黃勝先 李佳林 范斌 諶金吾 李星 王正文

摘要：黑蚱蟬是危害柚樹(shù)的主要害蟲(chóng)之一，觀察黑蚱蟬羽化過(guò)程并應(yīng)用5個(gè)聚集指標(biāo)及Iwao回歸分析法、Taylor冪法則對(duì)黑蚱蟬羽化的空間格局進(jìn)行研究，可為該蟲(chóng)的危害調(diào)查與防治提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，黑蚱蟬若蟲(chóng)羽化垂直分布規(guī)律為柚樹(shù)1～2 m處的羽化蟲(chóng)數(shù)占總羽化蟲(chóng)數(shù)的48.30%，2 m以上的占34.00%，1 m以下的占17.70%;羽化空間分布型格局的5個(gè)聚集指標(biāo)分別表現(xiàn)為I（叢生指標(biāo)）>0，m*/m（聚塊性指標(biāo)）>1，CA（聚集度指標(biāo)）>0，C（擴(kuò)散系數(shù)）>1，k（負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)）>0，因此，黑蚱蟬若蟲(chóng)羽化在思州柚樹(shù)上呈聚集分布，個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群;黑蚱蟬羽化過(guò)程包括羽化地點(diǎn)選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個(gè)階段，時(shí)間大約為4 h。

關(guān)鍵詞：黑蚱蟬;羽化;空間分布型;聚集指標(biāo);羽化過(guò)程

中圖分類號(hào)： Q969.36+1.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）10-0121-04

收稿日期：2019-08-22

基金項(xiàng)目：貴州省科技計(jì)劃（編號(hào)：黔科合支撐[2018]2288）。

作者簡(jiǎn)介：黃勝先（1984—），男，貴州凱里人，碩士，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事果蔬病蟲(chóng)害防治研究。E-mail：huangsx163.com。

思州柚2016年獲得國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局發(fā)布的“國(guó)家地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品”，作為貴州省岑鞏縣特色支柱產(chǎn)業(yè)，目前，種植面積達(dá)2 700 hm2，年產(chǎn)量為37 000 t，是我國(guó)西南地區(qū)最大的文旦柚種植生產(chǎn)基地[1]。隨著種植面積逐年擴(kuò)大，黑蚱蟬發(fā)生危害也日益加重。黑蚱蟬（Cryptotympana atrata Fabricius）屬半翅目（Hemiptera）蟬科（Cicadidae），其主要以成蟲(chóng)產(chǎn)卵、刺吸植株汁液、若蟲(chóng)吮吸植株根部汁液等3種方式危害，導(dǎo)致植株受害枝萎蔫、樹(shù)勢(shì)生長(zhǎng)弱、抽梢短少、開(kāi)花少、花質(zhì)差和落花落果等現(xiàn)象，且因其生存適應(yīng)的廣普性和成蟲(chóng)遷徙的快速性，危害柚子范圍和程度也日益嚴(yán)重[2-4]。了解黑蚱蟬羽化習(xí)性及羽化空間分布性是有效指導(dǎo)黑蚱蟬防治的關(guān)鍵之一。黑蚱蟬羽化因環(huán)境因子影響，出土羽化時(shí)間也存在一定的差異，據(jù)報(bào)道，湖北地區(qū)黑蚱蟬老熟若蟲(chóng)6月下旬至7月上旬開(kāi)始出土羽化，羽化高峰期在7月中旬至8月下旬[4];江西地區(qū)日平均氣溫達(dá)25 ℃左右，5月下旬至6月上旬開(kāi)始出土羽化[5];四川地區(qū)當(dāng)氣溫達(dá)22 ℃以上，6月中旬開(kāi)始出土羽化，6—8月為出土羽化高峰期[6-7];在廣西和浙江地區(qū)6月上旬開(kāi)始出土羽化[8-9];湖南地區(qū)，5月下旬至6月上旬開(kāi)始出土羽化[10]。2008年盧勝進(jìn)等對(duì)柚園黑蚱蟬成蟲(chóng)與卵在柚園的分布規(guī)律及抽樣技術(shù)進(jìn)行了研究并指出，出土若蟲(chóng)羽化具有明顯的選擇性或聚集性，這為黑蚱蟬的防治提供了依據(jù)，但目前尚無(wú)黑蚱蟬羽化空間分布型的研究報(bào)道[11]。害蟲(chóng)空間分布型研究是對(duì)種群水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量的描述，有助于了解害蟲(chóng)的習(xí)性及與生境的相互關(guān)系，對(duì)害蟲(chóng)種群監(jiān)測(cè)及綜合治理措施的制定具有重要意義[12-13]。為提高黑蚱蟬的防治效果，并了解黑蚱蟬羽化在思州柚園田間的空間分布狀況及羽化過(guò)程，本研究對(duì)黑蚱蟬羽化的空間分布和羽化過(guò)程作初步調(diào)查研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在貴州省岑鞏縣注溪鎮(zhèn)楠木坳思州柚生產(chǎn)基地，海拔為500～520 m，年均氣溫為 15.4 ℃，降水量為1 177 mm，無(wú)霜期為290 d，土壤類型為紅壤，土層厚度≥1 m，有機(jī)質(zhì)含量 ﹥2%，pH值為5.0～6.5。

1.2 黑蚱蟬羽化的空間分布型研究

1.2.1 調(diào)查取樣[14] 垂直分布調(diào)查：2018年6月中旬至8月下旬，定點(diǎn)選取3塊思州柚種植區(qū)為調(diào)查地塊，每塊面積為240 m2，每個(gè)地塊采取隨機(jī)取樣方法調(diào)查10株思州柚樹(shù)，調(diào)查每株柚樹(shù)上、中、下部3個(gè)區(qū)域（地面至植株1 m為下部，1～2 m為中部，2 m以上為上部），采用目測(cè)法統(tǒng)計(jì)每個(gè)區(qū)域內(nèi)黑蚱蟬蛻殼數(shù)量，每隔15 d調(diào)查1次。

空間分布型的調(diào)查：2018年7月15日選取5塊思州柚種植區(qū)為調(diào)查地塊，每塊面積為240 m2，每個(gè)地塊采取隨機(jī)取樣方法調(diào)查10株思州柚樹(shù)，調(diào)查每株柚樹(shù)上、中、下部3個(gè)區(qū)域，采用目測(cè)法統(tǒng)計(jì)每株柚樹(shù)上黑蚱蟬蛻殼數(shù)量。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析 用Excel處理田間調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算調(diào)查樣本的平均密度（m）和方差（S2），使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)生態(tài)方法分析5個(gè)聚集指標(biāo)及Iwao回歸分析、Taylor冪法則分析。

1.2.1.1 聚集度指標(biāo)法[15-19] 擴(kuò)散系數(shù)（C）：C=S2/m，當(dāng)C=1時(shí)，為隨機(jī)分布;C>1時(shí)，為集聚分布;C<1時(shí)，為均勻分布。叢生指標(biāo)（I）：I=S2/m-1，當(dāng)I>0時(shí)，為聚集分布;I=0時(shí)，為隨機(jī)分布;I<0時(shí)，為均勻分布。聚集度指標(biāo)（CA）：CA=（S2-m）/m2，當(dāng)CA>0時(shí)，為聚集分布;CA=0時(shí)，為隨機(jī)分布;CA<0時(shí)，為均勻分布。負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)（k）：k=m2/（S2-m），當(dāng)k>0時(shí)，為聚集分布;k→+∞ 時(shí)，為隨機(jī)分布;k<0時(shí)，為均勻分布。聚塊性指標(biāo)（m*/m）：平均擁擠度（m*）m*=m+S2/m-1，當(dāng)m*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布;m*/m>1時(shí)，為聚集分布;m*/m<1時(shí)，為均勻分布。

1.2.2.2 空間分布型格局分析 Iwao回歸[20-21]：m*=α+βm，α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，當(dāng)α=0時(shí)，分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體;α>0時(shí)，個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群;α<0時(shí)，個(gè)體間相互排斥。β為基本成分的空間分布型，當(dāng)β=1時(shí)，為隨機(jī)分布;當(dāng)β<1時(shí)，為均勻分布;β>1時(shí)，為聚集分布。Taylor冪法則[22]：lgS2=lga+blgm，當(dāng)lga=0，b=1時(shí)，為隨機(jī)分布;當(dāng)lga>0，b=1時(shí)，為聚集分布;當(dāng)lga>0，b>1時(shí)，種群為聚集分布;當(dāng)lga<0，b<1時(shí)，種群為均勻分布。

1.3 黑蚱蟬羽化過(guò)程觀察

2019年8月7日傍晚時(shí)，在思州柚園自然條件下選擇正在出土準(zhǔn)備羽化的1頭黑蚱蟬若蟲(chóng)進(jìn)行觀察，采用佳能EOS 600D單反相機(jī)進(jìn)行拍照，并使用日光燈和閃光燈補(bǔ)光。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑蚱蟬羽化的空間分布型

2.1.1 黑蚱蟬羽化垂直分布變化 2018年6月中旬至8月下旬蟲(chóng)口羽化密度的調(diào)查結(jié)果（圖1）表明，黑蚱蟬在思州柚園羽化活動(dòng)表現(xiàn)為明顯的單峰型，6月開(kāi)始羽化，7月下旬達(dá)到高峰期，8月底進(jìn)入羽化低谷。6月15日，共收集48頭蛻殼，平均 1.60頭/株，高峰期（7月30日），共收集221頭蛻殼，平均7.37頭/株。中部蟲(chóng)量最多，其次為上部，最少為下部，其中中部占總蟲(chóng)數(shù)的48.30%，上部占34.00%，下部?jī)H占17.70%。

2.1.2 黑蚱蟬羽化空間分布型

2.1.2.1 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn) 通過(guò)對(duì)黑蚱蟬若蟲(chóng)在思州柚樹(shù)上羽化的分布調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各項(xiàng)聚集度指標(biāo)結(jié)果（表1）顯示，I（叢生指標(biāo)）>0，m*/m（聚塊性指標(biāo)）>1，CA（聚集度指標(biāo)）>0，C（擴(kuò)散系數(shù)）>1、k（負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)）>0。因此可以得出，黑蚱蟬若蟲(chóng)羽化分布為聚集分布。

2.1.2.2 回歸分析法檢驗(yàn) Iwao回歸結(jié)果為：m*=0.162 46+1.023 55m（r=0.986 2），可見(jiàn)，α>0，說(shuō)明黑蚱蟬羽化分布個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分是個(gè)體群;β>1，也說(shuō)明其羽化分布為聚集分布。

Taylor冪法則分析結(jié)果為lgS2=0.090 41+1029 86lgm（r=0.803 3），可見(jiàn)lga>0，b>1，因此，黑蚱蟬羽化分布為聚集分布。

2.2 黑蚱蟬羽化過(guò)程

由圖2可知，黑蚱蟬羽化包括羽化地點(diǎn)選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個(gè)階段，時(shí)間大約為4 h。

2.2.1 羽化地點(diǎn)選擇 羽化地點(diǎn)選擇過(guò)程持續(xù)127 min。黑蚱蟬若蟲(chóng)在20：45使用開(kāi)掘足破土而出（圖2-a），出土若蟲(chóng)體壁上沾滿泥土。若蟲(chóng)用開(kāi)掘足和步行足順著柚樹(shù)主干緩慢向上爬行，開(kāi)始尋找適宜羽化的場(chǎng)所，過(guò)程中有短暫停留。69 min后，爬行至柚樹(shù)分枝處（圖2-b）。127 min后，爬至葉梢背面停留，以開(kāi)掘足和中足爪緊扣葉片，準(zhǔn)備蛻皮（圖2-c）。

2.2.2 殼裂 殼裂整個(gè)過(guò)程持續(xù) 15 min。23：06

黑蚱蟬若蟲(chóng)從中胸背板中部出現(xiàn)蛻裂縫（圖2-d），然后蛻裂縫開(kāi)始左右擴(kuò)寬并上下延伸。8 min后，蛻裂縫上端已延伸至頭部?jī)蓮?fù)眼之間，下端延伸到后胸后緣（圖2-e）。15 min后，成蟲(chóng)胸部和頭部從蛻裂縫中慢慢擠出（圖2-f）。

2.2.3 出殼 出殼整個(gè)過(guò)程持續(xù)11 min。23：24成蟲(chóng)頭部已出殼，可見(jiàn)頭部所有器官（單眼、復(fù)眼和口器等）、胸部背板以及4節(jié)腹部背板（圖2-g）。11 min后，成蟲(chóng)胸部相繼出殼，清晰可見(jiàn)褶皺透明的翅膀和3對(duì)足;成蟲(chóng)整個(gè)體軀向下;蟲(chóng)體和殼之間有一些白色的“絲線”相連，保護(hù)頭胸部后仰（圖2-h）。

2.2.4 展翅 展翅整個(gè)過(guò)程持續(xù)17 min。第2天0：00成蟲(chóng)體軀利用腹部力量，頭、胸部向上彎曲;前翅開(kāi)始展翅，清晰可見(jiàn)透明的翅脈;腹部未全部出殼（圖2-i）。2 min后，后翅開(kāi)始展翅;腹部已全部出殼;成蟲(chóng)利用前足和中足爪緊扣蛻殼上靜止停留并展翅（圖2-j）。17 min后，前翅和后翅充分伸展（圖2-k）。

2.2.5 晾翅 0：17后，黑蚱蟬成蟲(chóng)開(kāi)始晾翅，成蟲(chóng)體鞣質(zhì)化開(kāi)始變硬，體色逐漸變暗;翅上產(chǎn)生黑色液體往下滴;175 min后，成蟲(chóng)體壁變硬，體色變暗;爬離蛻，并在蛻附近靜止停留（圖2-l）。6 h后，天色變亮，成蟲(chóng)抖動(dòng)翅膀并起飛。

3 討論與結(jié)論

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析黑蚱蟬羽化空間分布的5個(gè)聚集指標(biāo)及Iwao回歸分析、Taylor冪法則分析，結(jié)果表明，黑蚱蟬羽化選擇空間分布呈聚集分布。第一，這與黑蚱蟬生活習(xí)性有關(guān)，即成蟲(chóng)在枝條上產(chǎn)卵危害，秋季孵出后的若蟲(chóng)就近落入土中，筑橢圓形的土室，吸取寄主植物根系的汁液并越冬，6月上旬開(kāi)始羽化出土，遵循就近原則，攀爬到就近柚樹(shù)或雜草進(jìn)行羽化，導(dǎo)致其種群密度較大，聚集性往往較高。第二，因調(diào)查時(shí)間為羽化上升期，種群的相關(guān)性或聚集性較高。袁鋒等研究指出，病蟲(chóng)發(fā)生的早期或上升期，種群的相關(guān)性或聚集性往往較高，而盛期種群的相關(guān)性或聚集性往往較低，或密度達(dá)到一定程度時(shí)趨于隨機(jī)分布或均勻分布[23]。通過(guò)羽化過(guò)程觀察可知，黑蚱蟬羽化包括羽化地點(diǎn)選擇、殼裂、出殼、展翅、晾翅等5個(gè)階段，時(shí)間大約為 4 h。在貴州省岑鞏縣黑蚱蟬羽化時(shí)間聚集在 6—9月，6月上旬若蟲(chóng)開(kāi)始出土羽化，6月下旬至7月下旬為羽化盛期，9月中旬結(jié)束。1 d內(nèi)，若蟲(chóng)出土羽化主要發(fā)生在夜間，占90%以上，羽化時(shí)間從18：00到第2天08：00，若蟲(chóng)在18：00—20：00出土，21：00—23：00開(kāi)線破殼，40～50 min后翅膀完全展開(kāi)，次日06：00—09：00即可飛行。調(diào)查共收集802頭蛻殼，其中1～2 m處占總蟲(chóng)數(shù)的48.30%，2 m以上占34.00%，1 m以下占17.70%。黑蚱蟬羽化環(huán)境喜選擇在通風(fēng)、透氣、透光的內(nèi)堂枝枝干和葉片背面。

由于黑蚱蟬羽化與環(huán)境存在的關(guān)系密切，因而不同環(huán)境條件或發(fā)生時(shí)期下的黑蚱蟬羽化空間分布可能會(huì)有所不同。因此，在今后的研究中，還應(yīng)結(jié)合氣象因子（降水量、溫度和濕度）和羽化初期、上升期、高峰期及低谷期等條件下的黑蚱蟬羽化的空間分布，結(jié)合上述條件運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)分析其空間分布為黑蚱蟬科學(xué)防治提供科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]諶金吾，王正文，黃勝先，等. 思州柚裂果調(diào)查及綜合防控對(duì)策[J]. 耕作與栽培，2016（1）：50-52.

[2]張 翔，朱海涵，魏 琮，等. 4種寄主植物上黑蚱蟬的產(chǎn)卵危害比較研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，27（1）：132-135.

[3]鮑江峰，鐘家菊. 柑橘黑蚱蟬發(fā)生現(xiàn)狀及防治[J]. 湖北植保，1999（5）：18.

[4]何衛(wèi)蓉，羅賢芝，蔡道輝，等. 柑橘黑蚱蟬發(fā)生現(xiàn)狀及防治[J]. 現(xiàn)代園藝，2013（18）：71，73.

[5]鐘德志，凌南昌. 柑橘園黑蚱蟬發(fā)生規(guī)律及防治[J]. 江西園藝，2003（2）：16.

[6]蔡健鷹，劉達(dá)奎. 果樹(shù)黑蚱蟬的發(fā)生與防治[J]. 四川農(nóng)業(yè)科技，2001（5）：28.

[7]鐘景勇，彭菊蓉. 通賢柚果園黑蚱蟬發(fā)生特點(diǎn)及防治措施[J]. 四川農(nóng)業(yè)科技，2013（8）：37.

[8]馮輝先，朱殺文，李全寨，等. 沙田柚果園黑蚱蟬的綜合防治技術(shù)[J]. 廣西熱帶農(nóng)業(yè)，2009（1）：48-49.

[9]盧汝蘭. 黑蚱蟬的為害性調(diào)查及防治對(duì)策[J]. 浙江柑桔，1992（1）：43-44.

[10]盧勝進(jìn). 黑蚱蟬的為害及聯(lián)防聯(lián)治技術(shù)[J]. 科學(xué)種養(yǎng)，2011（9）：31-32.

[11]盧勝進(jìn)，楊永華，李愛(ài)華，等. 黑蚱蟬成蟲(chóng)與卵在柚園的分布規(guī)律及抽樣技術(shù)[J]. 湖南林業(yè)科技，2008（2）：43-46.

[12]徐汝梅，成新躍. 昆蟲(chóng)種群生態(tài)學(xué)——基礎(chǔ)與前沿[M]. 北京：科學(xué)出版社，2005：3-14.

[13]徐汝梅. 昆蟲(chóng)種群生態(tài)學(xué)[M]. 北京：北京師范大學(xué)出版社，1987：8-60.

[14]屈荷麗，杜 娟，雷勇輝，等. 玉米三點(diǎn)斑葉蟬在玉米田的空間分布型[J]. 植物保護(hù)，2016，42（6）：149-153.

[15]丁巖欽，李典謨，陳玉平. 東亞飛蝗分布型的研究及其應(yīng)用[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，1978，21（3）：243-259.

[16]David F N，Moore P G. Notes on contagious distributions in plant population[J]. Annals of Botany，1954，18：47-53.

[17]Waters W E. A quantitative measure of aggregation in insects[J]. Journal of Econometrics，1959，52（6）：1180-1184.

[18]Lloyd M. Mean crowding[J]. The Journal of Animal Ecology，1967，36（1）：1-30.

[19]Cassie R M. Frequency distribution models in the ecology of plankton and other organisms[J]. The Journal of Animal Ecology，1962，31（1）：65-92.

[20]Iwao S. A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal populations[J]. Population Ecology，1968，10（1）：1-20.

[21]Iwao S. Application of the m*-m method to the analysis of spatial patterns by changing the quadratic size[J]. Population Ecology，1972，14（1）：97-128.

[22]Taylor L R. Aggregation，variance and the mean[J]. Nature，1961，189：732-735.

[23]袁 鋒，汪世澤，魏建華. 棉鈴蟲(chóng)田間分布型及在實(shí)踐中的應(yīng) 用——1. 棉鈴蟲(chóng)的田間分布型及著卵株率與百株卵量的關(guān)系[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1979，6（1）：25-36.