劉遠(yuǎn)輝， 吳博文， 溫新利， 席貽龍

(1.安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 蕪湖 241000；2.皖江流域退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，安徽 蕪湖 241000)

在養(yǎng)殖業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力研究中，占有重要地位的浮游動(dòng)物一般包括原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類四大類[1]。自然界中，浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境的變化比較敏感，它們的群落生態(tài)學(xué)特征常用來(lái)監(jiān)測(cè)水質(zhì)狀況[1-3]。

河流作為淡水生態(tài)系統(tǒng)的基本類型之一，具有維持水生生物多樣性等的生態(tài)功能和社會(huì)服務(wù)功能[4]?；账游挥谕钅仙絽^(qū)，是青弋江上游最大的支流，河道寬100～150 m，河底多為卵石和砂石。然而，徽水河流域受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響越來(lái)越大[4]，其中就包括河流中低水頭壩的影響。研究表明水壩對(duì)魚類和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較大[5-7]。壩上與壩下水體中溶解氧濃度、電導(dǎo)率和流速等變量對(duì)魚類群落特征有顯著性影響[8]；水壩的運(yùn)行調(diào)度對(duì)壩下底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響，但是這種影響隨著離壩距離的增加而逐漸弱化[9]。有關(guān)低水頭壩對(duì)魚類和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的報(bào)道較多，但其對(duì)浮游動(dòng)物影響的研究較少。

本文以徽水河浮游動(dòng)物為研究對(duì)象，分析物種組成、物種多樣性、密度和生物量等的時(shí)空分布特點(diǎn)，探討低頭水壩對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)可能的影響，為豐富浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)設(shè)置

針對(duì)整個(gè)調(diào)查區(qū)域，兼顧徽水河流域的主要水域類型和不同河段的景觀條件、地形地貌、水質(zhì)條件等因素，設(shè)置了21個(gè)樣品采集點(diǎn)，其中干流設(shè)置了14個(gè)采樣點(diǎn)。根據(jù)主河道上水流受到水壩阻隔的影響大小，將這14個(gè)采樣點(diǎn)劃分為3類生境：(1)遠(yuǎn)離水壩的free-flowing河段(1#、3#、4#、5#、6#、7#、14#樣點(diǎn))；(2)壩上庫(kù)區(qū)段(2#、9#、11#、13#樣點(diǎn))；(3)壩下沖刷區(qū)(8#、10#、12#樣點(diǎn))，生境類型的劃分參照李強(qiáng)的方法[10]。

1.2 樣品的采集、固定及分析

圖1 采樣樣點(diǎn)圖Figure 1 Sample sites in the Huishui stream

浮游動(dòng)物的采集分別于非豐水期的2016年4月與8月完成。定量樣品的采集根據(jù)水體深度設(shè)置采樣點(diǎn)。水深在1.0 m以內(nèi)、水團(tuán)混和良好的水體，只采1個(gè)水深(水面下0.5m處)水樣；水深1.0～5.0 m的水體，采3個(gè)深度水樣，分別取表層(水面下0.5 m處)、中間水層和底層(河底以上0.5 m處)的3個(gè)水樣。采樣時(shí)，采用5.0 L采水器采集上述單個(gè)深度水樣15 L，或者在三個(gè)深度中各采集5.0 L水樣混合，均經(jīng)孔徑為25 μm的浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，4%～5%福爾馬林固定保存，經(jīng)過(guò)48 h以上的實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀濃縮至10 mL，搖勻后取1 mL置于以1 mL的計(jì)數(shù)中，在10×10或者10×20倍的顯微鏡下全片計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3片[11]。定性采集采用25號(hào)篩絹制成的浮游生物網(wǎng)在水中拖曳采集。浮游動(dòng)物種類的鑒定參照文獻(xiàn)進(jìn)行[12-16]，無(wú)節(jié)幼體不能鑒定到種，故參照文獻(xiàn)視為單獨(dú)類群[11]。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

浮游動(dòng)物群落的Shannon-Wiener指數(shù)(H’)、均勻度指數(shù)(e)和優(yōu)勢(shì)種的計(jì)算參照謝萍等[17]。原生動(dòng)物和輪蟲生物量的計(jì)算采用體積換算法[1]，枝角類和橈足類生物量采用體長(zhǎng)-體重回歸法[1]。

使用Past軟件計(jì)算多樣性指數(shù)。應(yīng)用配對(duì)t檢驗(yàn)法檢測(cè)徽水河兩個(gè)月份間浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的差異性，應(yīng)用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗(yàn)月份和生境類型對(duì)浮游動(dòng)物密度、生物量及多樣性指數(shù)的影響，方差分析在SPSS 16.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 徽水河整體水域中浮游動(dòng)物種類組成及其數(shù)量的整體狀況

2.1.1 種類組成 綜合兩次調(diào)查結(jié)果可知，徽水河流域21個(gè)采樣斷面中均觀察到有浮游動(dòng)物分布，經(jīng)鑒定共計(jì)4類 64種，其中4月共計(jì)4類41種，8月共計(jì)3類34種。原生動(dòng)物和輪蟲的種類數(shù)較多，分別為20種和40種，分別占總種數(shù)的31.25%和62.5%；橈足類發(fā)現(xiàn)3種(包括無(wú)節(jié)幼體)，占總種數(shù)的4.69%；枝角類僅發(fā)現(xiàn)1種，占總種數(shù)的1.56%(表1)。

2.1.2 密度和生物量 調(diào)查期間，從21個(gè)樣點(diǎn)的總體平均數(shù)看，徽水河流域浮游動(dòng)物數(shù)量較低且各點(diǎn)位間差異較大。4月份浮游動(dòng)物密度在4.0 ind./L～206.0 ind./L間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在19號(hào)點(diǎn)，均值為28.1ind./L；8月份浮游動(dòng)物密度在6.0 ind./L～216.0 ind./L間波動(dòng)，均值為33.23 ind./L，最高值也是出現(xiàn)在19號(hào)點(diǎn)(圖2)。浮游動(dòng)物生物量在各樣點(diǎn)間差異也很大(圖2)。4月份浮游動(dòng)物生物量在0.056～100.08 μg/L間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在19號(hào)點(diǎn)，均值為9.43μg/L；8月份浮游動(dòng)物生物量在1.63～62.25 μg/L間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在15號(hào)點(diǎn)，均值為17.07 μg/L。

配對(duì)t檢驗(yàn)結(jié)果表明，8月份的浮游動(dòng)物密度和生物量顯著高于4月份(p<0.05)。

2.1.3 多樣性指數(shù) 徽水河流域浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)的差異較大(圖3)。4月份浮游動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)在0.81～3.40間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在11號(hào)點(diǎn)，均值為1.85；8月份浮游動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)在1.19～3.55間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在19號(hào)點(diǎn)，均值為2.27。4月份徽水河流域浮游動(dòng)物的均勻度指數(shù)在0.69～1.00間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在多個(gè)樣點(diǎn)，均值為0.89；8月份的均勻度指數(shù)在0.51～1間波動(dòng)，最高值出現(xiàn)在9號(hào)點(diǎn)，均值為0.88。

配對(duì)t檢驗(yàn)結(jié)果表明，8月份的Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著高于4月份(p<0.05)。

表1 徽水河流域浮游動(dòng)物種類組成(+ 表示有物種分布)

續(xù)表1

物種 Species徽水河Huishui stream4月 April 8月 AugustABC頂生三肢輪蟲 Trichocerca gracilis+卵形無(wú)柄輪蟲 Filinia major+沒尾無(wú)柄輪蟲 A.ecaudis++舞躍無(wú)柄輪蟲 A.saltans+小型腹尾輪蟲 Gastropus minor+腹足腹尾輪蟲 G.hyptopus+異趾異尾輪蟲 Trichocerca herterodactyla+++卜氏晶囊輪蟲 Asplanchna brightwelli+針簇多肢輪蟲 Polyarthra trigla++獨(dú)角聚花輪蟲 Conochilus unicornis+++溝痕泡輪蟲 Pompholyx sulcata++玫瑰旋輪蟲 Philodina roseola+++轉(zhuǎn)輪蟲 Rotaria rotatoria+++紅眼旋輪蟲 P.erythrophthalma+++++狹頸宿輪蟲 Habrotrocha angusticollis+短尾秀體溞 Diaphanosoma brachyurun++廣布中劍水蚤 Mesocyclops leuckarti++++猛水蚤 Harpacticoida+++無(wú)節(jié)幼體 Nauplius+++

注：A：干流壩上庫(kù)區(qū)段Impounding area upstream B：干流壩下沖刷區(qū)Plunging area downstream C：干流遠(yuǎn)離水壩段Free-flowing segment far from dam

圖2 徽水河流域各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的密度和生物量

圖3 徽水河流域4月與8月各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)

Fig.3 Diversity index of zooplankton in the Huishui stream

2.2 徽水河干流水域中浮游動(dòng)物種類組成及其數(shù)量的整體狀況

2.2.1 種類組成 經(jīng)過(guò)實(shí)驗(yàn)室鏡檢發(fā)現(xiàn)，干流三類生境中共有49種浮游動(dòng)物，其中褐砂殼蟲、球形砂殼蟲、巢居法帽蟲和紅眼旋輪蟲均為優(yōu)勢(shì)種。除此之外，螺形龜甲輪蟲還是壩上庫(kù)區(qū)段的優(yōu)勢(shì)種。

兩次調(diào)查的徽水河遠(yuǎn)離水壩河段中共有26種浮游動(dòng)物，其中原生動(dòng)物14種，輪蟲9種，而枝角類和橈足類僅有3種。遠(yuǎn)離水壩河段的水體中的輪蟲和橈足類物種偏向底棲或者黏附性生活類型(腔輪蟲、旋輪蟲、轉(zhuǎn)輪蟲和猛水蚤)(表1)。

在壩上庫(kù)區(qū)段的水樣中發(fā)現(xiàn)28種浮游動(dòng)物，其中原生動(dòng)物12種，輪蟲15種，而枝角類和橈足類僅有1種。其中尾草履蟲、溝痕泡輪蟲僅見于壩上庫(kù)區(qū)段(表1)。

在壩下沖刷區(qū)水樣中發(fā)現(xiàn)28種浮游動(dòng)物，其中原生動(dòng)物9種，輪蟲19種，未發(fā)現(xiàn)枝角類，真浮游性輪蟲的種類明顯增多(表1)。

2.2.2 密度和生物量 從徽水河流域三生境的空間分布來(lái)看，浮游動(dòng)物的平均密度波動(dòng)于16.57i nd./L～25.5ind./L 之間，表現(xiàn)為壩上庫(kù)區(qū)段>壩下沖刷區(qū)>遠(yuǎn)離水壩段(圖4)。浮游動(dòng)物的平均生物量波動(dòng)于0.74μg/L ～15.3μg/L 之間，表現(xiàn)為遠(yuǎn)離水壩段>壩上庫(kù)區(qū)段>壩下沖刷區(qū)(圖4)。

雙因素方差分析(Two-way ANOVA)結(jié)果表明，月份、生境類型及其交互作用對(duì)干流中浮游動(dòng)物的平均密度和生物量均無(wú)顯著影響(p>0.05)。

2.2.3 多樣性指數(shù) 調(diào)查期間，徽水河干流三類浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)在三類生境水體中的差異不大(圖5)。Shannon-Wiener指數(shù)波動(dòng)于1.80～2.34之間，群落均勻度指數(shù)e在0.79～0.92之間(圖5)。

雙因素方差分析(Two-way ANOVA)結(jié)果表明，月份、生境類型及其交互作用對(duì)干流中浮游動(dòng)物的平均Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)均無(wú)顯著影響(p>0.05)。

圖4 徽水河干流三類生境中浮游動(dòng)物的密度和生物量

Fig.4 Density and biomass of zooplankton in the three habitats of the mainstream of the Huishui stream

圖5 徽水河干流4月與8月三類生境中浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)

Fig.5 The species diversity of zooplankton in the three habitats of the mainstream of the Huishui stream

3 討論

3.1 水質(zhì)生態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)

浮游生物群落生態(tài)學(xué)特征與水體營(yíng)養(yǎng)水平和受污狀況間存在著一定的聯(lián)系。Shannon-Wiener指數(shù)(H')與群落均勻度指數(shù)(e)均可作為有效的生物監(jiān)測(cè)指標(biāo)。一般認(rèn)為，H'<1表示水體重污染，13表示水體輕污染或者無(wú)污染。e<0.3，說(shuō)明水體重污染；0.3

3.2 低水頭壩對(duì)徽水河浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

低水頭壩改變了水流、水深和水力停留時(shí)間，這些變化影響了浮游動(dòng)物群落的物種組成與時(shí)空分布[18]。關(guān)于低水頭壩對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響的調(diào)查并不常見，但有研究表明在水壩下游浮游動(dòng)物的密度顯著下降，橈足類甚至?xí)19]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，壩上庫(kù)區(qū)段與壩下沖刷區(qū)的浮游動(dòng)物物種數(shù)均為28種，遠(yuǎn)離水壩段浮游動(dòng)物的物種數(shù)為26種。從已發(fā)現(xiàn)的浮游動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性上看，遠(yuǎn)離水壩河段的水體中輪蟲和橈足類偏底棲性類群，可能與這些類群適應(yīng)流水生活密切相關(guān)。壩上蓄庫(kù)區(qū)段的11#和13#點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了一般認(rèn)為生活在有機(jī)物含量相對(duì)較高區(qū)域的草履蟲。從物種多樣性上看，三段生境中浮游動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)和群落均勻度指數(shù)間均無(wú)顯著的差異(p>0.05)。

由于水的動(dòng)態(tài)變化，枯水期的水壩對(duì)浮游生物的影響高于豐水期[20]，因?yàn)楦∮紊飳?duì)水溫、水體富營(yíng)養(yǎng)化等很敏感。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，8月份的浮游動(dòng)物密度和生物量、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著高于4月份(p<0.05)，與前人研究結(jié)果基本一致。

盡管浮游動(dòng)物的平均密度在干流水域三類生境中無(wú)顯著性差異，但表現(xiàn)出了壩上庫(kù)區(qū)段密度增加的趨勢(shì)。結(jié)合本次生態(tài)調(diào)查的結(jié)果，可以認(rèn)為徽水河流域干流上分布的各類型的水壩減緩了壩上水流的速度，蓄積了河水的同時(shí)也讓較多的顆粒物沉積，但由于浮游動(dòng)物具有浮游的習(xí)性，再加上這些水壩多為低水頭壩，對(duì)河水的蓄水和調(diào)控能力有限，所以水壩建設(shè)后并沒有對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生很大的影響。但是，由于蓄水后的顆粒物下沉，水體流速下降，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量相應(yīng)增多，從而使得壩上蓄水區(qū)中出現(xiàn)草履蟲等有機(jī)物豐富的指示種，這也是螺形龜甲輪蟲成為壩上蓄水區(qū)優(yōu)勢(shì)種的重要原因，因?yàn)檫@種輪蟲喜食小顆粒的藻類和碎屑[13]。并且，緩流水體和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加也會(huì)促進(jìn)浮游植物的繁殖，這樣就為浮游動(dòng)物提供了較為豐富的食物，促進(jìn)了真浮游性輪蟲種類的增加，提高了壩上蓄水區(qū)的浮游動(dòng)物的平均密度和生物量。