張 雪 鐘全林, 李寶銀 姚湘明 徐朝斌 程棟梁, 鄭躍芳 余 華,5

(1.福建師范大學地理科學學院 福州 350007; 2.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地 福州350007; 3.福建師范大學福建省植物生理生態(tài)重點實驗室 福州 350007; 4.福建省順昌縣林業(yè)科學技術中心 順昌 353200; 5.閩江學院海洋學院 福州350108)

葉片是連接植物與外界環(huán)境的重要結構和功能構件，它不僅是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產者的能量轉換器(于鴻瑩等， 2014； Funketal., 2013)，也是植物進行光合與蒸騰作用的主要器官(候媛等， 2017)。葉片性狀對植物生長和資源的獲取、利用效率等具有重要影響(Reichetal., 2003), 反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存適應策略(張萍萍等， 2011； Roseetal., 2013； Maireetal., 2015)，并受周邊環(huán)境與自身系統(tǒng)發(fā)育共同影響(王常順等， 2015； Bairdetal., 2017)。葉片性狀可分為葉結構型性狀和葉功能型性狀2大類(候媛等， 2017)。葉結構型性狀是在外界環(huán)境的長期影響下逐步形成，反映植物葉片的生物化學結構特征(劉金環(huán)等， 2006)，其主要包括單葉面積(ILA)、單葉干質量(IDW)、比葉面積(SLA)、葉相對含水率(LRWC)等葉片性狀指標； 葉功能型性狀則主要受短期環(huán)境變異影響，反映葉片的生長代謝特征(Violleetal., 2007； 孫梅等， 2017)，其主要包括葉片養(yǎng)分、光合與呼吸等葉片性狀指標。

林木胸徑反映林木徑向生長狀況，是森林調查與經營評價的重要因子，常用于材積與生物量計算。在人工同齡林中，胸徑(或徑階)大小直接反映了林木個體的總生長量高低。植物葉片性狀與胸徑的關系體現了植物葉片的物質投資和分配方式，可反映植物的生活史策略(韓大校等， 2017)。植物葉片性狀與林木生長速率的關系多集中于葉功能型性狀對林木生長速率的影響(黃文娟等， 2010； Pengetal., 2011)，而對于同齡林林木葉片性狀與胸徑生長關系的研究則相對較少。

翅莢木(Zeniainsignis)又名任豆，是豆科(Leguminosae)任豆屬(Zenia)落葉大喬木，具有生長迅速、萌芽性強、天然更新好、抗性強、耐瘠薄等諸多優(yōu)良特點(何小勇等， 2007)，其天然林主要分布于pH6.0～7.5的林地土壤中，但也適宜在酸性紅壤和赤紅壤林地上生長(柳新紅等， 2007)。目前，對該樹種的研究主要集中在苗木培育與造林技術及不同種源性狀差異等方面(王楚楚等， 2019)，對于其同齡林林木葉片性狀與胸徑生長關系分析方面尚缺乏研究。鑒于此，本研究以不同徑階翅莢木同齡林為研究對象，分別從葉結構型與功能型兩方面，分析其與胸徑生長關系，探討翅莢木同齡林不同徑階林木的葉片性狀是否存在差異及葉結構型與功能型性狀指標對其胸徑生長的影響。為開展翅莢木優(yōu)良種質資源選擇及其生長潛力的預估，預測其未來不同個體的資源分配策略及人工林的精準養(yǎng)分管理等提供理論依據，對開展其他樹種人工林生長與葉片性狀關系研究等也具有重要參考價值。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省南平市順昌縣境內(26°43′24＂N，117°38′37＂E)，屬于山地丘陵酸性紅壤區(qū)。該地屬于濕潤亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.5 ℃； 夏無酷暑，冬無嚴寒，雨季明顯，潮濕多霧，多靜風。年平均降水量在1 600～1 900 mm，降水主要集中在2—9月，約占全年降水量的86.6%。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與調查 于2015年7月在順昌縣6年生翅莢木人工林內，設置3個20 m×20 m的典型樣地。調查樣地的地形地貌特征、林下植被、林分郁閉度、坡度、坡向。樣地內活立木密度1 867株·hm-2,坡向為半陰坡(西北向)，中坡，平均坡度為18°，海拔120～200 m。對樣地內胸徑大于5.0 cm的活立木進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高。根據胸徑大小，以2 cm為一徑階，按照上限排外法對其進行徑階劃分； 依據所調查的各活立木胸徑與樹高數據，通過繪制樹高曲線確定各徑階平均高。經調查，該林分共分為8(7～8.9 cm)、10(9～10.9 cm)、12(11～12.9 cm)、14(13～14.9 cm)和16(15～16.9 cm)共5個徑階，其徑階平均高分別為13.2、14.3、15.4、15.7和16.2 m。

2.2 樣品采集 在樣地調查基礎上，對各樣地分徑階選取3株典型翅莢木，采用人工攀爬方法，分別對中部冠高處外層的東、南、西、北4個方向各摘取面積大小中等的3片保持完整、健康的羽狀復葉； 將所采集的同一徑階的林木葉片進行混合、裝袋，并及時帶回室內備用。

2.3 試驗方法 1) 葉片相對含水率及比葉面積測定 從采集并分徑階裝袋的葉片中，選取3片葉面積中等的羽狀復葉用于測量其相對含水率(leaf relative water content, LRWC)及單葉面積(individual Leaf area,ILA)。將所選葉片用去離子水洗凈并擦干，稱葉鮮質量； 利用EPSON v370掃描儀對葉片圖像進行掃描，并利用Adobe Photoshop CC軟件計算其單葉面積； 之后再將其放入去離子水中浸泡24 h，稱其泡水質量，再放入75°電熱鼓風干燥烘箱烘干至恒質量，稱葉干質量，精確到0.001 g。按下列公式計算比葉面積(specific leaf area, SLA)與LRWC(段媛媛等， 2017)。

SLA(cm2·g-1)=ILA/ILM。

(1)

式中:ILA 為單葉面積(cm2)； ILM 為單葉干質量(g)。

LRWC(%)=(W1-W2)/(W3-W2)×100%。

(2)

式中：W1、W2、W3分別表示葉鮮質量(g)、葉干質量(g)和浸水24 h后的葉飽和鮮質量(g)。

2) 植物碳氮磷含量測定 將分徑階裝袋帶回室內的剩余葉片(羽狀復葉)及時放入電熱鼓風干燥烘箱中采用105 ℃殺青1 h，然后調至75 ℃烘干至恒質量，用于C、N、P元素含量測定。將烘干后的葉片，通過粉碎機粉碎，過0.15 mm篩。葉片C、N含量采用CHNOS元素分析儀(elemental analyzer vario EL III)分析，葉片P含量采用高氯酸消煮+連續(xù)流動分析儀(skalar san++)測定(馮秋紅， 2008)。按下列公式計算單位面積葉片氮含量(nitrogen content per unit area，Narea)和單位面積葉片磷含量(phosphor content per unit area，Parea)。

Narea=Nmass/SLA

(3)

式中：Narea為單位面積葉片氮含量(mg·cm-2)，Nmass為單位質量葉片氮含量(mg·g-1),SLA為比葉面積(cm2·g-1)。

Parea=Pmass/SLA。

(4)

式中：Parea為單位面積葉片磷含量 (mg·cm-2),Pmass為單位質量葉片磷含量(mg·g-1),SLA為比葉面積(cm2·g-1)。

2.4 數據處理 采用SPSS 20.0 軟件中的單因素方差分析方法對不同徑階翅莢木的葉片性狀數據進行統(tǒng)計分析，并用LSD差異顯著性檢驗； 利用Canoco 5.0 軟件中的主成分分析法篩選并確定影響胸徑生長的主要葉結構型與功能型性狀指標，并利用 Origin 9.0作圖，分析其與胸徑生長量關系。

3 結果與分析

3．1 翅莢木同齡林不同徑階林木主要葉片性狀差異 在人工同齡林中，徑階越大，表示其胸徑生長量也越大，生長速度越快，其個體品質越優(yōu)。方差分析結果顯示，不同徑階(即胸徑生長量)翅莢木個體間的單葉面積(ILA)、比葉面積(SLA)、相對含水率(LRWC)，葉片C、N、P含量(LCC、LNC、LPC)及其計量比，以及單位葉面積氮含量(Narea)與磷含量(Parea)等部分葉結構型與功能型性狀特征存在顯著差異(P<0.05)(表1)。其中生長中等個體(12～14徑階)的葉片C、N、P含量LCC、LNC、LPC，顯著高于其他個體，生長相對較慢個體(8～10徑階)的葉片C/P與N/P顯著高于其他個體； 生長較快個體(14～16徑階)的ILA、Narea與Parea顯著大于其他個體，胸徑生長中等個體(即12徑階)的SLA顯著大于其他個體，生長較慢個體(即8徑階)的葉片LRWC最大，其顯著大于其他個體。

3.2 影響翅莢木同齡林林木胸徑生長的主要葉片性狀指標 對各徑階葉結構型與功能型性狀指標的重要性進行主成分分析，圖1主成分分析表明，提取貢獻率為67.11%的第1主成分(特征值為5.354)，由于第1主成分的貢獻率較大，說明第1主成分是影響翅莢木胸徑生長的主要因素。由PCA排序軸可以看出，ILA、LRWC、Parea、C/P、LPC、N/P與第1主成分相關系數較大，即以上6個指標可作為影響胸徑生長的主要葉片性狀指標，其中ILA與第1主成分的相關系數最大，在 0.9以上(P<0.05)，表明ILA這一結構型性狀指標是影響胸徑生長的最重要葉片性狀指標。

表1 不同徑階翅莢木葉結構型與功能型性狀特征(X±SD)①

① 同行中不同的小寫字母表示葉片性狀在不同徑階有顯著差異(P<0.05)。Different lower letters in the same row represent the significant differences in the leaf traits of different diameter class (P<0.05).

圖1 翅莢木葉片性狀的主成分分析

3.3 翅莢木同齡林林木葉片性狀與胸徑生長的關系 在確定影響翅莢木胸徑生長的葉結構型與功能型性狀指標的基礎上，進一步對其與胸徑生長量(即徑階)關系進行分析。由圖2可知，該樹種葉結構型性狀ILA與胸徑生長量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，即隨著胸徑的不斷增大，其ILA呈逐漸增加的趨勢； 但其LRWC則與胸徑生長量呈極顯著負相關關系(P<0.01)，即隨著胸徑的生長，其LRWC呈現逐漸下降趨勢，說明在翅莢木同齡林中，生長較快個體的葉片LRWC則相對較低。由圖3可知，翅莢木葉功能型性狀指標Parea與胸徑生長量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，葉片N/P則與胸徑生長量呈極顯著的負相關關系(P<0.01)，即隨著胸徑的不斷增大，其葉片Parea有逐漸增加的趨勢，N/P則逐漸下降； 葉片C/P和LPC則與胸徑生長量分別呈開口向上及開口向下的二次拋物線關系，即葉片C/P與胸徑生長量呈先下降后上升的二次拋物線關系(P<0.01)，LPC則與胸徑生長量呈先上升后下降的二次拋物線關系(P<0.05)。

4 討論

圖2 不同胸徑的翅莢木葉結構型性狀

圖3 不同胸徑的翅莢木葉功能型性狀

4.1 翅莢木同齡林林木葉結構型性狀與胸徑生長的關系 葉結構型性狀主要受外界環(huán)境影響 (劉金環(huán)等， 2006)，反映植物對環(huán)境的適應能力(薛立等， 2012； 朱媛君等， 2015)。林木通過改變自身的形態(tài)結構，增加其對有限資源的利用效率。本研究中翅莢木同齡林處于光照及雨量充沛的亞熱帶區(qū)域，通過主成分分析結果顯示，葉結構型性狀指標ILA和LRWC對胸徑生長量(徑階)具有重要影響，且在第1主成分中ILA貢獻率最大(圖1)，LRWC在第1主成分中的貢獻率相對小于ILA，這一結論與黃文娟等(2010)對葉片性狀與胸徑關系的研究結論相同。進一步對兩者與胸徑生長量關系的分析顯示，ILA和LRWC與胸徑生長量存在極顯著相關，這與張萍萍等(2011)研究結論一致。ILA直接影響著葉片光合能力，葉面積增大將有利于葉片光合作用，使植物能夠快速生長(丁曼等， 2014)； LRWC也與光合作用密切相關， LRWC降低會降低葉肉細胞密度，形成薄而大的葉片，使水分擴散距離減短，有利于葉片內部水分的擴散及其水分利用效率的提高； 另外，LRWC降低將有利于植物體內活性氧的積累，導致葉綠素分解加快，并通過提高其光合作用速率以滿足其對光能的吸收(Guoetal., 2009)。因此，LRWC降低將有利于提高葉片水分利用效率與光合效率(張慧文等， 2010)。

SLA是反映植物葉片生長情況和生存策略的重要性狀之一(李玉霖等， 2005)，能夠反映出植物獲取光照等資源的能力。SLA較小的植物，通常反映其保持體內營養(yǎng)的能力相對較強，對資源貧瘠和干旱環(huán)境的適應能力也相對較強，但植物為適應不同的生境會在資源利用方面形成不同的生態(tài)對策，即使它們分布在臨近和相似的生活環(huán)境中，也會存在不同的環(huán)境生理學特征(劉金環(huán)等， 2006； Dijkstraetal., 2010)。本研究中不同徑階間的SLA雖然存在顯著差異，但其與林木胸徑生長量的相關性不明顯，產生這一結果可能是SLA主要影響葉生物量而對莖干生物量影響相對較小的原因所致，也可能是該樹種通過調整ILA與SLA性狀之間的權衡關系來適應環(huán)境變化(Wangetal., 2016)。

4.2 翅莢木同齡林林木葉功能型性狀與胸徑生長的關系 葉功能型性狀主要受短期環(huán)境變異影響，反映了其對短期或局域環(huán)境變異的響應與適應能力(Violleetal.， 2007； 孫梅等， 2017)。葉片養(yǎng)分含量是植物葉片主要功能型性狀指標，其含量高低及其計量比與植物個體生長和生態(tài)系統(tǒng)變化具有密切的關系，可以反映植物在生長過程中對短期環(huán)境變化的響應與生存對策(Vendraminietal., 2002； 段媛媛等， 2017； 毛偉等， 2012)，常用于植物生存能力評價與植物生長特性的研究(鄭婧等， 2018)。P作為植物生長發(fā)育的必須元素，對光合速率、細胞分裂和蛋白質的合成產生重要影響(丁凡等， 2011)。主成分分析結果顯示，在翅莢木葉片C、N、P含量及其計量比等葉功能型性狀指標中，Parea、C/P、LPC與葉片N/P等指標是影響翅莢木胸徑生長的4個主要功能型性狀指標。進一步的相關分析結果顯示，翅莢木Parea與胸徑生長量呈極顯著正相關關系，葉片N/P則與胸徑生長量呈極顯著的負相關關系，說明該樹種單位葉面積P含量對其胸徑生長具有顯著的促進作用，由于該樹種屬固N植物，具有生物固N能力，葉片中的N含量基本可滿足其生長需求，因此，在胸徑生長過程中其主要受單位葉面積的P含量(Parea)限制，Parea的高低直接影響著其胸徑生長量大小。葉片C/P與胸徑生長量呈先下降后上升的二次拋物線關系，而LPC則與胸徑生長量呈先上升后下降的二次拋物線關系，說明該樹種在生長過程中一定范圍內的胸徑生長量與葉片P含量(LPC)呈正相關，與葉片C/P呈負相關關系，但當胸徑生長量到達一定程度后，為滿足其生長需求，其葉片生物量增長速度可能大于葉片對P吸收量的增長速度，因此稀釋了LPC，造成LPC下降，使得這階段胸徑生長量與LPC呈負相關，與葉片C/P呈正相關，這一研究結果在歐曉嵐等(2017)研究結果中也得到了證實。因此，在該區(qū)域林地適當施加P肥，可以促進翅莢木胸徑生長。

LNC含量通常可反映光合能力的高低，在一定的閾值內，N含量越高，可以促進葉綠素的合成，越有利于其進行光合作用，從而加快個體生長(施宇等， 2016)。本研究中，不同徑階翅莢木個體間的LNC含量差異明顯，以12～14 cm的翅莢木個體的LNC含量最高，但LNC與林木胸徑生長相關性不顯著，這與有些學者研究所取得的結果不同(歐曉嵐等， 2017； Violleetal.， 2007)，這可能主要是由于該樹種為固N樹種，且生長于較高的N沉降區(qū)域具有特殊N代謝特征有關。

葉片C、N、P化學計量比是決定群落結構和功能的關鍵性指標(郭超等， 2018)，其計量特征反映了植物的生長與生存策略(栗忠飛等， 2013)，近年來廣泛運用于植物養(yǎng)分循環(huán)與限制的研究(Luoetal., 2019)。葉片C/P與N/P既反映了植物對P的利用效率，又可表達植物對N與P的相互協(xié)調能力，其比值在合理范圍內有利于植物生長。有研究表明，植物生長受N和P限制的N/P閾值為14和16，即當N/P<14時，群落水平上的植物生長主要受N限制； N/P>16時，植物生長主要受P限制； N/P在14～16之間時，受N、P的共同限制(郭超等， 2018)。本研究中葉片各徑階的N/P均值均大于16，綜合判斷翅莢木在該區(qū)域主要受P限制，因此，在營造翅莢木人工林時，還需結合考慮其對低P環(huán)境的適應特征。

本研究僅分析了翅莢木人工同齡林林木葉片結構型與功能型性狀指標對胸徑生長的影響，未考慮其對林木材質及個體高度不同對冠層葉片性狀的影響，且葉功能型性狀指標未考慮其凈光合速率、呼吸速率和蒸騰作用等，有待進一步深入研究。

5 結論

在翅莢木人工同齡林中，不同徑階林木的部分葉結構型與功能型性狀存在顯著差異。ILA與LRWC等葉結構型性狀指標及Parea、C/P、LPC和N/P等葉功能型性狀指標對其胸徑生長具有重要影響。在葉結構型性狀指標中，ILA對胸徑生長的影響大于LRWC； 在葉功能型性狀指標中，以LPC與Parea對胸徑生長影響最為明顯。ILA與Parea均與胸徑生長量呈極顯著線性正相關關系，LRWC與葉片N/P則均與胸徑生長量呈極顯著的線性負相關關系； 葉片C/P與胸徑生長量呈先下降后上升的二次拋物線關系，而LPC則與胸徑生長量呈先上升后下降的二次拋物線關系。研究結果可為實施翅莢木人工林精準經營技術等提供重要理論依據。