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        牛白血病的危害及防控策略

        2020-01-11 22:47:11郭永麗張俊峰高明春
        中國動物檢疫 2020年7期
        關(guān)鍵詞:感染率白血病奶牛

        郭永麗,張 君,張俊峰,孫 剛,高明春

        (1.黑龍江省動物疫病預(yù)防與控制中心,黑龍江哈爾濱 150069;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué),黑龍江哈爾濱 150030)

        牛白血病是牛最常見的腫瘤性疾病之一,由牛白血病病毒(bovine leukemia virus,BLV)感染引起。BLV 屬于反轉(zhuǎn)錄病毒科逆轉(zhuǎn)錄病毒屬,是1969年在天然宿主牛身上被首次分離到的一種致癌病毒[1]。BLV 可將其核酸整合到感染細(xì)胞的基因組中,因此被感染的動物會終身帶毒,并引起廣泛的免疫功能異常,從而導(dǎo)致產(chǎn)奶量降低、產(chǎn)肉量下降和流產(chǎn)[1]。BLV 已廣泛流行于世界各國,且很容易跨物種傳播,目前已證實除了可感染牛(包括牦牛、水牛以及野生牛類)外,還可以感染綿羊和山羊,BLV 感染宿主范圍的擴(kuò)增最終增加了感染人類的可能性[2-3]。BLV 與人類逆轉(zhuǎn)錄病毒,如人類嗜T細(xì)胞病毒(human t-cell leukemia virus,HTLV)和人類免疫缺陷病毒(human immunodeficiency virus,HIV)的病原特征相似,并且相關(guān)研究已經(jīng)證實人類乳腺癌、肺癌組織和部分人類血液樣品中可檢出BLV[4-5],因此有學(xué)者認(rèn)為BLV 與人類腫瘤的發(fā)生有關(guān),但尚存爭議。隨著養(yǎng)牛業(yè)的發(fā)展,BLV感染率有上升的趨勢[1,6],對養(yǎng)牛業(yè)和人類的潛在威脅很大。本文從病原學(xué)、流行現(xiàn)狀、危害與潛在風(fēng)險、診斷和防控方面概述了BLV 的研究進(jìn)展,以期為牛白血病的診斷和防控提供參考。

        1 病原學(xué)

        BLV 基因組由兩條線狀單鏈RNA 構(gòu)成。病毒中的反轉(zhuǎn)錄酶以RNA 為模板合成前病毒DNA,并將其整合到細(xì)胞基因組中,再在B 淋巴細(xì)胞中產(chǎn)生持續(xù)性感染[7]。BLV 結(jié)構(gòu)蛋白主要是囊膜中的gp 蛋白和芯髓中的P 蛋白,其中g(shù)p51 和P24 兩種蛋白的抗原活性最高,臨床上通常被用作抗原進(jìn)行血清學(xué)試驗,以檢測特異性抗體[7]。BLV 對外界環(huán)境抵抗力弱,對溫度較敏感,通常在56 ℃中30 min 即可失去感染力,60 ℃以上可迅速被滅活[8]。

        2 全球流行狀況

        澳大利亞和新西蘭分別于1983年和1996年實施了全國性的牛白血病根除和控制計劃,到2013年12 月,澳大利亞宣布99.7%的奶牛群已根除牛白血病,而新西蘭自2008年以來未在奶牛群發(fā)現(xiàn)BLV[6]。

        在北美洲,美國83.9%的奶牛群和39%的肉牛群呈BLV 陽性[6],加拿大37.2%的奶牛和89%的牛群呈BLV 陽性[13-14]。在南美洲,BLV 流行率相對較高,大多數(shù)國家存在BLV。巴西BLV 流行率因州而異,從17.1%到60.8%不等[15-16]。阿根廷個體和群體水平的BLV 患病率分別高達(dá)77.4%和90.9%[17-18]。此外,智利、秘魯、委內(nèi)瑞拉、烏拉圭、巴拉圭和哥倫比亞報告的個體感染率介于19.8%~54.7%[6]。

        BLV 在我國奶牛場非常普遍,個別奶牛場的個體感染率高達(dá)49.1%,而肉牛感染率僅為1.6%[19]。此外,血清學(xué)檢測顯示,我國20.1%的牦牛呈BLV 陽性[20]。日本的流行病學(xué)研究顯示,乳牛群和肉牛群的BLV 感染率分別為40.9%和28.7%,其中2 歲以上的奶牛群和肉牛群的感染率分別達(dá)到78% 和69%[21-22]。在韓國,54.2%的奶牛呈BLV 陽性,而只有0.14%的肉牛感染了BLV[23]。在泰國,PCR 和ELISA 兩種方法檢測牛的BLV 感染率分別為5.3%~87.8%和11.0%~100%[24]。菲律賓的BLV 感染率從4.8%到9.7%不等[25],而緬甸的BLV 感染率為9.1%[26]。

        中東地區(qū)的BLV 感染率相對較低[6]。伊朗一項血清學(xué)調(diào)查顯示,該國BLV 感染率在22.1%~25.4%之間[27]。在以色列,BLV 感染率約為5%;在沙特阿拉伯,20.2%的奶牛呈BLV 陽性;土耳其有48.3%的奶牛群呈BLV 血清學(xué)陽性[6]。

        3 危害及潛在風(fēng)險

        3.1 對牛的危害

        大多數(shù)BLV 感染牛都是無癥狀的病毒攜帶者,既沒有任何臨床癥狀,也沒有任何淋巴細(xì)胞數(shù)量的變化,但會表現(xiàn)出一定程度的免疫失調(diào),從而影響各類免疫細(xì)胞,并改變未感染細(xì)胞的正常功能,引起產(chǎn)奶量減少、疫病發(fā)病率增高等問題,可造成一定的經(jīng)濟(jì)損失[28]。約1/3 的BLV 感染??砂l(fā)展為良性B 淋巴細(xì)胞腫瘤,只有不到5%的感染牛會發(fā)生惡性B 細(xì)胞淋巴瘤。這種惡性的B 細(xì)胞淋巴瘤主要發(fā)生在4 歲以上牛,會進(jìn)一步導(dǎo)致脾臟破裂和淋巴結(jié)顯著增大。BLV 誘導(dǎo)的腫瘤細(xì)胞可以擴(kuò)散到皺胃、心、腸、腎、肺、肝和子宮,導(dǎo)致的臨床癥狀多種多樣,主要包括消化障礙、體重減輕、虛弱、產(chǎn)奶量減少、食欲不振和淋巴結(jié)腫大等[29]。此外,BLV 還會損害免疫系統(tǒng),從而導(dǎo)致機(jī)會性感染。

        3.2 對人類的潛在風(fēng)險

        目前已發(fā)現(xiàn)7種病毒會導(dǎo)致全球10%~15%的人類患癌癥,而在全世界奶牛中高度流行的BLV可能與人類乳腺癌有關(guān)[29-30]。1969年首次在牛體內(nèi)發(fā)現(xiàn)BLV 后,越來越多的人開始擔(dān)憂該病毒會感染人類并導(dǎo)致疾病。在發(fā)現(xiàn)BLV 后的十年內(nèi),使用瓊脂免疫擴(kuò)散和補(bǔ)體結(jié)合試驗的研究均未能在人血清中發(fā)現(xiàn)BLV 抗體,因此大部分人認(rèn)為,人類暴露于BLV 并感染的可能性不大,該病毒不會對公共健康造成危害[30]。2003年,Buehring 等[31]用免疫印跡法檢測257 例人血清中抗BLV 衣殼抗原P24的4種同型抗體(IgG1、IgM、IgA 和IgG4),發(fā)現(xiàn)74%的人血清中至少有1種抗體可與BLV 發(fā)生反應(yīng),但此次結(jié)果并不一定意味著人類真的感染了BLV。然而,給綿羊注射來自BLV 陽性奶牛的生奶可以刺激產(chǎn)生抗體,而注射巴氏殺菌的對照奶則未產(chǎn)生抗體[32]。用原位PCR 和免疫組織化學(xué)檢測乳腺組織,發(fā)現(xiàn)BLV 定位于乳腺分泌上皮,表明BLV 有整合到人體細(xì)胞與病毒擴(kuò)散的風(fēng)險[33]。此外,BLV 檢出率和人乳腺癌之間存在正相關(guān)關(guān)系(36%~59%,正常組織中為29%~45%),多達(dá)37%的乳腺癌病例可能歸因于BLV 暴露[29];進(jìn)一步研究表明,乳腺癌患者乳腺上皮組織中BLV 核酸的檢出率(59%)明顯高于正常對照組(29%),在有癌前病變的婦女中,BLV 核酸的檢出率介于乳腺癌婦女和正常對照組之間(38%)[30]。在檢測乳腺癌組織或DNA 的8 項研究中,有6 項研究在乳房組織中發(fā)現(xiàn)了BLV,這有力地表明BLV 確實會感染人類,而乳房可能是感染的目標(biāo)組織[34]。

        4 診斷

        目前已研發(fā)出多種用于診斷牛白血病的技術(shù),并在各國應(yīng)用。這些診斷方法主要分為兩大類,包括基于抗體的血清學(xué)檢測和基于前病毒DNA 的聚合酶鏈反應(yīng)(PCR)檢測。

        值得一提的是,《中華人民共和國食品安全法》修訂的亮點是從指導(dǎo)思想上把事后處理變?yōu)槭虑邦A(yù)防。新版食品安全法確立了以食品安全風(fēng)險監(jiān)測和評估為基礎(chǔ)的科學(xué)管理制度,明確食品安全風(fēng)險評估結(jié)果作為制定、修訂食品安全標(biāo)準(zhǔn)和對食品安全實施監(jiān)督管理的科學(xué)依據(jù),這些條例都適應(yīng)了新的行業(yè)時期發(fā)展需要。

        4.1 血清學(xué)檢測

        牛白血病的間接診斷方法,尤其是基于抗體的檢測,主要是針對由gag基因編碼的P24 衣殼蛋白以及由env-gp51編碼的gp51 胞外蛋白產(chǎn)生的抗體,最早可以在BLV 感染后2~3 周檢測到,并且可作為終身檢測的靶標(biāo)[35]。此外,P24 衣殼蛋白是宿主免疫反應(yīng)的主要蛋白,誘導(dǎo)高抗體滴度,而gp51 也可在感染動物體中激發(fā)大量特異性抗體的產(chǎn)生[36-37]。因此,使用常規(guī)血清學(xué)技術(shù)如瓊脂免疫擴(kuò)散法(AGID)、酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)、被動血凝試驗(PHA)和放射免疫分析(RIA)可以檢測牛血清、牛奶以及BLV 感染細(xì)胞培養(yǎng)上清中的抗體[6]。AGID 相對便宜,可用于同時篩查多個血清樣本,但是不夠靈敏,也不適合分析牛奶樣本。ELISA 是一種高度敏感且易于實施的程序,可用于血清和牛奶樣本的分析,然而它在感染早期的牛血清樣本中易產(chǎn)生假陰性結(jié)果,在含有母源抗體的犢牛樣本中易產(chǎn)生假陽性結(jié)果。PHA 的目的是檢測BLV 糖蛋白,但PHA 的檢測效率對pH、溫度和胰蛋白酶敏感。RIA 適用于動物短期暴露后的診斷,但不適用于大規(guī)模篩查。總體而言,由于母源抗體的存在,這些基于抗體的檢測方法并不適用于6個月以下的犢牛,因為可能會出現(xiàn)假陽性結(jié)果[6]。

        4.2 前病毒DNA 檢測

        BLV 可以整合到宿主基因組內(nèi)的不同位點并保留在細(xì)胞基因組中,在BLV 感染牛的整個病程中都可以檢測到1個拷貝的全長前病毒基因組[38]。BLV 誘導(dǎo)的腫瘤和BLV 感染的細(xì)胞均含有前病毒,基于前病毒DNA 的PCR 檢測方法可以加快BLV 檢測,因而在世界范圍內(nèi)被廣泛應(yīng)用于BLV 檢測。這些PCR 檢測方法包括標(biāo)準(zhǔn)PCR、巢式PCR、實時定量PCR(QPCR)和直接基于血液的PCR[39-42]。與宿主基因相比,BLV 前病毒拷貝數(shù)通常非常低,因此大多數(shù)采用嵌套設(shè)計的巢式PCR 系統(tǒng)代替標(biāo)準(zhǔn)PCR 檢測BLV[25],但這些套式檢測非常敏感,有時會因為DNA 污染而獲得假陽性結(jié)果。QPCR檢測需要昂貴的儀器和試劑,并且涉及復(fù)雜的樣品制備過程。直接基于血液的PCR 檢測可以在不需要DNA 分離和純化的情況下擴(kuò)增目標(biāo)DNA 區(qū)域,使用該方法檢測BLV 前病毒DNA 特異性高,成本低,便于及時鑒別BLV 感染的牛[42-43]。

        基于篩查前病毒DNA 的PCR 方法診斷BLV感染,不僅拓寬了可使用的樣本范圍,而且提高了檢測的敏感性、特異性和效率,并且耗時較少。雖然PCR 檢測可用于早期感染的BLV 檢測[44],但其涉及復(fù)雜的樣本制備過程,如果發(fā)生交叉污染,會出現(xiàn)假陽性結(jié)果。此外,PCR 檢測方法需要特定的實驗室設(shè)施,包括PCR 儀器,以及特異性引物和探針的設(shè)計。COCOMO 算法是一種用于設(shè)計簡并引物集的方法,該引物集可擴(kuò)增目標(biāo)區(qū)域內(nèi)的所有可用序列。最近研發(fā)的BLV-Cocomo-qPCR 方法,以極高的靈敏度測定BLV 前病毒載量,并能夠擴(kuò)增已知和新產(chǎn)生的BLV 變異體[45-46],這證明了BLV 前病毒載量不僅與BLV 感染量相關(guān),而且與BLV 疾病進(jìn)展相關(guān)[35,47]。

        4.3 其他方法

        除了上述兩種常見的檢測技術(shù)之外,牛白血病的診斷方法還包括Western blotting 檢測病毒蛋白,合胞體形成試驗以及間接免疫熒光檢測BLV抗原。

        5 防控策略

        雖然大多數(shù)歐洲國家和大洋洲國家已經(jīng)成功實施了有效的BLV 根除計劃,但全球范圍內(nèi)的BLV 感染率仍然很高。BLV 自然感染后,可形成持續(xù)感染,導(dǎo)致臨床結(jié)果各不相同。該病毒感染淋巴細(xì)胞,并將DNA 中間體作為前病毒整合到細(xì)胞基因組中。因此,暴露在含已感染BLV 的生物材料中可能會導(dǎo)致病毒的傳播。目前,BLV 感染尚無有效的疫苗和治療藥物,需要采取及時有效的防控策略才能有效阻斷BLV 的傳播。

        5.1 低流行率國家凈化策略

        一旦通過血液學(xué)、基因組學(xué)或血清學(xué)方法鑒定出BLV 感染陽性動物,就立即從牛群中清除,并迅速宰殺[48-49]。這種防控策略有助于在相對較短的時間內(nèi)實現(xiàn)畜群和區(qū)域范圍內(nèi)無BLV感染狀態(tài),西歐一些國家成功根除該病也證明了這一策略的有效性[49-50],而美國、加拿大、阿根廷和日本等國家缺乏財政補(bǔ)貼政策支持而未能堅持該策略的執(zhí)行導(dǎo)致BLV 凈化失敗[49]。由于執(zhí)行該凈化策略的經(jīng)濟(jì)成本非常高,因此適用于BLV 感染流行率低的畜群并需要國家和地方政府的財政補(bǔ)貼政策支持。

        5.2 高流行率國家凈化策略

        這一防控策略是通過隔離而不是撲殺BLV 感染的動物來降低部分凈化成本,按照程序持續(xù)對血清學(xué)陽性動物進(jìn)行檢測,并將BLV 感染牛群和血清學(xué)陰性牛群嚴(yán)格限定在隔離區(qū)域[49]。隔離區(qū)域可以是單獨的牛舍或者同一牛舍的不同區(qū)域,但均需使用獨立的飼養(yǎng)設(shè)備或至少對非一次性設(shè)備進(jìn)行嚴(yán)格的消毒和衛(wèi)生處理以避免BLV 的傳播。這種策略的主要優(yōu)點是減少了由于提前強(qiáng)制性撲殺和更替BLV 陽性動物而造成的巨大損失。雖然實施要求相當(dāng)高,但這種策略有助于降低BLV 流行率甚至根除該病,缺點是在牛群中存在重新永久性引入BLV 感染動物的風(fēng)險,因此,它的凈化速度可能比撲殺策略慢[49]。

        5.3 通用的牧場管理與生物安全策略

        此策略旨在通過加強(qiáng)管理,切斷血液、牛奶、分泌物、排泄物、注射器或手術(shù)器械等傳播途徑,以防止BLV 感染的擴(kuò)散,主要包括以下措施:

        (1)在接種疫苗或治療操作期間使用單獨的一次性針頭和注射器;

        (2)使用單獨的一次性產(chǎn)科套袖或至少在檢查BLV 陽性動物和未感染的動物之間更換;

        (3)在去角、植入、燒灼、閹割或打耳標(biāo)等操作過程中使用一次性設(shè)備或至少對可重復(fù)使用的材料和手術(shù)器械進(jìn)行清潔、消毒或滅菌;

        (4)在脫角過程中使用電氣或燃?xì)庋b置,而不是使用刨削等設(shè)備;

        (5)用未受BLV 感染母牛的初乳或全脂奶、巴氏消毒BLV 感染牛的初乳或代乳粉飼喂?fàn)倥#?/p>

        (6)使用無BLV 感染的母牛和公牛進(jìn)行自然和/或人工授精和胚胎移植;

        (7)消滅昆蟲以盡量減少通過節(jié)肢動物作為媒介在動物之間傳播的可能性;

        (8)其他有效的管理措施,包括:通過檢測和檢疫/隔離新引進(jìn)的動物,防止受感染的動物進(jìn)入牛群;按年齡將動物分開,以減少接觸;盡量減少動物在擠奶/喂養(yǎng)區(qū)域之間的流動;使用單獨的小牛舍飼養(yǎng)新生牛犢;限制外部訪客進(jìn)入。

        這種策略既不需要對設(shè)施進(jìn)行大量投資,也不需要移走受感染的牛,并可持續(xù)監(jiān)測牛群的血清學(xué)狀態(tài)。其缺點是對實踐執(zhí)行力的要求非常高,容易受到環(huán)境和人為變量的影響。

        5.4 切斷向人類傳播的途徑

        作為一種潛在危害人類健康的病原,控制傳染源和切斷傳播途徑是最有效的預(yù)防措施。在牛群中,BLV 通過牛奶、血液(叮咬的昆蟲、受污染的獸醫(yī)/養(yǎng)殖設(shè)備、子宮內(nèi))傳播,因此人類很可能通過同樣的途徑感染。BLV 的滅活可通過巴氏消毒牛奶和徹底烹調(diào)牛肉來進(jìn)行,所以不要喝生的奶制品或吃生的牛肉可以切斷BLV 向人類傳播的途徑。第二種可能的傳播途徑是通過血液進(jìn)行人與人之間傳播。目前,人類獻(xiàn)血時并不對BLV 進(jìn)行檢測,最近對人類血庫的一項研究也表明,45%的獻(xiàn)血志愿者白細(xì)胞感染了BLV[50],這表明BLV感染具有通過血液實現(xiàn)人與人之間傳播的可能性。此外,應(yīng)注意BLV 還可以通過哺乳和血液暴露實現(xiàn)母嬰傳播。

        6 小結(jié)

        BLV 感染引起的牛白血病是流行于世界各地的一種慢性腫瘤性傳染病,發(fā)病后臨床癥狀不明顯,尚無有效的疫苗和治療措施,目前可對血清學(xué)抗體和前病毒DNA 進(jìn)行檢測。越來越多的研究表明,BLV 可能是人類乳腺癌的危險因素,消除BLV 的來源及其傳播可能有助于降低人類乳腺癌的發(fā)病率和死亡率。綜上所述,BLV 感染不僅給養(yǎng)牛業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,還對人類健康存在潛在的威脅,所以在養(yǎng)殖生產(chǎn)環(huán)節(jié),要加強(qiáng)牧場管理和生物安全,切斷BLV 向人類傳播的途徑,以預(yù)防為主,嚴(yán)格檢疫,做到早發(fā)現(xiàn)早處理。

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