張 妍

(遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州 115213)

楊樹具有生長快、成材早、產(chǎn)量高、易于更新的特點，是世界中緯度平原地區(qū)栽培面積最大、產(chǎn)量最高的速生用材樹種之一。我國楊樹人工林總面積達700萬hm2，位居世界第一[1]。擴大楊樹栽培區(qū)域、提高現(xiàn)有楊樹品種抗逆性、提高特殊生境下苗木成活率等是楊樹生產(chǎn)中需要解決的重要問題。

1885年，德國植物生理學(xué)家和森林學(xué)家Frank在研究中首次發(fā)現(xiàn)一些真菌菌絲與樹木根系正常地共生結(jié)合，并把他觀察到的真菌與樹木根系共生體命名為“菌根”[2]。菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。此共生體能明顯改善宿主植物的礦質(zhì)營養(yǎng)，促進苗木的生長，提高植物體耐脅迫的能力，對提高林木生產(chǎn)力水平、造林成活率及維持生態(tài)系統(tǒng)平衡有重要作用[3]。根據(jù)形態(tài)和解剖學(xué)的特征，又把菌根分為外生菌根(ectomycorrhizae)和內(nèi)生菌根(endomycorrhizae)兩大類。外生菌根的特征是真菌菌絲不伸入根部細胞，真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周圍土壤伸出菌絲，代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延于根的外皮層細胞間，大部分生長于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積，外生菌根?？梢栽谠S多森林的樹木根部發(fā)現(xiàn)，如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養(yǎng)分供給植物利用，同時又能從植物根的分泌物中得到營養(yǎng)，這種共生關(guān)系使得植物更加茂盛。因此，外生菌根菌在楊樹生產(chǎn)中的研究尤為重要。

1 楊樹菌根菌資源

目前已報道的外生菌根真菌接近 7000～10000種[4]，主要隸屬于擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，另外有少量種類屬于子囊菌門(Ascomycota)和接合菌門(Zygomycota)。近年來，多個專家學(xué)者對楊樹外生菌根菌進行了調(diào)查研究。唐明等[5]通過對陜西省35種楊樹外生菌根的調(diào)查研究,鑒定出9種外生菌根真菌，分別為：蘑菇、灰托炳菇、絲膜菌、漆臘蘑、乳菇、褐尤柄牛肝菌、卷邊樁菇、變綠紅菇、大孢硬皮馬勃。王淑清[6]對我國東北地區(qū)主要用材樹種外生菌根真菌資源、種類及分布進行詳細調(diào)查研究, 結(jié)果表明,與落葉松、樟子松、油松、楊樹等主要用材樹種共生形成外生菌根的真菌共76 種, 其中楊樹主要外生菌根真菌16種，包括紅絨蓋牛肝菌、云絨蓋牛肝菌、卷邊樁菇、臭紅菇等。張倫等[7]對貴州林木外生菌根進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)山楊外生菌根菌有：紫紅牛肝菌、皺皮乳菇、絨紫紅菇、俏紅菇、菱紅菇。

2 楊樹苗木菌根化技術(shù)

常見的楊樹苗木菌根化技術(shù)有：打孔法、施底肥法、蘸根法、孢子懸浮液澆灌法等，也有學(xué)者嘗試采用其他方法促進菌根形成。馬磊等[8]采用打孔接菌法、施底肥法、蘸根法，用 9 種外生菌根菌對 4 種楊樹苗木進行了菌根化試驗,發(fā)現(xiàn)打孔接菌法苗木菌根化率更高，且操作便捷，是較好的接菌方式。美味牛肝菌(Be)、紅絨蓋牛肝菌(Xc)、紫金蠟?zāi)?La)和彩色豆馬勃(Pt)均能與楊樹苗木較好地形成菌根,不同楊樹品種適宜的菌種不同。張小雷等[9]在圓葉揚苗木根系周圍注射印度塊菌孢子懸浮液，取得了很好的感染效果，菌根感染率達到80%以上。趙菡[10]研究發(fā)現(xiàn)對于107楊，多菌種混合接種的效果優(yōu)于單菌接種。王媛等[11]以盆栽毛白楊、北京楊為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)保健劑可大大提高菌根侵染率，可促進楊樹苗高、地徑的生長，該保健劑主要由外生菌根真菌、植物生長調(diào)節(jié)劑和植物抗病誘導(dǎo)劑以不同配比制成。

3 菌根菌對楊樹生長的影響

3.1 對楊樹礦質(zhì)營養(yǎng)吸收的影響

宋微等[12]采用紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、紫金蠟?zāi)ⅰ⒚牢杜８尉?2 株彩色豆馬勃6種菌根菌接種895 楊扦插苗， 發(fā)現(xiàn)接種后的895楊樹體內(nèi)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均有不同程度的增加，對磷的吸收也顯著高于對照，同時銅、鐵、錳、鋅等微量礦質(zhì)元素含量都有不同程度的增加，可見優(yōu)良的外生菌根真菌對提高楊樹對礦質(zhì)元素吸收的能力有明顯的促進作用。丁桂生[13]將由外生菌根菌、植物抗病誘導(dǎo)劑、生長調(diào)節(jié)劑混合而成的根際微生態(tài)調(diào)節(jié)物施于毛白楊、北京楊盆栽苗木根部,增強了苗木根際土壤酸性磷酸酶活性，對根際區(qū)域的土壤有效P有明顯的富集效應(yīng)。

3.2 對楊樹抗逆性的影響

許多研究表明,植物感染菌根后可以提高宿主的抗寒性、抗鹽堿性、抗極端溫度、濕度和pH值、抗重金屬毒害等能力,提高宿主植物在這些不利環(huán)境條件下的生存能力。外生菌根菌對楊樹抗逆性的影響研究也主要集中在抗病性、抗旱性、抗鹽堿性、抗重金屬污染性等方面。

3.2.1 對楊樹抗病性的影響

首先，多項研究證明,有菌根的植物根際其微生物數(shù)量及組成大大超過無菌根的植物根際，龐大的植物根際可提高樹木的抗病性。其次，菌根菌套形成的機械屏障被認為是其抗病機理之一。外生菌根菌能夠在根際周圍形成一個由根際微生物保護層，外生菌根的菌套,特別是那些較之緊密的菌套對病原菌穿透根部組織具潛在的阻礙作用。除此之外,植物及菌根的分泌物也是產(chǎn)生抗病因素的原因之一，當(dāng)外生菌根入侵植物根部時,宿主植物也會產(chǎn)生生物化學(xué)及細胞學(xué)反應(yīng)。楊樹的菌根化苗對提高樹木抗病能力,有較好的表現(xiàn)。

唐明[14]發(fā)現(xiàn)楊樹潰瘍病的感病指數(shù)與其外生菌根或內(nèi)生菌根感染率,呈顯著的負相關(guān)性,其中,尤以外生菌根的直接影響較大。宋微[15]菌根菌參與楊樹生理生化代謝，可以提高楊樹抗性酶活性，從而間接提高楊樹對潰瘍病的抗性。

外生菌根對植物病害的抗性已有許多研究。但是無論是菌根菌還是病原菌,當(dāng)他們?nèi)肭种参飼r,植物都會產(chǎn)生抗侵入的反應(yīng),直到植物抗侵入的能力與菌根菌的侵染力達到平衡狀態(tài),形成共生關(guān)系，當(dāng)二者關(guān)系失去平衡,病原菌則會繼續(xù)侵入,最終導(dǎo)致寄生關(guān)系的產(chǎn)生,使植物受到危害。在某些特定的情況下,菌根真菌的侵入也有可能對植物造成危害(梁軍)[16]。

3.2.2 對楊樹抗旱性的影響

趙忠[17]研究發(fā)現(xiàn)混合接種ECM真菌和AM真菌與單獨接種均能通過有效地減少毛白楊的蒸騰耗水量,從而增強耐旱性。趙菡[10]通過給107楊混合接種紅絨蓋牛肝菌及松乳菇發(fā)現(xiàn),控制土壤含水量在田間持水量的80%～60%,土壤施氮量在420 mg/kg,即可將有限的水資源和氮肥資源做到最優(yōu)化配置,達到節(jié)水節(jié)肥的效果。宋微等[18]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，接種菌根菌能延長895楊的存活時間,最長的紅絨蓋牛肝菌可以延長9 d，紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、彩色豆馬勃都是提高 895楊抗旱性的優(yōu)良菌根真菌。

3.2.3 對楊樹抗鹽堿性的影響

范克勝等[19]研究發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌均具有較強的耐鹽堿性，但耐鹽堿方式不同,美味牛肝菌為拒鹽型，而劣味乳菇和紅絨蓋牛肝菌為吸鹽型?？衫眠@優(yōu)良的耐鹽堿性外生菌根真菌對楊樹苗木菌根化，進一步在不同的鹽堿地進行造林試驗。

4 展望

4.1 楊樹作為主要用材樹種，應(yīng)進一步加強與菌根菌共生關(guān)系的研究。目前，外生菌根在楊樹生產(chǎn)方面的研究還多數(shù)停留在研究階段，生產(chǎn)中的應(yīng)用相對于其他樹種要少很多[20-22]，如何將現(xiàn)有研究成果應(yīng)用于生產(chǎn)實踐值得深入研究。應(yīng)著重開展研究楊樹菌根育苗容器化、工廠化，從而加快推進楊樹菌根苗的應(yīng)用。同時，由于菌根苗受土壤、撫育措施的影響[23]，菌根化育苗造林的配套技術(shù)也應(yīng)加強研究。

4.2 由于菌根食用菌在形成子實體的過程中需要與林木根系有共生關(guān)系，即菌根關(guān)系，這是其生活史中不可缺少的一個決定性條件。因此，“食用菌”和“外生菌根菌”交叉的一類真菌，即菌根食用菌，只能從野外采集到。菌根食用菌作為野生食用菌的重要組成部分，具有很高營養(yǎng)價值和商業(yè)開發(fā)前景。因此，菌根型食用菌的馴化栽培研究成為了目前食用菌和菌根學(xué)研究最活躍的領(lǐng)域，也是極具挑戰(zhàn)性的前沿學(xué)科之一[24]。利用外生菌根菌與楊樹的共生關(guān)系，加快林菌復(fù)合經(jīng)營的研究與應(yīng)用，增加外生菌根菌子實體的產(chǎn)量，對提高林地經(jīng)濟、生態(tài)效益有著重大意義。

4.3 綜上所述，將來應(yīng)該充分利用楊樹外生菌根的資源，把育苗造林、生態(tài)環(huán)境治理和食用菌、藥用菌開發(fā)緊密地結(jié)合起來，研究發(fā)展林業(yè)食用菌、藥用菌立體經(jīng)營模式。