趙歡歡　張蕓　曹慧清　衣瑞東　張翠萍

摘要 爵床科植物性喜溫暖，多生長在南方，北方地區(qū)的環(huán)境條件難以滿足該種植物生長，所以許多種類被引種到溫室進(jìn)行觀賞。研究冬季溫室內(nèi)爵床科植物的光合特性，為爵床科植物的引種、科學(xué)栽培、越冬提供科學(xué)依據(jù)。選用青島市植物館內(nèi)5種爵床科（Acanthaceae）植物：銀脈爵床（Kudoacanthus albonervosa）、金脈爵床（Sanchezia speciosa）、赤苞花（Megaskepasma erythrochlamys）、黃蝦花（Pachystachys lutea）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis）為研究對象。采用CIRAS-3便攜式光合測定儀，分別測定了越冬過程中5種爵床科植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率（WUE）。結(jié)果表明：在冬季溫室環(huán)境中，5種爵床科植物的凈光合速率會(huì)下降;蒸騰速率會(huì)略微升高;胞間CO2濃度變化不大，在一定范圍內(nèi)平緩波動(dòng);氣孔導(dǎo)度除赤苞花出現(xiàn)升高外，其余4種爵床科植物冬季出現(xiàn)下降;黃蝦花水分利用率變化下降最大。綜上所述，冬季溫室環(huán)境下，爵床科植物會(huì)處于休眠狀態(tài)，生命活動(dòng)變?nèi)跻詼p少養(yǎng)分的消耗，維持正常生命活力，安全越冬。

關(guān)鍵詞 冬季;溫室;爵床科;光合特性

中圖分類號 Q 945.11文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）16-0126-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.034

Research on Photosynthetic Characteristics of Five Acanthaceae Plants in Winter Greenhouse

ZHAO Huan-huan，ZHANG Yun，CAO Hui-qing et al

（College of Landscape and Forestry， Qingdao Agricultural University， Qingdao，Shandong 266109）

Abstract Acanthaceae plants like warm plants， more grow in the south，the environmental conditions in the north are difficult to meet the growth of this plant， so many species introduced to the greenhouse for viewing. The photosynthetic characteristics of Acanthaceae plants in greenhouse in winter were measured， aiming to provide scientific basic for the introduction，scientific cultivation and overwintering of Acanthaceae plants.This experiment selected five species of Acanthaceae plants as the research objects， including Kudoacanthus albonervosa， Sanchezia speciosa， Megaskepasma erythrochlamys， Pachystachys lutea， Crossandra infundibuliformis. The CIRAS-3 portable photosynthetic apparatus was used to measure net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration， water use efficiency （WUE） during the winter of five species of Acanthaceae plants. The results showed that in the greenhouse environment in winter， the net photosynthetic rates of the five species of Acanthaceae plants declined; transpiration rate slightly increased;intercellular CO2 concentration change was not large， flat fluctuations within a certain scope;

in addition to the Megaskepasma erythrochlamys increased， the stomatal conductance of the rest of the four kinds of Acanthaceae plant winter declined;water use efficiency variation of Pachystachys lutea decreased. In summary， in the greenhouse environment in winter， Acanthaceae plants will be dormant， and weaker life activities were kept in order to reduce the consumption of nutrient and maintain normal life safety overwinter.

Key words Winter;Greenhouse;Acanthaceae;Photosynthetic characteristics

作者簡介 趙歡歡（1997—），女，山東菏澤人，從事林學(xué)研究。*通信作者，講師，博士，從事生理生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2020-02-26

光合作用是植物的一個(gè)重要生理指標(biāo)，是將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并將其存儲為有機(jī)物形式的唯一途徑，是許多物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)。測得植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等基本生理生態(tài)指標(biāo)，分析它們與各生態(tài)因子之間的關(guān)系，有助于了解植物的生長發(fā)育規(guī)律，揭示植物生長過程的機(jī)理，并且對植物引種、馴化、科學(xué)栽培和提高生產(chǎn)力等具有重要的參考作用[1-3]。爵床科（Acanthaceae）隸屬于唇形目（Lamiales），為泛熱帶分布的大科，在我國主要分布于長江以南各省，很多種類具有重要的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值[4]。爵床科觀賞植物種類繁多并已成為開發(fā)新型栽培花卉品種的重要資源[5]，北方有大量引種栽植在溫室內(nèi)，溫室內(nèi)與自然環(huán)境顯然不同，從而影響植物的光合特性。近年來，對爵床科光合特性的研究較少。為研究溫室內(nèi)爵床科植物光合特性，以青島市李滄區(qū)世博園內(nèi)的5種爵床科植物為研究對象，測定其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率（WUE）等內(nèi)容，為溫室內(nèi)爵床科植物環(huán)境調(diào)控與栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇植物館內(nèi)5種爵床科植物為材料，分別為銀脈爵床（Kudoacanthus albonervosa）、金脈爵床（Sanchezia speciosa）、赤苞花（ Megaskepasma erythrochlamys）、黃蝦花（Pachystachys lutea）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis），選擇生長良好的植株進(jìn)行測量。

1.2 試驗(yàn)地環(huán)境及溫室結(jié)構(gòu) 試驗(yàn)地在青島市李滄區(qū)世博園內(nèi)的植物館中，處于嶗山西面，位于120°26′E、36°10′N，屬于溫帶海洋性氣候，氣候溫和濕潤，四季分明。年平均氣溫12.2 ℃，極端最高氣溫37.4 ℃，極端最低氣溫-16.4 ℃，年平均降水量755.6 mm，年平均相對濕度為75%，冬季為64%。

植物館占地面積2.44 hm2，總建筑面積22 749 m2，是亞洲最大的鋼結(jié)構(gòu)植物館之一。 整個(gè)場館主要由玻璃材料構(gòu)成，使用了超過1.5萬塊玻璃，是現(xiàn)代化智能溫室。

1.3 方法

1.3.1 溫室內(nèi)環(huán)境條件觀測。試驗(yàn)地在植物館內(nèi)，選擇晴天光照好的上午進(jìn)行數(shù)據(jù)測定。利用CIRAS-3光合測定儀記錄溫室內(nèi)的各種環(huán)境因子[6-7]，測量6次，每次測量會(huì)自動(dòng)記錄即時(shí)數(shù)據(jù)，記錄的有CO2濃度、外部光強(qiáng)、環(huán)境溫度、相對濕度等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。

1.3.2 室內(nèi)爵床科植物光合指標(biāo)測定。選擇光照相對充足的位置確定試驗(yàn)材料，然后進(jìn)行編號，并在植株上掛上牌子，方便后續(xù)試驗(yàn)。采用CIRAS-3便攜式光合測定儀，在09：00左右，分別對溫室內(nèi)5種爵床科植物進(jìn)行測量。每種植物選取不同植株的6個(gè)葉片進(jìn)行測量，分別選取植株第3～5片生長健康、顏色鮮艷的葉子為材料。 將葉片擦干凈，沒有水珠和灰塵，將葉片中間用儀器夾住，待儀器數(shù)值穩(wěn)定，然后記錄數(shù)據(jù)，每個(gè)葉片記錄6次數(shù)據(jù)，1種植物記錄36個(gè)數(shù)據(jù)，試驗(yàn)完畢對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬季溫室內(nèi)環(huán)境 根據(jù)測量數(shù)據(jù)可得冬季溫室內(nèi)的環(huán)境變化。由圖1可知，冬季溫室內(nèi)的環(huán)境溫度變化受外界溫度的影響不大，僅會(huì)略微降低。當(dāng)外界氣溫過低時(shí)，溫室內(nèi)會(huì)開暖風(fēng)，為植物生長提供適宜的溫度，所以當(dāng)外界溫度接近0 ℃時(shí)，溫室內(nèi)仍是接近20 ℃，植物會(huì)保持正常生命力。由圖2可知，冬季溫室內(nèi)CO2濃度會(huì)增加，結(jié)合其他圖表，當(dāng)溫室內(nèi)光強(qiáng)弱，外界溫度低時(shí)，CO2濃度會(huì)升高。此時(shí)由于環(huán)境影響，植物的光合作用會(huì)減弱。由圖3可知，冬季溫室內(nèi)相對濕度會(huì)降低，冬季氣候相對干燥，導(dǎo)致溫室內(nèi)空氣中水分減少。由圖4可知，冬季溫室內(nèi)的光強(qiáng)會(huì)略微減少，變化不是很大，光強(qiáng)受外界天氣影響比較大，陰天、霧霾和結(jié)霜天氣會(huì)有明顯降低。

2.2 冬季溫室內(nèi)爵床科植物光合作用的動(dòng)態(tài)研究

2.2.1 凈光合速率在不同月份的變化規(guī)律。從5種爵床科植物冬季溫室內(nèi)凈光合速率變化可以看出（圖5），10—12月凈光合速率呈下降的趨勢，到1月開始呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢。其中，黃蝦花凈光合速率比其余4種爵床植物高;金脈爵床和赤苞花的變化浮動(dòng)較大，11月底時(shí)出現(xiàn)了負(fù)值，12月開始恢復(fù)正常;銀脈爵床和十字爵床的變化浮動(dòng)較小，12月初凈光合速率最低。所以，整體分析可得冬季爵床科植物的凈光合速率會(huì)降低，甚至?xí)霈F(xiàn)負(fù)值。

2.2.2 蒸騰速率在不同月份的變化規(guī)律。從5種爵床科植物冬季溫室內(nèi)蒸騰速率變化可以看出（圖6），11月的蒸騰速率呈上升趨勢，到12月開始呈現(xiàn)緩慢下降恢復(fù)正常值的趨勢。其中，赤苞花的變化浮動(dòng)最大，11月的蒸騰速率變得比較高，或許因?yàn)槠渲参锶~片面積大、長勢好、蒸騰速率比較快[8]。其余4種植物變化趨勢不大，但是冬季的蒸騰速率略大。整體分析可得，冬季溫室內(nèi)空氣濕度小，蒸騰速率較大。

2.2.3 細(xì)胞間隙CO2濃度在不同月份的變化規(guī)律。從5種爵床科植物冬季溫室內(nèi)細(xì)胞間隙CO2濃度變化可以看出（圖7），整個(gè)冬季的變化幅度很小，除了赤苞花在12月出現(xiàn)下降，其余4種爵床科植物基本沒有很大變化。所以，冬季溫室環(huán)境對爵床科植物的胞間CO2濃度影響不大。

2.2.4 氣孔導(dǎo)度在不同月份的變化規(guī)律。從5種爵床科植物冬季溫室內(nèi)氣孔導(dǎo)度變化可以看出（圖8），除了赤苞花在11、12月氣孔導(dǎo)度變高，變化幅度較大，其余4種爵床科植物冬季變化不大，整體出現(xiàn)小幅度增加。銀脈爵床和十字爵床在10月中旬開始出現(xiàn)下降，整個(gè)冬季變化很小。除了赤苞花，冬季溫室環(huán)境對其余4種爵床科植物的氣孔導(dǎo)度影響不大。

2.2.5 水分利用效率（WUE）在不同月份的變化規(guī)律。從5種爵床科植物冬季溫室內(nèi)水分利用率可以看出（圖9），在11月開始，5種爵床科植物的水分利用率開始降低，到11月底最低，12月開始出現(xiàn)上升。其中黃蝦花的變化幅度最大，11月水分利用率很低，其余月份都比較高。其余4種植物的變化幅度不大。分析可得冬季溫室內(nèi)爵床科植物的水分利用率會(huì)降低。

3 結(jié)論與討論

3.1 冬季溫室環(huán)境對爵床科植物光合特性的影響 由試驗(yàn)結(jié)果可知，冬季溫室環(huán)境變化比較大，例如溫室內(nèi)光強(qiáng)會(huì)變?nèi)?，溫度?huì)降低，空氣變得比較干燥，對爵床科植物的光合特性會(huì)產(chǎn)生一定的影響[9]。冬季溫室環(huán)境下，爵床科植物的凈光合速率會(huì)變慢，氣孔導(dǎo)度會(huì)略微增加，蒸騰速率會(huì)變高，水分利用率出現(xiàn)比較明顯的降低。一些爵床科植物的葉片邊緣會(huì)出現(xiàn)干枯或發(fā)黃，底部葉片會(huì)干枯脫落，降低生命活動(dòng)。綜合分析可得，冬季溫室環(huán)境會(huì)對爵床科植物產(chǎn)生不利影響，爵床科植物為了保持正常的生命活動(dòng)，減少養(yǎng)分消耗，會(huì)處于休眠狀態(tài)，引起光合特性變化。

3.2 不同爵床科植物對環(huán)境的響應(yīng) 由試驗(yàn)結(jié)果可得，不同爵床科植物對環(huán)境的響應(yīng)不同。黃蝦花生活的環(huán)境光照比較充足，所以凈光合速率要比其余4種爵床科植物高，水分利用率也比較高，冬季下降比較大，變化明顯;金脈爵床、銀脈爵床和赤苞花的凈光合速率出現(xiàn)負(fù)值，說明環(huán)境變化對其光合影響比較大;赤苞花的葉片面積比較大，冬季氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都比較大;金脈爵床、銀脈爵床和十字爵床對環(huán)境響應(yīng)并不是很明顯，變化不是特別大。

3.3 冬季溫室內(nèi)南方植物如何在北方安全越冬 由試驗(yàn)分析可得，冬季溫室環(huán)境會(huì)對植物生長產(chǎn)生不利的影響，讓植物處于休眠狀態(tài)，各種生命指標(biāo)都會(huì)減弱，減少養(yǎng)分消耗維持正常生命活動(dòng)。冬季溫室內(nèi)南方植物要想安全越冬，最關(guān)鍵的要保證4個(gè)條件：適宜的溫度、充足的光照、足夠的水分、良好的氣體條件。冬季北方的外界溫度很低，要使植物安全過冬必須要有適宜的溫度，在大型溫室內(nèi)，具有大型空調(diào)進(jìn)行控溫，保持適宜的溫度讓植物正常生長，一般為25 ℃左右。其次保證足夠的光照，溫室透光性要好[10]，在特殊情況下，例如陰天、霧霾等天氣可以進(jìn)行人工補(bǔ)光，保證植物正常進(jìn)行光合作用。同時(shí)，晴天要通風(fēng)換氣，保持良好的氣體條件。冬季溫室內(nèi)濕度比較低，要注意科學(xué)灌水或者適當(dāng)噴水，保持溫室內(nèi)正常的濕度[11]。

參考文獻(xiàn)

[1] 郭二輝.城市環(huán)境中不同土壤氮素和水分對紫丁香及火炬樹的光合特性影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[2] 李艷芳.12個(gè)國外引進(jìn)苜蓿品種光合蒸騰特性的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2011.

[3] 趙雪梅，潘遠(yuǎn)智，關(guān)朝璽.國蘭光合生理生態(tài)研究進(jìn)展[J].北方園藝，2010（7）：212-216.

[4] 湯慧敏，廖凌娟.爵床科植物種類及其在園林中的應(yīng)用[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（9）：194-195.

[5] 陳少平.觀賞為主的爵床科植物（一）[J].花卉，2019（9）：18-21.

[6] 尹燕雷，王傳增，唐海霞，等.多效唑?qū)κ窆夂咸匦缘挠绊慬J].分子植物育種，2019，17（22）：7494-7499.

[7] BALL M C，BUTTERWORTH J A，RODEN J S，et al.Applications of chlorophyll fluorescence to forest ecology[J].Australian journal of plant physiology，1995，22（2）：311-319.

[8] 有祥亮，沈烈英，曹海東，等.施用保水劑對4種綠化植物葉片結(jié)構(gòu)和功能性狀的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（28）：38-45.

[9] 趙建貴，李志偉，王文俊，等.日光溫室番茄種植環(huán)境參數(shù)時(shí)空分布測試與分析[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（12）：2172-2176.

[10] 李新國，許大全，孟慶偉.銀杏葉片光合作用對強(qiáng)光的響應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào)， 1998， 24（4）： 354-360.

[11] CALATAYUD P A，LLOVERA E，BOIS J F，et al.Photosynthesis in drought-adapted cassava[J].Photosynthetica，2000， 38（1）：97-104.