丁林凱　闞飛　李玲　岳寧　周琳琳　魏國孝

摘要：為挑選出最適合隴中半干旱區(qū)玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)模型，以甘肅省白銀市會寧縣種植的玉米為試驗(yàn)材料，使用Li-6400型便攜式光合儀測定玉米在不同光合有效輻射和CO2濃度下的光合數(shù)據(jù)，采用應(yīng)用較多的非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型、指數(shù)模型、M-M模型以及葉子飄建立的光響應(yīng)模型（以下簡稱葉子飄模型）與CO2響應(yīng)模型對光響應(yīng)數(shù)據(jù)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，無論是光響應(yīng)還是CO2響應(yīng)，葉子飄模型均能較好地擬合玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)，可以較準(zhǔn)確地描述玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線，并且對光響應(yīng)過程中的最大凈光合速率（Pn，max）、光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）、光飽和點(diǎn)（Isat）、暗呼吸速率（Rd）、CO2響應(yīng)過程中的光合能力（Pn，max）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Cic）、CO2飽和點(diǎn)（Cisat）、光呼吸速率（Rp）等光合參數(shù)的計算也較可靠。

關(guān)鍵詞：光合作用;葉子飄模型;光合有效輻射;CO2濃度;響應(yīng)曲線

中圖分類號： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0086-06

光合作用指綠色植物吸收光能和水分，固定CO2制造有機(jī)物，并同時向外界釋放氧氣的過程[1]。光合作用制造的有機(jī)物是植物的生命基礎(chǔ)，為生物圈的營養(yǎng)和活動提供能量，是當(dāng)今能源的主要來源[2]。光是光合作用的主導(dǎo)因子，CO2是光合作用的主要原料[3-4]。研究光和CO2對植物光合作用的影響，需要借助于植物光合作用對光照度和CO2濃度的響應(yīng)曲線。

光響應(yīng)曲線是反映植物凈光合速率隨光合有效輻射變化的曲線，利用光響應(yīng)曲線可以確定植物的量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率和暗呼吸速率等植物生理特征，使用光響應(yīng)模型來擬合光合數(shù)據(jù)，可以反映植物生長過程中的光化學(xué)反應(yīng)過程[5-7]。擬合植物光響應(yīng)曲線通常用的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)方程和葉子飄模型等[8-11]。由于植物品種、地域和氣候的差異，植物的生理特征會有所不同，適合的模型也不一樣。王秀偉等使用7個光響應(yīng)模型對白樺和興安落葉松的光合數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合比較[12];王照蘭等使用指數(shù)模型擬合扁蓿豆的光響應(yīng)曲線，對4個不同生態(tài)型扁蓿豆的光合特性進(jìn)行了比較研究[13];陸佩玲等在對冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合時，發(fā)現(xiàn)非直角雙曲線模型的擬合結(jié)果較為準(zhǔn)確[14]。

從理論上講，玉米屬于C4植物，而大氣中CO2含量的增加對C4植物光合作用沒有直接影響，但是某些C4植物對CO2濃度的變化呈現(xiàn)出陽性反應(yīng)[15-16]。研究表明，在水分虧缺的條件下可以通過提高CO2的含量來增加玉米等C4植物的光合作用強(qiáng)度[17-18]。同研究小麥、水稻、棉花等C3植物的CO2響應(yīng)的方法相似，研究玉米的CO2響應(yīng)也借助于CO2響應(yīng)曲線和模型。CO2響應(yīng)曲線反映凈光合速率隨CO2濃度改變而變化的規(guī)律，由CO2響應(yīng)曲線可以確定植物的羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn)，以及光合能力和光呼吸速率等光合參數(shù)[7]。目前，被普遍應(yīng)用于植物生理生態(tài)等方面研究的CO2響應(yīng)模型有Farquhar生化模型、直角雙曲線模型、Michealis-Menten模型和葉子飄模型等[19-22]。

玉米作為全球第一大糧食作物，研究玉米的光合特性及對環(huán)境變化和災(zāi)害影響的響應(yīng)可以為玉米的科學(xué)種植與管理提供理論依據(jù)，而研究玉米的光合特性需要準(zhǔn)確的光響應(yīng)模型和CO2響應(yīng)模型。本研究使用不同的模型對玉米的光和數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，通過比較模型的擬合結(jié)果對各模型進(jìn)行適用性分析，選出較為適合隴中半干旱區(qū)玉米的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)模型，為后續(xù)研究土壤水分條件對玉米光合作用的影響提供模型支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于蘭州大學(xué)半干旱區(qū)流域地表過程與環(huán)境變化野外科學(xué)觀測站（35°42′N，105°24′E），位于甘肅省白銀市會寧縣太平鎮(zhèn)，海拔1 951 m。會寧縣地勢由東南向西北傾斜，梁峁起伏、溝壑縱橫，屬于隴西黃土高原丘陵溝壑區(qū);研究區(qū)位于亞歐大陸中部，氣候?yàn)榈湫偷呐瘻貛О敫珊导撅L(fēng)氣候;研究區(qū)位于分水嶺的附近，水分較為充足;太陽輻射較強(qiáng)，光照充足，年平均太陽輻射總量為543.92～606.68 kJ/cm2，年日照時數(shù)在 2 000～2 800 h，年日照百分率在50%以上;降水較少、蒸發(fā)較強(qiáng)導(dǎo)致當(dāng)?shù)貧夂蚋稍?，平均年降水量?70 mm左右，多年平均氣溫為6.4 ℃，年平均蒸發(fā)量超過1 800 mm，年無霜期為 136～186 d。試驗(yàn)地為常規(guī)種植農(nóng)田，種植作物為玉米，試驗(yàn)田長為30 m，寬為20 m，玉米植株株距為40 cm，行距為 50 cm，均勻種植，玉米生長期間保持自然生長狀態(tài)，未進(jìn)行灌溉、施肥等人為干預(yù)活動，測量當(dāng)年玉米未覆蓋地膜。

1.2材料與測定

材料為試驗(yàn)區(qū)內(nèi)常規(guī)種植農(nóng)田中生長良好的玉米植株。測定時間為2017年6月13日08：00—18：00，當(dāng)天試驗(yàn)地點(diǎn)天氣晴朗、無風(fēng)，葉片溫度在28 ℃左右，測量時使用的儀器為美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400型便攜式光合儀和開放式氣路的Li-6400-01液化CO2鋼瓶。測定玉米對光照度的響應(yīng)曲線時，CO2濃度控制在（395.0±1.5） μmol/mol，采用內(nèi)置紅藍(lán)光源控制光合有效輻射強(qiáng)度，設(shè)置光照度梯度為 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），測量不同光和有效輻射強(qiáng)度下玉米葉片的凈光合速率。測定玉米對CO2濃度的響應(yīng)曲線時，設(shè)定葉片接收到的光合有效輻射強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s），參比室內(nèi)CO2濃度梯度為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、45、0 μmol/mol，測量不同CO2濃度下葉片的凈光合作用速率。選取生長良好、葉片完整舒展的玉米進(jìn)行測量，重復(fù)3次，以3次平均值代表實(shí)際值。

1.3光合作用對光照度的響應(yīng)模型

直角雙曲線模型

Pn=αIPn，maxαI+Pn，max-Rd。（1）

非直角雙曲線模型

Pn=αI+Pn，max-（αI+Pn，max）2-4θαIPn，max2θ-Rd。（2）

指數(shù)方程

Pn=Pn，max（1-e-αI/Pn，max）-Rd。（3）

葉子飄模型

Pn=α1-βI1+γII-Rd。（4）

式中：Pn為凈光合速率;I為光合有效輻射強(qiáng)度;α為初始量子效率;θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù);取值0<θ<1;Pn，max為最大凈光合速率;Rd為暗呼吸速率;β與γ為系數(shù);其中β為修正系數(shù)。分別求4個公式對光合有效輻射I的一階導(dǎo)數(shù)Pn′，在公式（1）、公式（2）、公式（3）中，對于I取任何大于零的值，恒有Pn′>0，即公式（1）、公式（2）、公式（3）中Pn沒有極值，所以在使用公式（1）、公式（2）、公式（3）進(jìn)行擬合時，不能直接得到植物的飽和光照度Isat，此時需要使用其他方法對飽和光照度進(jìn)行估算。在利用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合時，需要對光合有效輻射強(qiáng)度在 200 μmol/（m2·s）以下時的光響應(yīng)數(shù)據(jù)使用直線方程進(jìn)行擬合，得到表觀量子效率（AQE），利用最小二乘法估算最大凈光合速率Pn，max，然后根據(jù)直線方程Pn，max=AQE×Isat-Rd，求解飽和光照度Isat[23]。在利用指數(shù)模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合時，可以假設(shè)光合速率為0.9 Pn，max時所對應(yīng)的光照度為飽和光照度[22]。在利用公式（4）進(jìn)行計算時，由于該式是一個有極值的函數(shù)，將Pn′=0代入公式（4）的一階導(dǎo)數(shù)中即可求得飽和光強(qiáng)Isat，即：

Isat=（β+γ）/β-1γ。（5）

將Isat代入公式（4）中即可得到飽和光照度所對應(yīng)的最大凈光合速率Pn，max：

Pn，max=αβ+γ-βγ2-Rd。（6）

1.4光合作用對CO2濃度的響應(yīng)模型

直角雙曲線模型

Pn=αPn，maxCiαCi+Pn，max-Rp。（7）

Michaelis-Menten模型（后文簡稱為M-M模型）

Pn=Pn，maxCiCi+K-Rp。（8）

葉子飄模型

Pn=α1-bCi1+cCiCi-Rp。（9）

式中：Ci為胞間CO2濃度;α為在Ci=0時CO2響應(yīng)曲線的斜率，即初始羧化效率;K為Michaelis-Menten常數(shù)，當(dāng)K=Pn，max/α?xí)r，模型（7）和模型（8）為同一個模型，在對光合數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合時也發(fā)現(xiàn)這2個模型的擬合曲線和擬合得到的參數(shù)完全一致;Rp為光呼吸速率;b、c為系數(shù)。分別求3個公式對CO2濃度Ci的一階導(dǎo)數(shù)Pn′，可知公式（1）、公式（2）均沒有極值，公式（3）有極值，所以需要利用其他方法來估算飽和CO2濃度。在利用公式（7）、公式（8）對CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合時，首先用直線方程擬合CO2濃度在200 μmol/mol以下時的CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)，得到其斜率CE（羧化效率），然后根據(jù)直線方程Pn，max=CE×Cisat-Rp求解飽和CO2濃度Cisat[7]。在使用模型（9）進(jìn)行擬合時，由于該式是一個有極值的函數(shù)，所以將Pn′=0代入公式（9）的一階導(dǎo)數(shù)中即可得到飽和CO2濃度Cisat，即：

Cisat=（b+c）/b-1c。（10）

將Cisat代入公式（9）即可得到飽和CO2濃度對應(yīng)的玉米光合能力Pn，max：

Pn，max=ab+c-bc-Rp。（11）

1.5數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理，使用SPSS 22統(tǒng)計軟件進(jìn)行模型的擬合和各項(xiàng)光合參數(shù)的估計。使用SigmaPlot繪制玉米葉片光合作用對光照度和CO2濃度的響應(yīng)曲線。利用均方誤差（MSE）和平均絕對誤差（MAE）來檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臏?zhǔn)確性。此外，對實(shí)測值和擬合值進(jìn)行線性回歸分析，觀察線性回歸的相關(guān)系數(shù)，用以比較模型的擬合度和可靠性。均方誤差與平均絕對誤差的公式為

MSE=1n∑nt=1yt-y^t2;

MAE=1n∑nt=1|yt-y^t|。

式中：yt代表實(shí)測值;y^t代表擬合值;n表示數(shù)值個數(shù)。MSE和MAE越小，說明擬合值和實(shí)測值之間的差距越小，模型越準(zhǔn)確[24]。

2結(jié)果與分析

2.1光合作用-光照度響應(yīng)曲線擬合

2.1.1不同模型擬合光響應(yīng)曲線的比較

從圖1可以看出，4種模型擬合的曲線在光照度較低時都呈線性快速增長，當(dāng)光照度上升達(dá)到一定程度時，凈光合速率隨光照度增長的速率逐漸減小，并且逐漸趨近于飽和，按照光照度可以大致分為線性增長階段[0～200 μmol/（m2·s）]、過渡階段[200～1 000 μmol/（m2·s）]、平緩階段[1 000～2 000 μmol/（m2·s）][25]。在線性增長階段，曲線斜率較大，凈光合速率快速增大，4種光響應(yīng)模型的擬合點(diǎn)與實(shí)測點(diǎn)都比較接近，非直角雙曲線較其他3種與實(shí)測值的接近程度差一些;在過渡階段，光合曲線均呈現(xiàn)出由陡變緩的過程，非直角雙曲線模型與葉子飄模型的擬合結(jié)果比較好，擬合得到的光響應(yīng)曲線與實(shí)測值比較接近;[JP+1]在平緩階段，直角雙曲線模型擬合得到的曲線偏差最大，在光和有效輻射達(dá)到 1 500 μmol/（m2·s） 以上時，其曲線的斜率仍較大，與實(shí)際情況不符，指數(shù)方程擬合得到的曲線和直角雙曲線模型擬合曲線相比較為接近實(shí)測值，但二者趨勢相同，在高光合有效輻射強(qiáng)度下，與實(shí)際情況偏差較大。