑料大棚膜體經(jīng)過(guò)多年重復(fù)使用，逐年老化，透光性能下降，造成部分大棚設(shè)施草莓色澤黯淡、香氣不濃、口感欠佳和產(chǎn)量下降等問(wèn)題。因此，冬春季光照不足成為影響大棚草莓品質(zhì)的重要問(wèn)題，研究發(fā)現(xiàn)采用人工補(bǔ)光措施，已成為提高大棚草莓質(zhì)量的一種重要途徑。

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的重要環(huán)境因子，是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)保障[3]。光照對(duì)植物的光合特性、形態(tài)建成、果實(shí)營(yíng)養(yǎng)及品質(zhì)都起著決定性作用。光照主要通過(guò)不同光強(qiáng)、光質(zhì)和光照時(shí)間調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[4-5]。光照條件與草莓果實(shí)品質(zhì)的優(yōu)劣密切相關(guān)，成為影響草莓果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的重要環(huán)境因素。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于光對(duì)草莓生長(zhǎng)的影響研究多集中于光質(zhì)對(duì)草莓的光合作用[6-8]、植株發(fā)育生長(zhǎng)[9-11]和果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)[12-15]的影響，而光周期對(duì)草莓生長(zhǎng)的影響研究較少。光周期對(duì)植物的成花誘導(dǎo)和花芽分化具有顯著的調(diào)控作用[16-17]。如何利用光周期調(diào)控植株生長(zhǎng)發(fā)育并改善果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)則成為了設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展最具有廣闊研究前景的一項(xiàng)重要技術(shù)。LED作為一種人工補(bǔ)光光源，在設(shè)施農(nóng)業(yè)培育方面已得到廣泛應(yīng)用?；诖?，本研究通過(guò)選取LED光源，設(shè)計(jì)不同人工補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)，對(duì)草莓的生長(zhǎng)狀態(tài)、花期和果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行試驗(yàn)分析，以期為大棚設(shè)施草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的大幅提升提供科學(xué)支撐和參考依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省臨夏縣北塬鄉(xiāng)百益現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園。示范園區(qū)位置為35°39′7″N，103°13′29″E，海拔高度為1 958 m，年平均氣溫為 6.8 ℃，年平均降水量為588.6 mm，年平均無(wú)霜期為137 d。

1.2?試驗(yàn)材料

選取章姬草莓（Fragaria×ananassa cv. Akihime）作為試驗(yàn)材料，于2018年9月至2019年6月在臨夏百益現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園設(shè)施大棚中進(jìn)行試驗(yàn)。人工補(bǔ)光光源選取30 W正白LED日光燈（深圳市瑞普杰光電有限公司）。葉柄直徑、葉片的縱徑和橫徑長(zhǎng)度測(cè)量使用游標(biāo)卡尺（桂林安一量具公司）。植株高度、葉柄長(zhǎng)度測(cè)量使用普通卷尺。草莓果實(shí)質(zhì)量測(cè)量使用英衡YH-A6002電子天平稱（無(wú)錫英衡電子有限公司）。草莓可溶性固形物含量測(cè)量使用WYA-ZT自動(dòng)阿貝折射儀（上海光電光學(xué)儀器有限公司）。

1.3?方法設(shè)計(jì)

2018年9月下旬，選取匍匐莖上健壯的草莓幼苗在大棚中進(jìn)行定植，按照大棚常規(guī)栽培種植方法進(jìn)行苗期管理。2019年2月16日，將蛭石、珍珠巖、泥炭土與壤土按照體積比 1 ∶1 ∶1 ∶1進(jìn)行混合作為培養(yǎng)基質(zhì)，并選取長(zhǎng)勢(shì)均勻且每株含5～6張復(fù)葉葉柄粗短的幼苗，移入塑料盆缽（盆高18 cm、直徑20 cm）中進(jìn)行培育。每盆中定植苗4株，除正常澆灌外，每2周追施1次復(fù)合有機(jī)營(yíng)養(yǎng)液（成都螯合生物技術(shù)有限公司）。保持大棚白天溫度在20～24 ℃，夜間8～12 ℃，相對(duì)濕度控制在50%～60%。每4盆設(shè)為1個(gè)區(qū)，共分6個(gè)區(qū)，3次重復(fù)。在每1區(qū)上方固定高度可調(diào)節(jié)的光照培養(yǎng)架（材質(zhì)為普通鋼），將LED日光燈固定于光照培養(yǎng)架上，調(diào)整培養(yǎng)架高度保持LED燈距草莓上方80 cm處，每區(qū)設(shè)置1盞LED日光燈。

設(shè)計(jì)T0、T1、T2、T3、T4共5組補(bǔ)光處理，使用定時(shí)器自動(dòng)控制時(shí)間。T0：不進(jìn)行補(bǔ)光，只使用大棚自然光照;T1：17：00—19：00進(jìn)行補(bǔ)光2 h;T2：17：00—21：00進(jìn)行補(bǔ)光4 h;T3：17：00—23：00進(jìn)行補(bǔ)光6 h;T4：17：00至第2日01：00進(jìn)行補(bǔ)光8 h。從2月24日開(kāi)始至4月15日，每3 d進(jìn)行1次物候期觀測(cè)，每 7 d 進(jìn)行1次生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)量，觀測(cè)時(shí)間為08：30—08：45，記錄草莓生長(zhǎng)形態(tài)和發(fā)育變化。

1.3.1?草莓生長(zhǎng)過(guò)程測(cè)定

在草莓出現(xiàn)花序后，開(kāi)始連續(xù)測(cè)量其株高、葉柄、葉片和葉綠素參數(shù)，連續(xù)觀測(cè)記錄出現(xiàn)的一級(jí)和二級(jí)花序數(shù)量。在草莓成熟后，采摘果實(shí)并測(cè)定果實(shí)的品質(zhì)參數(shù)。

1.3.2?草莓葉片光合色素測(cè)定

采用乙醇丙酮浸提比色法測(cè)定草莓葉片光合色素含量，并參考Lichtenthaler等的方法[18-19]測(cè)量葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量。

1.3.3?草莓果實(shí)品質(zhì)測(cè)定

參照《水果、蔬菜制 品可滴定酸度測(cè)定方法》（ISO750-1981標(biāo)準(zhǔn)）對(duì)草莓果實(shí)可滴定酸度進(jìn)行測(cè)定。使用WYA-ZT自動(dòng)阿貝折射儀測(cè)定草莓果實(shí)可溶性固形物含量。參照Bradford的方法[20]測(cè)定果實(shí)蛋白質(zhì)含量。通過(guò)計(jì)算可溶性固形物與可滴定酸含量的比值得到固酸比值。參照趙世杰的考馬斯亮藍(lán)法[19]對(duì)果實(shí)可溶性蛋白質(zhì)含量進(jìn)行測(cè)定。參照王學(xué)凱的二氯靛酚比色法[21]對(duì)果實(shí)維生素C含量進(jìn)行測(cè)定。

1.4?數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010和SPSS 21對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓生長(zhǎng)狀況的影響

由表1可以看出，在草莓發(fā)育生長(zhǎng)期間，隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)，草莓的植株高度、葉柄長(zhǎng)度、葉柄直徑和葉片的縱橫長(zhǎng)度均有顯著增加。植株高度和葉柄長(zhǎng)度在T4達(dá)到最大;葉柄直徑和葉縱徑長(zhǎng)度在T3時(shí)達(dá)到最大;而葉橫徑長(zhǎng)度在T3和T4處理下差異不顯著。

2.2?不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓花期的影響

不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)處理對(duì)草莓的一級(jí)和二級(jí)花序中開(kāi)花數(shù)量的影響差異明顯（表2、表3）。由表2可知，不同補(bǔ)光處理中，在花芽分化后最先達(dá)到花序顯露期的分別為T(mén)3和T4，而T0最晚，T1、T2介于T0和T3之間，且T2比T1提前3 d;而始花期、終花期、變色期和成熟期，時(shí)間從早到晚排列為T(mén)3>T4>T2>T1>T0。一級(jí)和二級(jí)花序開(kāi)花數(shù)量從多到少排列為T(mén)3>T4>T2>T1>T0（表3）。在1周后觀測(cè)，T3和T4處理開(kāi)花數(shù)量相等，但2周以后，在開(kāi)花數(shù)量上T3處理比T4處理占有優(yōu)勢(shì)。

2.3?不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響

通過(guò)分析不同補(bǔ)光處理對(duì)草莓葉片葉綠素含量的影響可以看出，不同補(bǔ)光處理時(shí)長(zhǎng)對(duì)葉綠素含量影響也存在較大差異（表4）。隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。其中補(bǔ)光 6 h 的T3處理對(duì)草莓葉片總?cè)~綠素含量的影響最顯著（葉綠素總含量為 2.61 mg/g）。不同補(bǔ)光處理葉片葉綠素含量從高到低依次排列為T(mén)3>T4>T2>T1>T0。葉綠素a、葉綠素b含量的變化趨勢(shì)與總?cè)~綠素變化保持一致。葉綠素a/葉綠素b從高到低的補(bǔ)光處理排序?yàn)門(mén)1>T0>T2>T3>T4。

2.4?不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓果實(shí)產(chǎn)量的影響

表5數(shù)據(jù)顯示，不同補(bǔ)光處理下草莓平均單果質(zhì)量、最大單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量和果實(shí)的縱橫徑均得到了提高，呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，并在T3處達(dá)到最大。與T3相比，T4處理下果實(shí)產(chǎn)量出現(xiàn)了小幅下降，最大單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量，分別減少了

2.5?不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響

可滴定酸、可溶性固形物、蛋白質(zhì)和維生素C的含量是衡量植物果實(shí)品質(zhì)及口感的重要指標(biāo)[22]。從表6可以看出，不同補(bǔ)光處理下，可滴定酸、可溶性固形物和維生素C的含量均隨補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)而增長(zhǎng)，至T3達(dá)到最高，之后有小幅下降。而固酸比也保持了同樣的變化趨勢(shì)。果實(shí)的蛋白質(zhì)含量T0處理最高，隨著光照時(shí)間的增長(zhǎng)，果實(shí)中蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出減少趨勢(shì)，在T4處理最小。因此，通過(guò)改善和延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)可提高植物果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[23-24]。

3?討論與結(jié)論

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的外部環(huán)境因子，不同的光周期對(duì)植物生長(zhǎng)的影響是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程[25]。我國(guó)處于北半球，在冬春季普遍存在日照短、光照強(qiáng)度弱的特點(diǎn)，這對(duì)大棚種植的冬春季草莓果實(shí)的產(chǎn)量、色澤、口感和品質(zhì)均造成了很大影響。供試的章姬草莓為典型的設(shè)施栽培品種，主要在冬春季節(jié)上市。而在日落之后，對(duì)大棚種植草莓進(jìn)行LED光源補(bǔ)光處理，能夠顯著加快草莓植株生長(zhǎng)和花期的提前，同時(shí)果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)也得到了顯著提升。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，在日落后延長(zhǎng)人工補(bǔ)光2、4、6、8 h，對(duì)草莓植株生長(zhǎng)的影響十分顯著，隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)，草莓的植株高度、葉柄長(zhǎng)度、葉柄直徑和葉片的縱橫長(zhǎng)度均有顯著增加。草莓的植株高度、葉柄長(zhǎng)度在補(bǔ)光8 h達(dá)到最大;葉柄直徑和葉片的縱徑長(zhǎng)度在補(bǔ)光6 h達(dá)到最大;葉橫徑長(zhǎng)度在8 h和6 h補(bǔ)光處理無(wú)明顯差別。人工延長(zhǎng)補(bǔ)光2、4、6、8 h對(duì)草莓的花期同樣影響顯著。在延長(zhǎng)補(bǔ)光6 h處理下，初花期出現(xiàn)最早，且一、二級(jí)花序中花的數(shù)量也為最多，而延長(zhǎng)補(bǔ)光至8 h對(duì)花期的開(kāi)放和開(kāi)花數(shù)量均產(chǎn)生了不利影響。在植物進(jìn)行光合作用過(guò)程中，光合色素主要承擔(dān)吸收和傳遞光能的角色[26]。不同補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)對(duì)草莓光合色素含量的影響差異明顯，補(bǔ)光處理的葉綠素總含量均顯著高于未進(jìn)行補(bǔ)光處理的情況，這與劉慶進(jìn)行試驗(yàn)研究得出結(jié)論[27]相一致。隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量持續(xù)升高，補(bǔ)光6 h處理中草莓葉片總?cè)~綠素含量最高。而葉綠素a與葉綠素b的含量變化趨勢(shì)與葉綠素總含量變化趨勢(shì)保持一致。

不同補(bǔ)光處理下草莓的產(chǎn)量呈現(xiàn)出先增長(zhǎng)后減少的趨勢(shì)，平均單果質(zhì)量、最大單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量和果實(shí)的縱橫徑均在T3處理中達(dá)到最大值。而延長(zhǎng)光照8 h果實(shí)產(chǎn)量出現(xiàn)了小幅下降?？傻味ㄋ岷涂扇苄怨绦挝锖恐苯佑绊懼葺目诟?，維生素C是草莓果實(shí)中重要的組成成分，它是一種天然抗氧化物質(zhì)成分[28]。延長(zhǎng)補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)，對(duì)果實(shí)的可滴定酸、可溶性固形物和維生素C的含量影響顯著，隨著補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)，果實(shí)品質(zhì)參數(shù)在T3達(dá)到最高，之后有明顯下降。果實(shí)的固酸比也保持了同樣的變化趨勢(shì)，即先升后降，在6 h補(bǔ)光處理下質(zhì)量達(dá)到最佳。果實(shí)的蛋白質(zhì)含量在T0處理達(dá)到最大值，而隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)其含量反而呈下降趨勢(shì)。

使用LED光源對(duì)冬春季大棚種植草莓在日落后進(jìn)行延長(zhǎng)補(bǔ)光，試驗(yàn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)光6 h的處理為最優(yōu)補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)，可顯著促進(jìn)章姬草莓的植株莖、葉的生長(zhǎng)發(fā)育，花期提前，并且一級(jí)和二級(jí)花序中花的數(shù)量顯著提升;促進(jìn)光合色素的含量，同時(shí)對(duì)果實(shí)的品質(zhì)也有顯著促進(jìn)作用，其中果實(shí)的平均質(zhì)量、大小及果實(shí)可滴定酸度、固形物、維生素C、蛋白質(zhì)含量均有顯著增加。這與鐘霈霖等學(xué)者發(fā)表的光周期對(duì)草莓植株生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的影響研究結(jié)論[2，9，15，27]相一致。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉雪梅，孟憲軍，李?斌，等. 不同解凍方法對(duì)速凍草莓品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué)，2014，35（22）：276-281.

[2]鐘霈霖，楊仕品，喬?榮，等. 光照強(qiáng)度對(duì)草莓主要品質(zhì)的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24（3）：1219-1221.

[3]李永華，王?瑋，馬千全，等. 干旱脅迫下抗旱高產(chǎn)小麥新品系旱豐9703的滲透調(diào)節(jié)與光合特性[J]. 作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：759-764.

[4]蘇文華，張光飛，李秀華，等. 光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)燈盞花生長(zhǎng)與總黃酮量影響的研究[J]. 中草藥，2006，37（8）：1244-1247.

[5]焦雨歆，趙?琦，王雪英，等. 環(huán)境因子對(duì)植物葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2008（2）：5-10.

[6]王麗娟，張學(xué)英，徐金娥，等. 不同光質(zhì)對(duì)草莓果實(shí)花青苷、酚類物質(zhì)及類黃酮物質(zhì)的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（2）：54-57.

[7]胡?陽(yáng)，古?松，江?莎，等. 不同光質(zhì)對(duì)達(dá)賽萊克特草莓果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，28（2）：164-168.

[8]劉?慶，連海峰，劉世琦，等. 不同光質(zhì)LED光源對(duì)草莓光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（6）：1743-1750.

[9]孫?萍，沈建生，林賢銳. 延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)立體種植模式下草莓植株生長(zhǎng)的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（1）：82-83，89.

[10]Qin Y H，Zhang S L，Asghar S，et al. Regeneration mechanism of Toyonoka strawberry under different color plastic films[J]. Plant Science，2005，168（6）：1425-1431.

[11]Takeda F，Glenn D M，Stutte G W. Red light affects flowering under long days in a short-day strawberry cultivar[J]. HortScience，2008，43（7）：2245-2247.

[12]徐?凱，郭延平，張上隆，等. 不同光質(zhì)膜對(duì)草莓果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2007，34（3）：585-590.

[13]張?娜，趙?恒，閻瑞香. 不同草莓香氣成分貯藏過(guò)程中變化的研究[J]. 食品科技，2015，40（12）：286-290.

[14]韓繼剛，李曉青，劉?炤，等. 牡丹油用價(jià)值及其應(yīng)用前景[J]. 糧食與油脂，2014，27（5）：21-25.

[15]彭?鑫. 不同光照條件對(duì)草莓光合性能與果實(shí)品質(zhì)的影響[D]. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2019.

[16]Yamasaki S，F(xiàn)ujii N，Takahashi H. Photoperiodic regulation of CS-ACS2，CS-ACS4 and CS-ERS gene expression contributes to the femaleness of cucumber flowers through diurnal ethylene production under short-day conditions[J]. Plant，Cell & Environment，2003，26（4）：537-546.

[17]李?程，裴忠孝，甘林葉，等. 光周期對(duì)春石斛開(kāi)花及多胺含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2014，50（8）：1167-1170.

[18]Lichtenthaler H K，Wellburn A R.Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf in different solvents[J]. Biochemical Society Transactions，1983，11（5）：591-592.

[19]趙世杰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2002.

[20]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of micrograms quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding[J]. Analytical Biochemisty，1976，72（1/2）：248-254.

[21]王學(xué)凱. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)技術(shù)和原理[M]. 2版.北京：高等教育出版社，2006.

[22]陳?強(qiáng). 不同LED光源對(duì)番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色過(guò)程中生理特性及果實(shí)品質(zhì)的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[23]Hidaka K，Dan K，Imamura H，et al. Investigation of supplemental lighting with different light source for high yield of strawberry[J]. IFAC Proceedings Volumes，2013，46（4）：115-119.

[24]陽(yáng)圣瑩，白?勝，蔣浩宏，等. 不同補(bǔ)光處理對(duì)設(shè)施草莓光合特性及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）：1298-1303.

[25]Powles S B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light[J]. Annual Review Plant Physiology，1984，35（35）：15-50.

[26]Cornah J E，Terry M J，Smith A G. Green or red：what stops the traffic in the tetrapyrole pathway[J]. Trends in Plant Science，2003，8（5）：224-230.

[27]劉?慶. 不同光周期及光質(zhì)對(duì)草莓生理特性及品質(zhì)的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[28]Ei K S，Khatab H. Compartive studies on the effects of different light qualities on Vigna sinensis L. and Phaseolus vulgaris L. seedlings[J]. Research Journal of Agriculture & Biological Science，2007，3（6）：790-799.