摘 要：【目的】為油茶品種的推廣及南北引種提供參考?！痉椒ā恳詼厥遗囵B(yǎng)的‘華碩’油茶苗作為研究對(duì)象，設(shè)置5 個(gè)光周期處理（8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h），以自然光照作為對(duì)照組（CK）。

在花芽分化期、現(xiàn)蕾期、初花期及盛花期對(duì)各處理組油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、ABA、IAA、GA3 及CTK 的含量進(jìn)行檢測(cè)，并對(duì)各處理組油茶的株高、花期時(shí)間及花朵數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。【結(jié)果】與CK處理相比，在長(zhǎng)日照條件下（14 h/10 h、16 h/8 h）油茶株高顯著增加，開(kāi)花時(shí)間提前，花朵數(shù)量增加；在短日照條件下（8 h/16 h、10 h/14 h）油茶株高降低，開(kāi)花時(shí)間推遲，花朵數(shù)量減少。在長(zhǎng)日照條件下，油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著增加；在短日照條件下，油茶葉片中的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著減少。長(zhǎng)日照處理下，油茶葉片中的ABA、IAA 含量顯著增加，GA3、CTK 含量顯著降低，且ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3） 及ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值組間差異顯著。【結(jié)論】光周期可影響油茶葉片的葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量等生理指標(biāo)，并可影響ABA、IAA、GA3及CTK 等內(nèi)源激素含量，從而調(diào)控油茶的生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花時(shí)間。長(zhǎng)日照能促進(jìn)油茶花期提前，增加花朵數(shù)量；短日照則使油茶花期滯后、花朵數(shù)量減少。

關(guān)鍵詞：油茶；開(kāi)花；光周期；內(nèi)源激素

中圖分類(lèi)號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）01—0273—09

油茶Camellia oleifera 為山茶科Theaceae 山茶屬Camellia 的常綠小喬木、灌木，是我國(guó)重要的木本油料樹(shù)種[1]。油茶與油棕Elaeis guineensis、油橄欖Olea europaea、椰子Cocos nucifera 并稱(chēng)為世界四大木本油料植物[2-3]。目前，我國(guó)油茶的栽培區(qū)主要集中在湖南、江西、廣西等東南部亞熱帶丘陵地帶，油茶品種推廣對(duì)于油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要，而光周期適應(yīng)性是影響油茶南北引種的關(guān)鍵因素。

光周期是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，同時(shí)是決定開(kāi)花時(shí)間的關(guān)鍵環(huán)境因子之一[4]。許多植物的開(kāi)花受日照時(shí)長(zhǎng)的控制，如一些植物只有在日照時(shí)長(zhǎng)高于某一特定的閾值時(shí)才開(kāi)花，而有些植物在日照時(shí)長(zhǎng)低于某一閾值時(shí)才開(kāi)花，另外有些植物的開(kāi)花不受日照時(shí)長(zhǎng)的影響[5]。光對(duì)植物花芽分化和開(kāi)花具有調(diào)節(jié)作用[6-8]。例如，在不同的光周期處理下馥郁滇丁香“香妃”呈現(xiàn)出不同的成花反應(yīng)，在16 h 的光照處理下無(wú)植株成花，在14 h 光照處理下10% 的植株成花，而在12 h 光照處理下100% 的植株成花，說(shuō)明馥郁滇丁香“香妃”屬于短日照植物[9]。通過(guò)短日照處理，‘鴻運(yùn)-蜜蜂’孔雀草與‘泰山- 橙黃色’萬(wàn)壽菊的開(kāi)花時(shí)長(zhǎng)明顯縮短，且其形態(tài)生長(zhǎng)受到抑制[10]。秋菊品種‘神馬’在短日照處理時(shí)，花芽分化早，生長(zhǎng)周期短，花發(fā)育進(jìn)程較一致，開(kāi)花時(shí)間集中[11]。

水稻是典型的短日照植物，光周期能夠顯著影響水稻的開(kāi)花時(shí)間[12]，但目前關(guān)于光周期對(duì)油茶生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)道較為鮮見(jiàn)。本研究中通過(guò)分析不同光照周期對(duì)油茶開(kāi)花時(shí)間、花朵數(shù)量、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和激素含量等指標(biāo)的影響，研究光周期對(duì)油茶生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花的影響，旨在為油茶品種的推廣及南北引種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

以油茶品種‘華碩’3 年生苗為研究對(duì)象，于2021 年6—12 月在長(zhǎng)沙市中南林業(yè)科技大學(xué)樹(shù)木樓（112.93°E，28.23°N）的溫室內(nèi)培養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將120 株油茶苗隨機(jī)分為6 組，設(shè)置8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h、CK 共6 個(gè)光照處理組，每組處理20 株。8 h/16 h 處理，每日08：00—16：00 進(jìn)行自動(dòng)光照處理，光照總時(shí)長(zhǎng)為8 h/d；10 h/14 h 處理：每日08：00—18：00 進(jìn)行自動(dòng)光照處理，光照總時(shí)長(zhǎng)為10 h/d；12 h/12 h處理，每日08：00—20：00 進(jìn)行自動(dòng)光照處理，光照總時(shí)長(zhǎng)為12 h/d；14 h/10 h 處理，每日08：00—22：00 進(jìn)行自動(dòng)光照處理，光照總時(shí)長(zhǎng)為14 h/d；16 h/8 h 處理，每日08：00—24：00 進(jìn)行自動(dòng)光照處理，光照總時(shí)長(zhǎng)為16 h/d；CK 處理，利用溫室自然光照時(shí)長(zhǎng)作為對(duì)照處理，通常長(zhǎng)沙市6—12 月每日自然光照時(shí)長(zhǎng)為10 ～ 12 h。將人工控光處理的油茶苗放置于一體化日光燈支架上，使用雷士LED TSA13 燈管模擬自然光照，使用德力西KG316T 時(shí)控開(kāi)關(guān)進(jìn)行自動(dòng)光照，控制光照時(shí)長(zhǎng)，使用黑布遮擋，防止漏光。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

分別在花芽分化期、現(xiàn)蕾期、初花期及盛花期，觀察不同處理下油茶的生長(zhǎng)狀況，對(duì)不同處理組相同部位的葉片進(jìn)行取樣。以50% 以上植株頭狀花序最外輪花瓣外展作為始花標(biāo)準(zhǔn)，以50% 以上植株頭狀花序外輪花瓣枯黃作為花期結(jié)束標(biāo)準(zhǔn)[13]。將葉片取樣后迅速置于液氮中速凍，并放入-80 ℃超低溫冰箱內(nèi)儲(chǔ)存，待測(cè)。

1.3.1 葉綠素含量

采用乙醇提取比色法測(cè)定葉片葉綠素含量[14]。將葉片去中脈，剪碎，并稱(chēng)取0.2 g 放入研缽中，加入少量石英砂、碳酸鈣粉及95% 乙醇2 ～ 3 mL，研磨至勻漿后，加入95% 乙醇10 mL，繼續(xù)研磨，待組織變白后過(guò)濾至25 mL 棕色容量瓶中，加入乙醇定容至25 mL，搖勻。將葉綠體色素提取液倒入光徑1 cm 的比色皿內(nèi)，以95% 乙醇作為空白對(duì)照，在波長(zhǎng)665、649 nm 下測(cè)定吸光度。

1.3.2 可溶性糖含量

采用蒽酮比色法測(cè)定葉片可溶性糖含量[14]。

將葉片烘干后，去中脈，剪碎，并稱(chēng)取0.5 g 放入研缽中，加入少量石英砂輔助研磨，離心后過(guò)濾，定容至100 mL 容量瓶中，作為待測(cè)樣品。以蒸餾水作為空白對(duì)照，在波長(zhǎng)620 nm 下測(cè)定樣品的吸光度。同時(shí)配制可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)液，以相同方法測(cè)定其吸光度，得到標(biāo)準(zhǔn)方程，計(jì)算樣品的可溶性糖含量。

1.3.3 可溶性蛋白含量

采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定葉片可溶性蛋白含量[14]。將葉片烘干后，去中脈，剪碎，并稱(chēng)取0.5 g 放入研缽中，加入少量石英砂研磨至勻漿后，轉(zhuǎn)入10 mL 離心管中，4 000 r/min 條件下離心10 min，收集上清液，定容至100 mL 容量瓶中，待測(cè)。以蒸餾水作為空白對(duì)照，在595 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定樣品吸光度。同時(shí)配制可溶性蛋白標(biāo)準(zhǔn)液，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)液濃度與吸光度得出標(biāo)準(zhǔn)方程，計(jì)算樣品的可溶性蛋白含量。

1.3.4 激素含量

利用ELISA 檢測(cè)試劑盒（江蘇雨桐生物科技有限公司），采用雙抗體一步夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)，測(cè)定葉片中脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素3（GA3）、細(xì)胞分裂素（CTK）含量。向預(yù)先包被對(duì)應(yīng)植物激素抗體的包被微孔中，依次加入標(biāo)本、標(biāo)準(zhǔn)品、HRP 標(biāo)記的檢測(cè)抗體，經(jīng)過(guò)溫育并徹底洗滌。用底物TMB 顯色，TMB 在過(guò)氧化物酶的催化下轉(zhuǎn)化為藍(lán)色，并在酸的作用下最終轉(zhuǎn)化為黃色。顏色的深淺與樣品中的激素濃度為正相關(guān)關(guān)系。用酶標(biāo)儀在450 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度，計(jì)算樣品濃度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析和LSD 法比較處理間差異的顯著性（P=0.05）。使用OriginPro 2018C 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對(duì)油茶株高的影響

通過(guò)測(cè)量花芽分化期、現(xiàn)蕾期、初花期和盛花期各階段油茶的株高，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)日照可顯著促進(jìn)油茶株高的增加，促進(jìn)油茶的生長(zhǎng)（圖1）。在花芽分化時(shí)期不同光周期處理下油茶的株高無(wú)顯著差異（P ＞ 0.05），從現(xiàn)蕾期開(kāi)始，油茶株高的組間差異顯著（P ＜ 0.05）；在現(xiàn)蕾期，8 h/16 h 處理組油茶株高僅為63.67 cm，而同期16 h/8 h 處理組油茶株高為83.97 cm，兩者株高差為20.30 cm；在初花期，8 h/16 h 和16 h/8 h 處理組的株高差距進(jìn)一步拉大，為27.63 cm。在現(xiàn)蕾期、初花期和盛花期3 個(gè)階段，CK 處理株高均值為81.47 cm，8 h/16 h、10 h/14 h、12 h/12 h、14 h/10 h、16 h/8 h處理組株高均值依次為66.27、74.50、81.40、87.88、90.31 cm。據(jù)此可知，油茶株高均值呈現(xiàn)出隨光照時(shí)長(zhǎng)延長(zhǎng)依次遞增的趨勢(shì)。此外，短日照處理下（8 h/16 h、10 h/14 h），油茶株高水平均低于CK 處理，而長(zhǎng)日照處理下（14 h/10 h、16 h/8 h）油茶株高水平均高于CK 處理，中日照處理下（12 h/12 h）油茶株高水平與CK 處理相當(dāng)。

2.2 光周期對(duì)油茶開(kāi)花的影響

對(duì)不同光周期條件下的油茶開(kāi)花時(shí)間及花朵數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以各處理組50% 以上的植株呈現(xiàn)花期性狀記錄其周期，并取該周期中位數(shù)作為對(duì)應(yīng)的具體花期時(shí)間，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1 可知，不同的光照時(shí)長(zhǎng)處理對(duì)‘華碩’油茶的現(xiàn)蕾期、初花期與盛花期的中位日期及各階段發(fā)育所用時(shí)長(zhǎng)均有較明顯的影響。長(zhǎng)日照處理下的油茶現(xiàn)蕾期的中位日期最早，中日照處理次之，短日照處理最晚。不同光周期處理的油茶由現(xiàn)蕾期轉(zhuǎn)至初花期所需時(shí)長(zhǎng)也呈現(xiàn)相同趨勢(shì)。其中，14 h/10 h、16 h/8 h 處理由現(xiàn)蕾期至初花期分別需要55、56 d；8 h/16 h、10 h/14 h 處理分別需要76、64 d。說(shuō)明光照時(shí)長(zhǎng)能顯著影響‘華碩’油茶從現(xiàn)蕾期至初花期的發(fā)育時(shí)長(zhǎng)，該發(fā)育時(shí)長(zhǎng)隨著光照時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)而縮短。不同光周期處理下初花期與盛花期中位日期也呈現(xiàn)出隨著光照時(shí)長(zhǎng)延長(zhǎng)而提前的趨勢(shì)，長(zhǎng)日照處理下初花期和盛花期中位日期均最早，中日照處理與CK 處理次之，短日照處理下初花期和盛花期均最晚。

對(duì)不同光周期處理下‘華碩’油茶的初花期、盛花期的花朵數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如圖2 所示。

由圖2 可知，與CK 處理和短日照處理相比，長(zhǎng)日照處理能顯著增加‘華碩’油茶的花朵數(shù)量。在初花期和盛花期2 個(gè)階段，短日照處理的油茶花朵數(shù)量均值分別為14.5 與16.5，長(zhǎng)日照處理的花朵數(shù)量均值分別為23.5 與25.5，長(zhǎng)日照處理下油茶的花朵數(shù)量均明顯多于短日照處理。結(jié)果表明，長(zhǎng)日照能顯著促進(jìn)油茶提前開(kāi)花，并能促進(jìn)油茶花朵數(shù)量增加。

2.3 光周期對(duì)油茶葉片葉綠素含量的影響

葉綠素在光合作用中起到重要作用，其含量的變化是光影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要體現(xiàn)[15-17]。對(duì)不同光周期處理下油茶葉片內(nèi)葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如圖3 所示。由圖3 可知，隨著油茶的生長(zhǎng)發(fā)育，不同處理組油茶葉綠素含量逐漸增加，且在長(zhǎng)日照周期下生長(zhǎng)的油茶葉綠素含量最高，短日照周期下生長(zhǎng)的油茶葉綠素含量最低。在現(xiàn)蕾期，CK 處理油茶葉片中葉綠素含量為1.07 mg/g，同期短日照處理組葉綠素含量為0.94、0.95 mg/g，顯著低于CK 處理，而長(zhǎng)日照處理組葉綠素含量為1.13、1.14 mg/g，高于CK 處理和短日照處理。在盛花期，不同光照處理組葉綠素含量差距增大，以組間均值計(jì)算，長(zhǎng)日照處理葉綠素含量高出短日照處理組0.4 mg/g，占短日照處理自身水平的39%。在花期各階段，14 h/10 h 和16 h/8 h處理組油茶葉片的葉綠素含量均顯著高于8 h/16 h、10 h/14 h 處理組。結(jié)果表明，光照時(shí)長(zhǎng)的增加能夠促進(jìn)油茶葉片葉綠素的積累。

2.4 光周期對(duì)油茶葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物花芽形成和分化過(guò)程中重要的物質(zhì)基礎(chǔ)[18]。對(duì)不同光周期處理下油茶葉片內(nèi)可溶性糖含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如圖4 所示。由圖4可知，在花芽分化期、現(xiàn)蕾期、初花期3 個(gè)階段內(nèi)，短日照處理下的油茶可溶性糖含量無(wú)顯著差異，而長(zhǎng)日照處理下的油茶可溶性糖含量呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)。中日照處理與長(zhǎng)日照處理的油茶可溶性糖含量在初花期出現(xiàn)峰值，在盛花期出現(xiàn)回落趨勢(shì)；短日照處理下的油茶可溶性糖含量在盛花期出現(xiàn)峰值，但其在花期各階段的組間變化差異不顯著。結(jié)果表明，在長(zhǎng)日照條件下，油茶葉片可溶性糖的積累更快，而短日照使其可溶性糖的積累速度放緩。

2.5 光周期對(duì)油茶葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白作為植物體內(nèi)重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，與可溶性糖共同構(gòu)成花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物的開(kāi)花起著重要的作用[19]。對(duì)不同光周期處理下油茶葉片內(nèi)可溶性蛋白含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如圖5 所示。由圖5 可知，不同光周期處理下的‘華碩’油茶葉片內(nèi)可溶性蛋白含量在花芽分化期和現(xiàn)蕾期呈現(xiàn)緩慢累積上升的趨勢(shì)，在初花期和盛花期可溶性蛋白的積累速度放緩，且初花期后可溶性蛋白含量緩慢回落。在不同的花期階段內(nèi)，長(zhǎng)日照處理下的油茶葉片可溶性蛋白含量最高，短日照處理下的油茶葉片可溶性蛋白含量最低。結(jié)果表明，長(zhǎng)日照處理可促進(jìn)油茶體內(nèi)可溶性蛋白的形成，進(jìn)而促進(jìn)油茶的生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花。

2.6 光周期對(duì)油茶葉片內(nèi)源激素含量及平衡的影響

內(nèi)源激素是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)控因子，也是影響植物成花的重要因素之一[20-21]。對(duì)不同光周期處理下油茶葉片內(nèi)IAA、GA3、ABA 和CTK 4 種內(nèi)源激素的含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果如圖6所示。由圖6 可知，在長(zhǎng)日照處理?xiàng)l件下，油茶葉片的IAA、ABA 含量較高，短日照條件下GA3和CTK 含量較高。在花期4 個(gè)階段中：長(zhǎng)日照處理下油茶葉片IAA 含量均值為67.61 ng/g，ABA含量均值為675.37 ng/g；短日照處理下IAA 和ABA 含量均值分別為54.05、610.21 ng/g。短日照處理下油茶葉片GA3 和CTK 含量的均值分別為348.68、356.28 ng/g，長(zhǎng)日照處理下對(duì)應(yīng)含量分別為262.3、314.26 ng/g。

進(jìn)一步分析不同光周期處理下‘華碩’油茶葉片內(nèi)源激素含量比值的變化，結(jié)果如圖7 所示。

由圖7 可知， 在所有組別中，ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值在花芽分化期、現(xiàn)蕾期和初花期3 個(gè)階段均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在初花期出現(xiàn)峰值，初花期至盛花期呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在長(zhǎng)日照處理?xiàng)l件下，油茶ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值較高，其4 個(gè)階段的綜合均值分別為0.26、2.20、2.28、0.89，分別較短日照處理高出63%、26%、14%、10%。

結(jié)果表明，長(zhǎng)日照可增加油茶葉片內(nèi)IAA、ABA 的含量，降低GA3、CTK 的含量，并調(diào)控IAA、ABA、GA3 和CTK 激素平衡，進(jìn)而調(diào)控油茶的生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花過(guò)程。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明：在長(zhǎng)日照處理下，‘華碩’油茶的開(kāi)花期提前，且長(zhǎng)日照能增加開(kāi)花數(shù)量，并促進(jìn)株高生長(zhǎng)；而短日照處理使其開(kāi)花期推遲，相對(duì)降低其開(kāi)花數(shù)量與株高水平。長(zhǎng)日照處理能促進(jìn)‘華碩’油茶的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的合成，有利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育；短日照則反之。長(zhǎng)日照在油茶的開(kāi)花過(guò)程中對(duì)葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的積累起促進(jìn)作用。長(zhǎng)日照能增加‘華碩’油茶IAA 和ABA 含量，并抑制GA3 和CTK 含量的升高，進(jìn)而對(duì)油茶的開(kāi)花產(chǎn)生促進(jìn)作用。長(zhǎng)日照處理能促進(jìn)‘華碩’ 油茶內(nèi)ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 值的升高，并在初花期達(dá)到峰值，進(jìn)而促進(jìn)油茶花期提前；而短日照處理下的油茶內(nèi)ω（IAA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GA3）、ω（ABA）/ω（IAA+GA3+CTK） 的值相對(duì)較低，進(jìn)而導(dǎo)致該處理下的油茶花期相對(duì)滯后。

木本植物成花是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，當(dāng)植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到達(dá)一定階段后，光照、溫度、水分等外界條件及植株?duì)I養(yǎng)狀況等內(nèi)部條件會(huì)刺激頂端分生組織，啟動(dòng)分生組織內(nèi)決定開(kāi)花誘導(dǎo)基因的表達(dá)，促成植物成花[22]。光照能顯著影響植物體內(nèi)葉綠素的形成，并進(jìn)一步作用于光合作用，從而影響可溶性糖和可溶性蛋白的生成，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程；同時(shí)，油茶葉片的營(yíng)養(yǎng)狀況充分反映其樹(shù)體的生長(zhǎng)狀況[23-24]。本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)日照處理下‘華碩’油茶葉片的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量均高于中日照處理及CK 處理，且長(zhǎng)日照處理下的油茶株高顯著高于CK 處理，花期中位日期最早，開(kāi)花數(shù)量也多于CK 處理。

短日照處理下油茶植株葉片的葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量，以及株高、開(kāi)花數(shù)量均低于CK處理，花期中位日期最晚。有研究結(jié)果表明，延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)可以促進(jìn)植物葉片中關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子Chl的積累，進(jìn)而調(diào)控葉綠素合成基因，并有利于可溶性糖和可溶性蛋白的積累，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[25]。因此，長(zhǎng)日照處理有利于‘華碩’油茶葉片中葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的合成，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育和花期提前，而短日照處理抑制植株的生長(zhǎng)發(fā)育，并導(dǎo)致花期相對(duì)滯后。

在不同的環(huán)境因素影響下，花芽分化期的老葉、新葉及莖中的可溶性蛋白、可溶性糖和激素（IAA、GA3、ABA 和CTK）含量差異顯著[26]。

油茶的生長(zhǎng)發(fā)育與其內(nèi)源激素的含量也存在一定的相關(guān)性，光照最先通過(guò)影響內(nèi)源激素的變化來(lái)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育[27]。有研究結(jié)果表明，油茶花芽分化對(duì)光照要求較高，強(qiáng)光下新梢內(nèi)IAA 含量影響其花芽分化，且油茶苗高生長(zhǎng)量與IAA 含量呈現(xiàn)正相關(guān)[28-29]。這與本研究結(jié)果一致，在長(zhǎng)日照處理下‘華碩’油茶葉片中IAA 含量更高，且該處理下的油茶株高也處于較高水平。同時(shí)，植物內(nèi)源激素平衡對(duì)其成花也起著至關(guān)重要的作用[30-31]。

植物的各種內(nèi)源激素相互作用形成動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而為植物開(kāi)花提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[32-33]。

胡曉龍[34] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)日照能促進(jìn)‘晨光’大花金雞菊株高和株幅的生長(zhǎng)，短日照則表現(xiàn)為抑制作用。本研究結(jié)果表明，光照時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)能促進(jìn)‘華碩’油茶花期提前并增加開(kāi)花數(shù)量，同時(shí)對(duì)油茶株高起著促進(jìn)作用；短日照則使油茶花期相對(duì)滯后，并對(duì)開(kāi)花數(shù)量、株高均產(chǎn)生抑制作用。

在短日照處理下，長(zhǎng)豇豆開(kāi)花期提早，隨光照時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)其開(kāi)花期推遲；8 h/16 h 的光照時(shí)長(zhǎng)處理最有利于西紅花主芽生長(zhǎng)，該處理下西紅花花朵直徑大且開(kāi)花數(shù)量多[35-36]。據(jù)此可知，光周期對(duì)不同植物的生長(zhǎng)發(fā)育及開(kāi)花所產(chǎn)生的影響不一致。

本研究結(jié)果表明，光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)油茶的生理生化及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程有一定程度的影響。

已有研究結(jié)果表明，高含量的ABA 對(duì)油茶開(kāi)花起著促進(jìn)作用；在‘鐵城一號(hào)’油茶的開(kāi)花過(guò)程中，GA3 含量不斷下降并在謝花期達(dá)到較高水平，屬抑花激素；‘鐵城一號(hào)’油茶中ω（IAA）/ω（GAs）、ω（ABA）/ω（CTK）、ω（ABA）/ω（GAs）、ω（ABA）/ω（IAA+GAs+CTK） 的值升高有利于其花芽的形態(tài)分化，與本研究結(jié)果一致[37-38]。但本研究中僅設(shè)置了5 個(gè)光照處理組及CK 處理，尚不明確長(zhǎng)日照處理對(duì)‘華碩’油茶的生長(zhǎng)發(fā)育及花期影響是否存在上限閾值，仍應(yīng)進(jìn)一步研究。下一步將在16 h/8 h 處理的基礎(chǔ)上增加多個(gè)長(zhǎng)光照處理組，并對(duì)生理生化指標(biāo)進(jìn)行持續(xù)檢測(cè)，以期探明‘華碩’油茶的光照閾值，為油茶光周期研究及品種推廣提供參考。

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[ 本文編校：聞 麗]