張鵬遠(yuǎn) 李 輝 秦永建 范小莉 周繼磊

( 1) 山東省林木種苗和花卉站,250014,濟(jì)南； 2) 山東省林業(yè)科學(xué)研究院，250014,濟(jì)南 )

種間聯(lián)結(jié)主要是用來反映在空間分布上不同物種間的關(guān)聯(lián)性，與群落生境的差異對(duì)物種分布的影響直接相關(guān)[1～2].種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)，測(cè)定不同種個(gè)體在空間分布上的聯(lián)結(jié)程度，對(duì)研究群落建立和演替變化具有重要意義[3～5].隨著本世紀(jì)初概率論與數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)科的發(fā)展，對(duì)生態(tài)群落物種間關(guān)聯(lián)性的定量研究逐漸發(fā)展起來，χ2檢驗(yàn)、Ochiai指數(shù)和Jaccard指數(shù)等種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定方法廣泛應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)和植被分析等領(lǐng)域[6～8].長期以來，不同學(xué)者運(yùn)用種間關(guān)聯(lián)程度對(duì)植被恢復(fù)與重建理論進(jìn)行了深入研究，揭示了不同生態(tài)群落演化過程中的植物替代變化機(jī)制，對(duì)穩(wěn)定群落的優(yōu)化創(chuàng)建具有重要的指導(dǎo)意義[9～11].

沙質(zhì)海岸沿海防護(hù)林體系構(gòu)建是該區(qū)域的重要任務(wù)之一.但是，由于缺乏對(duì)該區(qū)域內(nèi)植物種間關(guān)系的深入研究，導(dǎo)致在植物群落構(gòu)建中難以形成符合群落演替規(guī)律的植物組合.目前，種間關(guān)系的研究涉及到地被植物群落、森林植物群落以及干擾退化植被群落等生態(tài)學(xué)的多個(gè)領(lǐng)域[12-14]，本研究基于沙質(zhì)海岸植物灌草層植物群落的詳細(xì)調(diào)查，定量評(píng)估該區(qū)域典型植被灌草層主要種類的聯(lián)結(jié)性，并分析闡明植物群落演替的內(nèi)在規(guī)律，以期為沙質(zhì)海岸植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化以及重建提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

山東省界于北緯34°22.9′～38°24.01′，東經(jīng)114°47.5′～122°42.3′之間，氣候?qū)偌撅L(fēng)型海洋性氣候，海岸線長達(dá)3 000 km.在膠萊河以東為沙質(zhì)海岸，一般為粗細(xì)沙土，沙粒含石英較多，肥力較差，沙層厚度一般在1 m以上，最厚可達(dá)5 m.海岸防護(hù)林樹種主要有黑松(Pinusthunbergi)、赤松(Pinusdensiflora)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等，其中以黑松的面積最大，分布最廣；主要灌木有紫穗槐(Amorphafruticosa)、興安胡枝子(Lespedezadaurica)等；主要的草本植物有沙鉆(Carexkobomugi)、苔草(Carexpumila)、腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)等.

2 研究方法

2.1樣地調(diào)查采用樣地調(diào)查方法在山東沙質(zhì)海岸龍口、海洋、蓬萊、日照、榮成5個(gè)地區(qū)，界于北緯35°35′～38°23′ ，東經(jīng)119° 30′～122°42′ ，設(shè)立33個(gè)10×10 m或5×5 m典型樣地，每個(gè)樣地以1×1 m設(shè)立小樣方，每個(gè)樣地選取2到6個(gè)樣方，在小樣方中調(diào)查灌木層和草本層的物種.在此次調(diào)查中共設(shè)立107個(gè)樣方，調(diào)查統(tǒng)計(jì)灌草層植物91種，去除頻度小于2%的偶見種后，確定12個(gè)優(yōu)勢(shì)種(見表1).

表1 不同植物群落灌草層物種

注：▲代表灌草叢，●代表黑松林，■代表刺槐林.

2.2數(shù)據(jù)處理

2.2.1 群落總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn) 基于出現(xiàn)—不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率(VR)檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的顯著[2].計(jì)算公式為

2.2.2 種對(duì)聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)χ2檢驗(yàn) 首先將S×N(S-種數(shù),N-樣方數(shù))的原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0,1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣.然后分別構(gòu)建種對(duì)間的2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計(jì)a、b、c、d的值，其中a為含有2個(gè)種A和B的樣方數(shù),b為只含有種B的樣方數(shù)，c為只含有種A的樣方數(shù),d為2個(gè)種都不存在的樣方數(shù)，n為樣方總數(shù).由于取樣為非連續(xù)性取樣，因此非連續(xù)性數(shù)據(jù)的χ2值用Yates的連續(xù)校正公式計(jì)算[2,15-16]:

當(dāng)ad>bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，當(dāng)ad3.841(0.016.635(P<0.01)則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著[17].

2.2.3 種對(duì)關(guān)聯(lián)程度性測(cè)定 本研究參照杜道林等[2,18]的方法，選擇Ochiai指數(shù)和Jaccard指數(shù)來共同描述種間關(guān)聯(lián)程度.Ochiai指數(shù)在“無關(guān)聯(lián)”時(shí)等于0,在“最大關(guān)聯(lián)時(shí)”等于1.Jaccard指數(shù)(JI)用來測(cè)定各種對(duì)間聯(lián)結(jié)強(qiáng)度即相伴隨出現(xiàn)的機(jī)率.JI值越大，種對(duì)間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，最大關(guān)聯(lián)(即兩個(gè)種所有樣方中都同時(shí)出)，為1；JI值越小，種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，“無關(guān)聯(lián)”(即完全不共同出現(xiàn))時(shí)，為0.

3 結(jié)果與分析

3.1群落總體關(guān)聯(lián)分析由表2可知，沙質(zhì)海岸灌草層植被群落種間的VR(灌草)=1.098、VR(刺槐)=1.056，大于1，VR(黑松林)=0.880小于1，群落總體表現(xiàn)顯示為不顯著的正相關(guān)性.說明沙質(zhì)海岸群落已隨著時(shí)間的發(fā)展，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)不穩(wěn)定.經(jīng)χ2檢驗(yàn)(表3，圖1)，濱海灌草帶呈正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)有4對(duì)，占總種對(duì)的66.7%，但未達(dá)顯著水平；黑松防護(hù)林中呈正關(guān)聯(lián)種對(duì)共8對(duì)，占總種對(duì)的53.3%，其中胡枝子-豬毛菜之間的正關(guān)聯(lián)達(dá)顯著水平；刺槐林內(nèi)共出現(xiàn)頻度大于2%的物種8種，其中呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)的種對(duì)12對(duì)，茜草-鴨跖草聯(lián)接性呈顯著正關(guān)聯(lián).

表2 群落總體關(guān)聯(lián)分析

表3 灌草層植物種χ2檢驗(yàn)結(jié)果

圖1 3種典型群落種對(duì)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖注：圖中一，二，三分別代表灌草叢，黑松林，刺槐林；1，2，3等數(shù)字分別代表的物種見表1；符號(hào)意義：▼ 無關(guān)聯(lián)；正關(guān)聯(lián)：■ 不顯著 ◆ 顯著 ★ 極顯著；負(fù)關(guān)聯(lián)：□ 不顯著 ◇ 顯著 ☆ 極顯著.

3.2典型植物群落種對(duì)關(guān)聯(lián)度分析

3.2.1 Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析 在χ2檢驗(yàn)的基礎(chǔ)上，用Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)來進(jìn)一步分析物種間關(guān)聯(lián)程度的大小.由表4，圖2可以得出，在三個(gè)植物群落中，黑松林和刺槐林出現(xiàn)的物種間Ochiai指數(shù)在-0.2≤OI<0.2之間的最多，分別為5對(duì)和13對(duì)，占了總對(duì)數(shù)的33.3%和46.4%；關(guān)聯(lián)度指數(shù)在0.2≤OI<0.4的種對(duì)在灌草帶共出現(xiàn)3對(duì)(藜-小白酒草、狗尾草-小白酒草、藜-單葉蔓荊)，黑松林出現(xiàn)3對(duì)，刺槐林內(nèi)出現(xiàn)3對(duì)；關(guān)聯(lián)度指數(shù)大于0.6種對(duì)在黑松林僅有1對(duì)(狗尾草-鬼針草)，刺槐林4對(duì)(茜草-鴨跖草，茜草-蘿藦，藜-鴨跖草，鴨跖草-蘿藦).

表4 Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)測(cè)定結(jié)果

圖2 三種典型群落種對(duì)Ochiai指數(shù)半矩陣圖注：圖中一，二，三分別代表灌草叢，黑松林，刺槐林；1，2，3等數(shù)字分別代表的物種見表1；符號(hào)意義： △：-0.6

3.2.2 Jaccard關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析 由表5、圖3可以得出，在不同群落中種對(duì)之間的Jaccard關(guān)聯(lián)指數(shù)總體趨勢(shì)與Ochiai指數(shù)一致，指數(shù)值在(-0.2

表5 Jaccard關(guān)聯(lián)度指數(shù)測(cè)定結(jié)果

圖3 3個(gè)典型植物群落種對(duì)Jaccard指數(shù)半矩陣圖注：圖中一，二，三分別代表灌草叢，黑松林，刺槐林；1，2，3等數(shù)字分別代表的物種見表1；符號(hào)意義：☆：-0.4

4 結(jié)論和討論

總體來看，沙質(zhì)海岸灌草層植物群落種間總體呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，但未達(dá)到顯著水平；Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)位于-0.2～0.2之間的種對(duì)數(shù)最多，占總對(duì)數(shù)的很大比例，說明三個(gè)不同群落中主要種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度低，與χ2檢驗(yàn)不顯著相關(guān)檢驗(yàn)一致；Jaccard關(guān)聯(lián)度指數(shù)和Ochiai關(guān)聯(lián)度指數(shù)的分析檢驗(yàn)結(jié)果基本一致，正關(guān)聯(lián)的種對(duì)相對(duì)較多，并且大部分種對(duì)的關(guān)聯(lián)度小，這與總體關(guān)聯(lián)檢測(cè)的結(jié)果也是相同的.分析結(jié)果表明，沙質(zhì)海岸3個(gè)典型植物群落物種間具有了一定程度的聯(lián)結(jié)性，但仍處于長期演替過程中的發(fā)展階段.

近年來，隨著沿海旅游業(yè)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，海岸防護(hù)林遭到破壞, 對(duì)海岸植物群落破壞影響嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)功能下降和生態(tài)平衡逐漸失調(diào)，山東沙質(zhì)海岸群落一直處于動(dòng)態(tài)變化的過程，通過自然修復(fù)難以演替為健康的生態(tài)系統(tǒng).通過開展植被群落的種間聯(lián)結(jié)性研究，闡明了當(dāng)前植物群落仍處在演替發(fā)展過程中的初級(jí)階段，探索了適合植被群落共建相互促進(jìn)的種，對(duì)沙質(zhì)海岸植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供了理論依據(jù)，同時(shí)為相似生境條件的植被群落修復(fù)構(gòu)建和沿海防護(hù)林健康有序發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ).