郭 麗 張 亮 李蓬勃 劉 福 王 越 孔祥波 張?zhí)K芳 張 真

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 北京100091； 2. 邢臺學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院 邢臺054001； 3. 焦作市林業(yè)工作站 焦作454000； 4. 孟州市林業(yè)技術(shù)推廣站 孟州454750； 5. 國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站 沈陽110034)

我國大面積人工林生產(chǎn)力不高，純林化嚴(yán)重，還面臨人工純林結(jié)構(gòu)簡單、生物多樣性低、生物學(xué)上穩(wěn)定性差等一系列生態(tài)問題(盛煒彤， 2018)。營造混交林是克服人工純林種種弊端的重要營林手段，而林木的生長狀況、生物量等是實際生產(chǎn)中選擇栽培樹種及評估混栽效果的重要指標(biāo)(李利萍等， 2017； 劉忠玲等， 2014)。有大量的研究都能反映這類指標(biāo)的科學(xué)性，如劉忠玲等(2014)將白樺(Betulaplatyphylla)和長白落葉松(Larixolgensis)混栽后，白樺和落葉松的苗高、地徑、生物量均有所提高。除此之外，對于同種無性系混栽也有報道，例如，將11個油茶(Camelliaoleifera)高產(chǎn)無性系兩兩雜交組合進行合理混栽的配置方式可以使得坐果率和種子含油率提高(何小三等， 2012)。在混栽過程中各樹種比例、株行間距的設(shè)置都是決定其生產(chǎn)力的重要條件，如Devine等(2010)通過評估4種楊樹(Populus)無性系在以0.5、1.0和1.5 m正方形間距栽植的純林和混栽(1∶1∶1∶1)模式中的生長率和死亡率發(fā)現(xiàn)，混栽無性系的季節(jié)生長模式與純林相比因無性系品種差異而改變。另有研究發(fā)現(xiàn)，4種楊樹無性系在混栽(1∶1∶1∶1)模式中3年的生物量產(chǎn)量與4種無性系等面積純林的產(chǎn)量相似(Debelletal., 1997)。其次，有研究也表明在短周期集約栽培中多無性系混栽與單無性系栽培相比能增加生長量并降低普遍病害或其他傷害的可能性(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同時多無性系混栽的產(chǎn)量可能大于或小于單無性系，這取決于混栽方式、地點和其他因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。除栽培方式影響植株生長量外，品系自身的抗逆能力對其成活和生長至關(guān)重要，有研究發(fā)現(xiàn)不同楊樹的抗旱能力存在顯著性差異(李銘等， 2010)，楊樹雜交無性系品種的抗旱性也不同(王孟本等， 2002)；楊樹作為我國北方地區(qū)主要造林樹種，其抗旱能力應(yīng)是良種選擇的重要指標(biāo)之一。另外，補植是提高造林成活率及改造森林生態(tài)功能的重要措施之一，例如，馬尾松(Pinusmassoniana)林下補植闊葉樹種形成多種針闊混交異齡林對森林凋落物量及養(yǎng)分含量均產(chǎn)生影響(林德喜等， 2005)； 在人工馬尾松林下補植不同樹種，1年后各樹種的成活率、地徑、樹高等生長指標(biāo)出現(xiàn)顯著差異(李志等， 2015)。但對楊樹無性系的補植研究還較少，特別是補植后的連續(xù)跟蹤調(diào)查。

除了混栽后樹木的生長情況，混栽對病蟲害等有害生物的抵抗力也是一個重要的評價指標(biāo)。已有大量的事實證明大規(guī)模單一植物物種的栽培，會使群落結(jié)構(gòu)簡單化，容易暴發(fā)蟲害，在林業(yè)上純林比混交林更容易發(fā)生病蟲害(趙志模等， 1990)。有研究表明增加農(nóng)田植被多樣性后，51.9%的植食者數(shù)量減少，15.3%的增加，與此同時，52.7%的天敵數(shù)量增加，9.3%的減少(Andow， 1991)。生態(tài)系統(tǒng)對蟲害的控制力與生態(tài)系統(tǒng)中自身的生物多樣性、基因多樣性具有密切的關(guān)系(孟慶繁， 2003)，生物多樣性可以影響害蟲在寄主植物間的擴散、取食、繁殖等行為，從而實現(xiàn)對害蟲種群的調(diào)控作用(李正躍， 1997)，如朱有勇等(2004)成功利用抗病基因的多樣性實現(xiàn)對水稻(Oryzasativa)有害生物的控制。寄主植物對蟲害的抗蟲性取決于植物的不同基因型，同種害蟲會對同種植物的不同品系造成不同程度的為害。有研究表明食葉害蟲楊小舟蛾(Micromelalophasieversi)成蟲對5種黑楊派無性系的寄主選擇行為存在差異(范立鵬等， 2014)。因此，在林業(yè)生產(chǎn)中，可以通過營造混交林來對害蟲進行管理，而單一栽培某一樹種則會使得某些蟲害大量發(fā)生，如三北防護林建設(shè)曾由于營造大量楊樹純林，使光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)大量發(fā)生，造成了巨大的損失(駱有慶等， 1995)，但隨后楊君瓏等(2009)將新疆楊(Populusbolleana)與臭椿(Ailanthusaltissima)混交后，顯著降低了該蟲的危害率。這都說明混交林比純林在抵抗蟲害方面有一定的優(yōu)勢。楊樹作為我國人工喬木林中第2大樹種，種植面積僅次于杉木(Cunninghamialanceolata)，分布廣泛，品種繁多，多作為用材林、防護林和四旁綠化； 同時危害楊樹的害蟲種類也較多，約有210余種，對楊樹的生長以及生態(tài)環(huán)境造成了重要的影響(夏魯青等， 2001)。寶山等(2001)研究了14種楊樹的抗蟲性，篩選到了對光肩星天牛具有較強抗性的品系，并發(fā)現(xiàn)不同品種的楊樹在一定的環(huán)境條件下的抗蟲性具有差異。楊樹作為短輪伐期樹種可通過選用優(yōu)良無性系造林達到速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等目標(biāo)。同時，根據(jù)林況對樹種組成進行調(diào)整和補植是人工混交林培育的有效措施(盛煒彤， 2016)，但對補植形成異齡林后的蟲害發(fā)生調(diào)查研究還很少，如新疆野蘋果(Malussieversii)通過人工補植幼苗能有效控制蟲害蔓延(馬闖等， 2018)

綜上所述，純林和混栽模式對林木生產(chǎn)量以及蟲害的發(fā)生都有一定的影響，以往多將生長與抗蟲性分別進行研究，而生產(chǎn)上必須將這些特性綜合考慮。利用不同無性系楊樹混交后對生長情況以及主要害蟲的抗蟲性同時進行研究還未見報道，本研究由于造林后遇上嚴(yán)重干旱，意外提供了不同無性系的抗旱性差異，同時造林補植后對原植株及補植樹種的影響研究也較少，干旱致死引起補植，又可分析補植的影響。鑒于此，在2013、2014和2016年，將4種黑楊派無性系采用純林和混栽2種栽培方式并適時補植后的生長性狀進行了調(diào)查，并在2013—2015年連續(xù)3年對樣地中主要食葉害蟲春尺蠖 (Apocheimacinerarius) (Lepidoptera: Geometridae)進行了調(diào)查，探討不同無性系楊樹抗旱性及補植前后的生長與抗蟲性的關(guān)系及樹種混合栽培的最佳模式，為楊樹人工林的樹種選擇及栽培方式提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及設(shè)置 河南省孟州市(112°42′22.94＂E，34°51′27.13＂N)系太行山前丘陵向華北平原過渡地區(qū)。全市土壤由褐土、潮土2大部分組成，氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫14.2 ℃，春季干旱風(fēng)沙多，夏季炎熱雨水頻，秋季晴和日照長，冬季寒冷雨雪少。試驗地位于孟州市西北部平原地區(qū)，土壤以砂土為主，保水保肥能力較差，總面積約為5.3 hm2。

供試楊樹品種均為焦作市苗圃的2根1干(2年的根1年的干)扦插苗，前期生長狀況基本一致，種植前用生根粉進行泡根處理。2013年3月將4種黑楊派(Sect.Aigeiros)無性系[108楊(P. ×euramericanacv. Guariento)、丹紅楊(P.deltoidescl. Danhong)、南楊(P.deltoidescl. Nanyang)、N3016楊(P. ×euramericanacl.N3016)]設(shè)置5種處理,為4種純無性系林和1個混交林，即： A區(qū)為108楊， B區(qū)為N3016楊， C區(qū)為丹紅楊、南楊、N3016楊、108楊4種無性系混栽(各樹種比例1∶1∶1∶1，隨機混栽，相對均勻，以下簡稱“混栽”)， D區(qū)為南楊， E區(qū)為丹紅楊。每個小區(qū)5行，每行30株，共150株，株行距1.5 m × 8 m。每個處理重復(fù)4次，整個試驗地共設(shè)20個小區(qū)，按隨機區(qū)組試驗設(shè)計。由于2013年夏季高溫少雨(7—8月日均最高溫34 ℃，總降水量<100 mm)導(dǎo)致部分苗木死亡，根據(jù)2013年調(diào)查結(jié)果選取抗旱性強、存活率高的108楊作為補植樹種于2014年3月對每個小區(qū)進行補植。2014年以后的N3016楊、丹紅楊、南楊小區(qū)實際為與108楊2個無性系的混栽，其中N3016楊與補植108楊的比例約為3∶1，丹紅楊和南楊分別與補植108楊的比例約為2∶3。

1.2 生長指標(biāo)調(diào)查方法 分別于2013年5月、2014年5月和2016年5月進行了3次生長指標(biāo)的測量。在每個小區(qū)中，從中間3行選取樣樹，依次在1—10株、11—20株和21—30株中隨機選取2013年種植的4株測量樹高和胸徑，每個小區(qū)共選取12株樣樹。2014年和2016年對于補植的108楊每個小區(qū)再隨機抽取4株調(diào)查，共80株。樹高用測高儀(LASER 550AS, Nikon)測量，胸徑用游標(biāo)卡尺(LD-KC-1504)測量。

1.3 成活率調(diào)查方法 分別于2013年6月25日和10月25日進行2次成活率情況調(diào)查，采用逐株查看的方法，統(tǒng)計每個小區(qū)的存活株數(shù)。

1.4 蟲情調(diào)查方法 1) 補植前后各原處理品系蟲情調(diào)查方法 2013—2015年每年4月初進行春尺蠖蟲情調(diào)查，補植108楊前后在每個小區(qū)中，從中間3行選取樣樹，依次在1—10株、11—20株和21—30株中隨機選取2013年種植的4株調(diào)查蟲情，每個小區(qū)共選取12株樣樹。每株楊樹都從東、南、西、北4個方向相對于植株基本相同的高度隨機各剪取1個枝條(50～60 cm)統(tǒng)計春尺蠖危害情況并記錄春尺蠖數(shù)量。

2) 補植108楊的蟲情調(diào)查方法 2014年和2015年除調(diào)查2013年種植的植株外，還要對補植108楊進行春尺蠖蟲情調(diào)查，在每個小區(qū)隨機抽取4株補植的108楊按上述方法調(diào)查蟲情，共80株。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法 調(diào)查數(shù)據(jù)在Excel 2010中進行整理，采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)統(tǒng)計分析，進行單因素方差分析(One-way ANONA)和多重比較(Tukey HSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理的生長性狀比較 2013年，南楊和N3016楊的樹高顯著低于丹紅楊，且與混栽和108楊不存在顯著差異(F(4,15)=4.831,P=0.011)，5種處理的胸徑不存在顯著差異(F(4,15)=0.695,P=0.607)。2014年，5種處理的樹高不存在顯著差異(F(4,15)=1.647,P=0.214)，N3016楊的胸徑顯著低于南楊(F(4,15)=3.450,P=0.034)。2016年，丹紅楊的樹高(F(4,15)=7.350,P=0.002)和胸徑(F(4,15)=7.162,P=0.002)都顯著大于N3016楊和108楊，與南楊和混栽不存在顯著差異。2013—2016年5種處理的年均樹高生長率和年均胸徑生長率都不存在顯著差異(表1)。

2.2 2013年6、10月5種處理的成活率 2013年6月(F(4,15)=17.417,P=0.000)和10月(F(4,15)=12.533,P=0.000)5種處理的成活率存在顯著差異，成活率由高到低依次為： 108楊、N3016楊、混栽、丹紅楊、南楊。108楊和N3016楊的成活率顯著高于丹紅楊和南楊(圖1)。

表1 2013、2014和2016年各處理的生長性狀比較①

①不同小寫字母表示同一年份各處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among different treatments.

圖1 2013年6、10月5種處理的成活率

2.3 補植前后各原處理品系的春尺蠖危害情況 2013—2015年連續(xù)3年的蟲害調(diào)查結(jié)果顯示各處理的春尺蠖受害率和蟲口密度都存在顯著差異，二者由高到低都依次為： 108楊、N3016楊、混栽、南楊、丹紅楊。2013年，108楊和N3016楊的受害率顯著高于丹紅楊，混栽處理的受害率居中(F(4,15)=5.249,P=0.008)； 108楊的蟲口密度顯著大于其他4種處理(F(4,15)=9.553,P=0.000)。利用108楊進行補植后， 2014年，原108楊和N3016楊的受害率顯著高于混栽、南楊和丹紅楊(F(4,15)=19.333,P=0.000)； 原108楊的蟲口密度顯著高于南楊和丹紅楊，混栽與其他處理都不存在顯著差異(F(4,15)=6.434,P=0.003)。2015年，原108楊的受害率(F(4,15)=49.677,P=0.000)和蟲口密度(F(4,15)=21.366,P=0.000)都顯著高于其他4種處理； 丹紅楊和南楊的受害率顯著低于混栽、N3016楊和原108楊； 丹紅楊和南楊的蟲口密度顯著低于N3016楊和原108楊(表2)。補植108楊后，其他4種處理均為混栽模式，并且2015年春尺蠖的受害率和蟲口密度都顯著低于108楊純林，說明混栽能降低其中樹種的受害程度。

通過各處理3年間的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)， 2014—2015年間原108楊、N3016楊和混栽的受害率和蟲口密度都顯著低于2013年，而南楊和丹紅楊3年間的受害率和蟲口密度都不存在顯著差異(表2)。

表2 2013—2015年各原處理品系的春尺蠖危害情況①

①不同小寫字母表示3年間各處理寄主受害率或蟲口密度差異顯著(P<0.05)，不同的大寫字母表示同年間各處理的寄主受害率或蟲口密度差異顯著(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate significant differences in different years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.

2.4 補植前后各小區(qū)的春尺蠖危害情況 2013年，未補植108楊的各小區(qū)的受害率和蟲口密度與各原處理品系的數(shù)值相同。2014年，各小區(qū)補植108楊后，108楊小區(qū)(A區(qū))和N3016×補植108楊小區(qū)(B區(qū))的受害率(F(4,15)=19.337,P=0.000)和蟲口密度(F(4,15)=26.445,P=0.000)都顯著高于南楊×補植108楊小區(qū)(D區(qū))和丹紅楊×補植108楊小區(qū)(E區(qū))； 并且A區(qū)與B區(qū)、B區(qū)與C區(qū)分別差異不顯著。2015年，C區(qū)、D區(qū)和E區(qū)的受害率(F(4,15)=31.565,P=0.000)和蟲口密度(F(4,15)=29.045,P=0.000)都顯著低于B區(qū)和A區(qū)(表3)。

通過各小區(qū)3年間的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)， 2014年和2015年A區(qū)和B區(qū)的蟲口密度以及A區(qū)的受害率都顯著低于2013年； C區(qū)3年的受害率雖無顯著差異(F(2,9)=1.329,P=0.312)，但2014年和2015年的蟲口密度(F(2,9)=31.225,P=0.000)都顯著低于2013年； D區(qū)和E區(qū)3年的受害率和蟲口密度都不存在顯著差異(表3)。說明108楊和N3016楊在補植108楊后，蟲害情況顯著降低。同時， 2014年和2015年丹紅楊小區(qū)的受害率和蟲口密度都顯著低于混栽小區(qū)， 2015年南楊小區(qū)的受害率顯著低于混栽小區(qū)，說明丹紅楊和南楊分別與108楊混栽的抗蟲效果優(yōu)于4種無性系混栽。

表3 2013—2015年各小區(qū)的春尺蠖危害情況①

①不同小寫字母表示3年間各處理小區(qū)寄主受害率或蟲口密度差異顯著(P<0.05)，不同的大寫字母表示同年間各小區(qū)的寄主受害率或蟲口密度差異顯著(P<0.05)。2013年各處理小區(qū)未補值108楊， 2014—2015年各處理小區(qū)補植108楊。 Different lowercase letters indicate significant differences of each plot in 3 years (P<0.05), different capital letters indicate significant differences between different plots at the same year.P. ×euramericanacv. Guariento was replanted in each treatment plot in 2014-2015 and was not replanted in 2013.

2.5 補植108楊在各小區(qū)的春尺蠖危害及生長情況 2014年，補植108楊在各小區(qū)的受害率均為100.00%； 在A區(qū)的蟲口密度顯著大于其他4區(qū)(F(4,15)=63.613,P=0.000)。2015年，補植108楊在A區(qū)和B區(qū)的受害率(F(4,15)=8.553,P=0.001)和蟲口密度(F(4,15)=14.688,P=0.000)都顯著大于D區(qū)和E區(qū)，且A區(qū)和B區(qū)、B區(qū)和C區(qū)分別差異不顯著(表4)。說明108楊分別與南楊或丹紅楊混栽的抗蟲性強于與108楊同無性系栽培和與N3016楊混栽。

表4 2014—2016年補植108楊在各小區(qū)的春尺蠖危害及生長情況①

①不同的大寫字母表示同年間各小區(qū)補植108楊的各指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences in the indexes of replantingP. ×euramericanacv. Guariento in each plot during the same year.

2014年和2016年，各小區(qū)補植的108楊的樹高和胸徑都不存在顯著差異。2014—2016年，補植108楊在各小區(qū)的年平均樹高生長率(F(4,15)=2.016,P=0.144)和年平均胸徑生長率(F(4,15)=1.303,P=0.314)都不存在顯著差異(表4)。說明不同栽培方式對108楊的生長沒有影響。

3 討論

目前人工混交林的育林技術(shù)儲備嚴(yán)重不足，缺乏不同混交樹種與整個林分生長、競爭過程及株數(shù)變化的觀測資料(盛煒彤， 2016)，對補植造林的深入研究也較少。補植造林是提高林分質(zhì)量、增強森林生態(tài)功能最有效的方法(楊艷玲等， 2016)。本研究對整個試驗林分及補植108楊后的各小區(qū)樹種的生長和抗蟲性進行連續(xù)觀察，對人工混交林的培育技術(shù)進行了初步探討并積累了第一手觀測資料。本試驗結(jié)果表明5種處理的年平均樹高生長率和胸徑生長率都不存在顯著差異，與Benbrahim等(2000)研究結(jié)果相似，與8種楊樹單無性系種植比較，多無性系混栽對樹木的生長和大小有輕微的影響。但本研究還發(fā)現(xiàn)各無性系的長勢存在差異，這可能是由于生長率的微小差異逐年累積的效果。其中，南楊的長勢最好，其2013年樹高顯著低于丹紅楊， 2014—2016年樹高與丹紅楊差異不顯著，并且2014年胸徑顯著大于N3016楊。補植108楊后， 2016年丹紅楊和南楊的樹高和胸徑都顯著大于N3016楊。說明與補植的108楊混栽的方式在一定程度上促進了丹紅楊和南楊的生長。通常認為在短周期集約栽培中多無性系混栽與單無性系栽培相比能增加其生長量(Debelletal., 1994; Mccrackenetal., 2005)。同時多無性系混栽的產(chǎn)量取決于混栽方式等因素(Benbrahimetal., 2000； Fosteretal., 1998)。林世友等(2016)在不同類型毛竹(Phyllostachysedulis)天然混交林內(nèi)對竹產(chǎn)物及經(jīng)濟效益進行評估，發(fā)現(xiàn)某些毛竹的搭配并不能使經(jīng)濟效益比純林效果好，而是當(dāng)林分組成較為合理的時候，毛竹混交林效益能達到最大。但是，評價混交林的指標(biāo)除樹高和胸徑外，還有土壤微生物群落結(jié)構(gòu)(羅達等， 2014)、生態(tài)化學(xué)計量特征(周麗等， 2014)、混交后的穩(wěn)定性(張明霞等， 2015)等指標(biāo)，因此今后應(yīng)展開對這4種黑楊派無性系不同混交模式下更多的指標(biāo)測定，以便更加科學(xué)地造林，充分發(fā)揮多無性系混交林的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

本研究發(fā)現(xiàn)108楊對春尺蠖的抗性最弱，與楊小舟蛾(M.sieversi)對5種黑楊無性系的寄主選擇結(jié)果類似(范立鵬等， 2014)，而且梁洪柱等(2009)研究表明108楊是比較適合楊扇舟蛾(Closteraanavhoreta)的生長發(fā)育，上述研究表明108楊對食葉害蟲的抗性較差。然而108楊雖然受到春尺蠖的危害較重，但其存活能力卻顯著高于丹紅楊和南楊，并且年平均樹高和胸徑生長率也與其他處理不存在顯著差異，說明108楊的耐害性和恢復(fù)能力較強，這可能與108楊生長速度快、適應(yīng)能力強有關(guān)(席忠誠等， 2008)。在農(nóng)業(yè)方面已有對耐害性的相關(guān)研究，如應(yīng)用功能植物損失指數(shù)和田間產(chǎn)量損失率等指標(biāo)評價了江西省17個水稻品種對稻飛虱(Nilaparvatalugens)的耐害性水平(黃水金等， 2016)；又如，通過株高、分枝數(shù)及產(chǎn)量損失率3個指標(biāo)評價8個苜蓿(Medicagosativa)品種在牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)不同密度成蟲為害后的抗性表現(xiàn)(胡桂馨等， 2009)。在林業(yè)方面，僅有個別對耐害性的研究，如以新梢卷葉恢復(fù)率作為耐蟲性指標(biāo)分析了包括桃樹(Prunuspersica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等在內(nèi)的20個不同樹種的耐害補償能力，認為在刺沙棘釘毛蚜(Capitophorusrhamnoides)危害后其卷葉能夠完全恢復(fù)正常則具有較強的耐害性(王志政等， 2010)?？傊P(guān)于林木的耐害性及其評價指標(biāo)和相關(guān)機制研究有待進一步加強。隨著全球氣候變化，極端天氣出現(xiàn)的頻率增高、地區(qū)增多，因此，選擇更適應(yīng)極端天氣、抗逆性更強的樹種有利于林業(yè)持續(xù)發(fā)展。2013年河南省部分月份出現(xiàn)溫度異常，其中4月最高氣溫34 ℃，7、8月平均最高氣溫達35 ℃左右，整個生長季都是高溫少雨天氣，嚴(yán)重影響楊樹生長，造成部分植株死亡，而108楊的存活率最高，表明108楊的抗旱性強，更能適應(yīng)不良氣候條件。已有研究針對楊樹的抗旱性篩選建立指標(biāo)體系，包括干旱適應(yīng)能力指標(biāo)和抗旱生產(chǎn)力指標(biāo)(尹春英等， 2003)；108楊的抗旱機制應(yīng)從生長性狀、生理生化指標(biāo)及分子生物學(xué)方面進一步開展研究。抵御氣候災(zāi)害能力強的樹種應(yīng)作為人工林樹種選擇的重要指標(biāo)之一(周霆等， 2008)。

本試驗中屬于歐美楊的108楊和N3016楊對春尺蠖的抗性顯著低于丹紅楊和南楊，而丹紅楊和南楊均屬于美洲黑楊南方型，是中國林業(yè)科學(xué)研究院培育成功的新一代速生抗蟲楊良種，具有速生、抗桑天牛(Aprionagermari)、耐水濕等優(yōu)良性狀； 同時樹皮比較粗糙，較抗?jié)儾?胡建軍等， 2013； 張春玲等， 2008)。本研究與李均安等(1990)研究結(jié)果相似，美洲黑楊對食葉害蟲的抗性強于歐美楊。這可能與楊樹葉片的化學(xué)成分不同有關(guān)，比如歐美楊葉片的粗蛋白含量高于美洲黑楊(王書翰等， 1999)。本研究進一步表明，丹紅楊和南楊除對蛀干害蟲具有抗性外，二者對楊樹的食葉害蟲也具有一定的抗性。面對人工林病蟲害突出且日趨嚴(yán)重的問題，選擇抗蟲性的樹種是保持人工林長期生產(chǎn)力的重要保障之一。選用經(jīng)過遺傳改良的優(yōu)良樹種造林是國內(nèi)外人工林集約栽培中發(fā)展最快、最有效的手段(周霆等， 2008)。

根據(jù)林況對樹種組成進行調(diào)整和補植是人工混交林培育的有效措施(盛煒彤， 2016)。補植造林是提高造林成活率的重要措施，例如利用容器苗進行當(dāng)年補植造林使日本落葉松(Larixkaempferi)速生豐產(chǎn)林的造林成活率達到95%以上(宋軍等， 2001)。另有研究發(fā)現(xiàn)針對“三北”地區(qū)退耕還林地楊樹造林成活率低的問題，選用合適樹種適時補植是可行且效果顯著的(王培全， 2003)。但補植研究多是在造林生產(chǎn)中直接應(yīng)用，補植后對原植株及補植植株的深入研究還很少。本試驗中補植108楊后的2年間，各原處理品系和處理小區(qū)的平均蟲口密度、受害率均有所降低，一方面可能由于春尺蠖具有喜食嫩芽、嫩葉的習(xí)性，所以更加偏好于樹齡較小的補植108楊，從而保護了其他樹種(陳義周等， 2013)。另一方面補植108楊后，除108楊為純無性系外，其他小區(qū)均為混栽模式，N3016楊、南楊和丹紅楊的受害程度都顯著低于原108楊，說明混栽能有效降低其中樹種的蟲害發(fā)生。并且，補植108楊與丹紅楊和南楊分別混栽后的蟲害發(fā)生顯著低于與N3016楊混栽，說明混栽樹種的選擇對控制蟲害也非常重要。所以，要提高人工林的森林質(zhì)量首先要做好規(guī)劃和頂層設(shè)計，混交林的樹種選擇和配置比例非常重要(盛煒彤， 2017)。本試驗還發(fā)現(xiàn)， 2015年丹紅楊和南楊分別與108楊混栽小區(qū)的受害率都顯著低于4種無性系混栽小區(qū)，說明丹紅楊和南楊分別與108楊混栽的抗蟲效果優(yōu)于4種無性系混栽。今后楊樹人工林培育可以利用108楊與丹紅楊或南楊進行合理的混合栽培，達到減少春尺蠖蟲口密度的目的，但是更科學(xué)的栽培比例還有待研究。另外，補植后還需要多年的跟蹤調(diào)查，進一步探討補植異齡林的生態(tài)功能及各樹種生長狀況，本試驗也將繼續(xù)補充和完善楊樹人工林在造林過程中的第一手資料。

4 結(jié)論

本研究明確了4種黑楊派無性系在純無性系栽植與混合無性系栽植2種模式下的生長性狀及對食葉害蟲春尺蠖的抗蟲性的研究，綜合生長狀況和抗蟲性來看，108楊雖然抗蟲效果較差，但具有成活率高、抗旱及耐害性強的優(yōu)良性狀； 丹紅楊和南楊具有較高的抗蟲性且生長性狀良好，但抗旱性較差； 3種楊樹無性系均可作為楊樹人工林的適宜樹種加以推廣。同時，要通過合理的混栽方式發(fā)揮各無性系的優(yōu)點，達到獲得最佳抗蟲效果和最高生長量的雙重目標(biāo)。所以，本研究認為108楊與南楊或丹紅楊進行混合栽培，在保證成活率和生長量的同時，還可以增加林分的抗蟲性。此次調(diào)查只針對4種楊樹無性系對春尺蠖的抗性進行了比較分析，在今后的楊樹人工林培育過程中還要進一步考慮不同楊樹品種對其他蟲害的抗性差別，找出綜合性狀最佳的品種及栽培模式，為提高人工林的森林質(zhì)量提供參考依據(jù)。