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        紅曲霉色素及代謝物研究進展

        2019-12-19 06:12:38林鳳李慧敏王玉梅毛瑞豐
        中國調(diào)味品 2019年12期
        關(guān)鍵詞:紅曲米紅曲黃色素

        林鳳,李慧敏,王玉梅,毛瑞豐

        (廣西大學(xué) 輕工與食品工程學(xué)院,南寧 530004)

        紅曲霉屬于子囊菌,能產(chǎn)生耐熱的子囊孢子,且紅曲霉能在缺氧、高酸和高鹽濃度下生存[1]。紅曲霉可用于釀酒(黃酒、果酒和藥酒)、制作發(fā)酵食品(腐乳、醬菜)、食品著色及保健品等。紅曲產(chǎn)品在亞洲地區(qū)廣為流傳,常見的為由大米發(fā)酵制成的紅曲米,簡稱紅曲,其被當(dāng)做功能性食品已有數(shù)千年歷史[2]。紅曲最初被記載于《飲膳正要》,別名為赤曲、丹曲、紅米、福曲、紅大米、紅槽等?!侗静菥V目》中對其評價為“此乃人窺造化之巧者也”,“奇藥也”。此外,在《本草衍義補遺》、《醫(yī)林纂要》等中藥典籍中也均對紅曲有記載。

        為研究紅曲米中真菌多樣性,采用以宏基因高通量測序技術(shù)為導(dǎo)向的真菌鑒定和檢測方法對廣西不同地區(qū)的紅曲米進行檢測,探究紅曲米中真菌的群落種類、數(shù)量,獲取其多樣性信息。

        1 材料和方法

        1.1 樣品來源

        紅曲米:采集于廣西大瑤山不同地區(qū)。

        1.2 試劑和儀器

        E.Z.N.ATM Mag-Bind Soil DNA Kit試劑盒:OMEGA公司;Qubit 3.0 DNA檢測試劑盒:Life公司;2×Taq Master Mix:Vazyme公司;MagicPure Size Selection DNA Beads:TransGen公司。

        臺式離心機 Thermo Fisher公司;漩渦混合器 海門市其林貝爾儀器制造有限公司;混勻型干式恒溫器 深圳拓能達科技有限公司;電泳儀電源、電泳槽 北京市六一儀器廠;凝膠成像系統(tǒng) 美國UVP公司;Qubit?3.0熒光計 Invitrogen公司;PCR儀 BIO-RAD公司;移液器 Eppendorf公司。

        1.3 方法

        高通量測序委托生工生物工程(上海)股份有限公司進行。

        2 結(jié)果

        根據(jù)研究發(fā)現(xiàn)3個樣品中JJH和LZ的真菌種類具有較高的相似性,而LB紅曲米中真菌種類與另外2種有差異,且在3個樣品中,真菌存在的比例也不相同(見圖1),豐度最大的為紅曲霉。

        圖1 廣西不同地區(qū)紅曲米樣品真菌聚類樹及真菌豐度柱狀圖Fig.1 Fungal dendrogram and abundance histogram of Monascus samples from different regions of Guangxi

        對3個紅曲樣品中檢測出的真菌進行分類,發(fā)現(xiàn)其中真菌主要是紅曲屬、酵母屬、曲霉屬、節(jié)擔(dān)菌屬、枝孢屬等。在39種真菌中,紫紅曲霉、Diutinamesorugosa、克魯伊假絲酵母、產(chǎn)膜畢赤酵母、Sordariomycetessp.在3個樣品中均存在,見表1和表2。

        表1 3個樣品中檢出的真菌Table 1 Fungi detected from the three samples

        表2 廣西不同地區(qū)紅曲米樣品中所含的真菌種類Table 2 Fungi species contained in Monascus samples from different regions of Guangxi

        續(xù) 表

        3 紅曲霉綜述

        紅曲霉發(fā)酵的過程中,產(chǎn)生色素、莫納可林、γ-氨基丁酸(GABA)等次生代謝物,這些次生代謝物可用于食品著色劑、制作降膽固醇和降壓藥物,可見紅曲具有很高的經(jīng)濟價值。近幾年,對紅曲霉的研究主要集中在優(yōu)良菌株的篩選及培養(yǎng)條件的優(yōu)化。

        3.1 紅曲霉色素

        食品加工通常會導(dǎo)致食品色澤的變化,因此往往需要色素來改善其不良色澤,但目前對合成色素的研究表明其具有潛在的致癌物和致突變性,且可能導(dǎo)致某些兒童疾病[3]。因此,天然色素的生產(chǎn)就顯得尤為重要。

        紅曲霉色素(Monascuspigments,MP)是紅曲霉發(fā)酵的次生代謝產(chǎn)物。紅曲霉能合成31種顏色,其中最為主要的是紅色素、橙色素和黃色素,它們是苯并呋喃類混合物。目前紅色素中能明確結(jié)構(gòu)式的為紅斑胺素、紅曲紅胺素;橙色為紅斑紅曲素和紅曲紅素;黃色為紅曲素和安卡紅曲黃素[4]。

        3.1.1 色素產(chǎn)量的影響因素

        據(jù)報道[5],紅曲霉色素的產(chǎn)量及質(zhì)量受環(huán)境pH值、碳源、氮源、溫度等發(fā)酵條件的影響,此外,由于色素多存在于細胞內(nèi)且色素多具有疏水性,因此色素總產(chǎn)量受細胞反饋抑制影響較大[6]。Chen Gong等[7]研究表明,細胞外色素的產(chǎn)量與菌絲形態(tài)及細胞內(nèi)顆粒狀包裹體累積有關(guān),菌絲體較短,能產(chǎn)生較多的紅曲霉色素[8]。

        3.1.2 紅曲霉色素的提取

        非離子表面活性劑提取發(fā)酵是生產(chǎn)紅曲霉色素的潛在方法[9]。該方法通過分階段分批補料方式,增加紅曲霉色素的產(chǎn)量。第一階段收集發(fā)酵的全細胞,第二階段將全細胞作為生物催化劑來提取發(fā)酵生產(chǎn)色素。該過程利用的是非離子表面活性劑與極性弱的離子溶質(zhì)形成混合膠束的特點。雖然該方法深層機制仍需進一步研究,但其可實現(xiàn)細胞密度高和顏料滴度高的優(yōu)點[10]。

        3.1.3 色素合成的基因

        Balakrishnan B等[11]的研究發(fā)現(xiàn),紅曲霉色素合成的關(guān)鍵基因是mppR1和MpPKS5基因簇。且有研究表明[12],還原酶基因mppE能控制聚酮化合物途徑中橙色素向黃色素的轉(zhuǎn)變。即還原酶基因mppE控制黃色素的產(chǎn)生,當(dāng)其表達過度時,促進黃色素的產(chǎn)生,當(dāng)使其定向失活時,橙色素和紅色素產(chǎn)量增加。此外,另一項研究[13]發(fā)現(xiàn)在mppE基因失活的菌株中,橙色素產(chǎn)量明顯下降,而黃色素產(chǎn)量沒有明顯改變,這表明黃色素的產(chǎn)生可能存在其他途徑。

        3.2 紅曲霉代謝物的生物活性

        紅曲制品對控制血膽固醇,降血壓,控制肥胖和預(yù)防癌癥的作用目前研究頗多。此外,有研究表明[14],紅曲對骨密度和骨強度有增強作用。

        莫納可林是降血脂的經(jīng)濟、有效的藥物,可由紅曲霉、土曲霉經(jīng)由固態(tài)發(fā)酵(SSF)和深層發(fā)酵(SMF)等方式產(chǎn)生[15]。3-羥基-3-甲基-戊二酰輔酶是膽固醇合成的關(guān)鍵限速酶,莫納可林因其與底物結(jié)構(gòu)類似而對其產(chǎn)生競爭性抑制,因此作為治療高膽固醇血癥的常用藥物,且能夠降低低密度脂蛋白膽固醇含量[16]。

        γ-氨基丁酸(GABA)是一種四碳的非蛋白質(zhì)的氨基酸,它是哺乳動物神經(jīng)系統(tǒng)主要的抑制性的神經(jīng)遞質(zhì),參與腦循環(huán)生理活動。其具有降血壓、鎮(zhèn)靜安神等功能[17]。

        3.3 紅曲霉發(fā)酵產(chǎn)生的桔霉素

        桔霉素[(3R,4S)-4,6-二氫-8-羥基-3,4,5-三甲基-6-氧代-3H-2-苯并吡喃-7-羧酸],其分子結(jié)構(gòu)見圖2,是一種聚酮化合物霉菌毒素。在紅曲霉發(fā)酵產(chǎn)生色素的過程中,會伴隨產(chǎn)生桔霉素[18]。桔霉素熔點為175~178.5 ℃,難溶于冷水,微溶于熱水,可溶于氫氧化鈉、碳酸鈉、乙酸鈉及極性有機溶劑。pH 4.6時為檸檬黃針狀的固體,pH 9.9時為櫻桃紅色[19]。其產(chǎn)量主要受紅曲霉菌絲形態(tài)和呼吸速率的影響[20]。

        圖2 桔霉素分子結(jié)構(gòu)Fig.2 The molecular structure of citrinin

        現(xiàn)有研究表明,桔霉素對人等哺乳動物的腎臟和肝臟有毒害作用,此外,其還具有生殖毒性、免疫毒性、致癌性且能夠?qū)е录毎蛲鯷21]。但目前,對其毒性作用機理仍不明確。除其毒害作用外,也有證據(jù)表明[22]不同濃度的桔霉素對一些菌,如金黃色葡萄球菌、志賀氏痢疾桿菌、鼠傷寒沙門氏菌、霍亂弧菌等有抑制作用。

        3.4 桔霉素的風(fēng)險控制

        在工藝生產(chǎn)過程中,通過發(fā)酵工藝優(yōu)化使食品中桔霉素的含量降低到一定范圍內(nèi),從而提高食品的安全。李玲等[23]研究表明利用微生物混合發(fā)酵法能夠從根本上防治桔霉素的產(chǎn)生。此外,在發(fā)酵過程中,添加少量脂肪酸和甲基酮不僅對色素的產(chǎn)量不產(chǎn)生影響而且可阻抑桔霉素的產(chǎn)生。陳慎等[24]則發(fā)現(xiàn),高產(chǎn)桔霉素菌株用大米粉作碳源,能達到色素含量高且能控制桔霉素產(chǎn)量的目的,對于低產(chǎn)桔霉素的菌株,選擇麥芽糖作為碳源且用硫酸銨作為氮源,可達到高色素低桔霉素的目的。此外,還可通過基因工程技術(shù)敲除合成桔霉素關(guān)鍵基因pksCT[25]來構(gòu)建不產(chǎn)桔霉素且高產(chǎn)紅曲色素的菌株。

        4 討論

        我國主要生產(chǎn)和出口經(jīng)濟價值低的紅曲色素,而日本等國家卻主要開發(fā)經(jīng)濟價值高的紅曲保健食品,因此,我國紅曲制品仍具有極大潛力。通過對紅曲米樣品中微生物多樣性分析得出不同微生物的豐度,來探索不同菌株在紅曲制品中的存在情況,為后續(xù)研究紅曲制品發(fā)酵機理提供了參考依據(jù)。目前,雖然對于紅曲霉色素生產(chǎn)代謝已在分子生物學(xué)水平上進行了研究[26],但利用分子生物學(xué)技術(shù)對紅曲霉代謝機理的研究仍有空白。此外,探尋紅曲米中桔霉素的快速檢測也是重要的研究方向。而對于紅曲霉產(chǎn)桔霉素的研究多局限于限制或阻止其產(chǎn)生,且主要研究其毒理作用。雖然桔霉素分子結(jié)構(gòu)中具有活性O(shè)H基團[27],但目前有關(guān)桔霉素生物活性及作用機制的研究仍處于模糊階段。因此,需要更多的研究來闡明紅曲霉代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)和作用機制及其潛在的有益或有害作用。

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