曹希全，李艷慧，魏 杰，聶竹蘭，楊志軍

(1.塔里木大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2.塔里木大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

裂腹魚類是裂腹魚亞科魚類的簡稱，隸屬于鯉形目、鯉科、裂腹魚亞科，是亞洲高原特有的一類鯉科經(jīng)濟(jì)魚類，具有很高的科研價值[1-2]。全球裂腹魚亞科魚類共15屬約100個種和亞種，中國大約有11屬76個種和亞種[1]。新疆裂腹魚作為塔里木河流域的土著魚類，有很多的名貴品種如扁吻魚、塔里木裂腹魚等[3]。寬口裂腹魚[Schizothoraxeurystomus(Kessler)]是新疆土著裂腹魚的一種，別名寬口弓魚，寬口臀鱗魚，屬鯉科、裂腹魚亞科、裂腹魚屬，主要分布于海拔 1 300～3 550 m的河流上游的急流和緩流中，其中新疆塔里木河水系的阿克蘇河、克孜爾河、渭干河、葉爾羌河等均有分布[3-4]。20世紀(jì)50年代，塔里木河流域土著魚類種群數(shù)量豐富，50年代以后，隨著新疆工農(nóng)業(yè)進(jìn)程的逐步加快，使塔里木河流域水文理化性質(zhì)發(fā)生較大改變[3]，而且隨著人類活動的加劇，塔里木河流域干流已經(jīng)縮減1條，加上塔里木河流域中上游灌溉等水流損耗嚴(yán)重，致使河水鹽堿化程度加劇，嚴(yán)重迫害河流中生物組成，20世紀(jì)70年代以后，塔里木河流域土著魚類群體數(shù)量逐漸下降[5]。生境破壞、不合理的漁業(yè)活動、薄弱的保護(hù)措施，促使寬口裂腹魚資源尤為脆弱，對其評估和養(yǎng)護(hù)顯得尤為重要。目前，關(guān)于寬口裂腹魚的資料較少，僅有少量分子生物學(xué)方面的研究，而有關(guān)塔里木河流域?qū)捒诹迅刽~基礎(chǔ)生物學(xué)的研究鮮見報(bào)道。

體長-體質(zhì)量關(guān)系在魚類生物學(xué)研究中應(yīng)用十分廣泛，不僅是魚類個體生長情況及種群情況變化形式研究的重要內(nèi)容，更是研究魚類生活史必不可缺的內(nèi)容之一[6-8]。魚類的體長-體質(zhì)量關(guān)系通常采用冪函數(shù)關(guān)系式W=aLb表述魚類體長與體質(zhì)量的關(guān)系，黃真理等[9]論證了此冪函數(shù)的意義及合理性。式中a為條件因子，反映種群所處生境的好壞[8-10]；b為冪指數(shù)系數(shù)，反映魚類生長類型的特征值，此特征值有3種不同的意義，分別為b<3、b=3和b>3，其中冪指數(shù)b=3為等速增長，說明魚類體長和體質(zhì)量的增加速度相等，另外2種形式均為異速增長，若冪指數(shù)b>3，說明魚類體質(zhì)量增長速度快，反之魚類體長增長速度快[9-11]。參數(shù)a和b在一定程度上可以反映魚類的生長狀態(tài)，條件因素a和冪指數(shù)b受內(nèi)在和外在因素共同影響，如性別、棲息環(huán)境等 因素。

肥滿度(Relative fatness)在生物學(xué)研究中應(yīng)用比較廣泛，用以衡量動物體身體狀況的特征值[12]，在生態(tài)學(xué)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中都有應(yīng)用[13-14]，可以反映出魚類個體生理及營養(yǎng)狀況[8,15]。戴強(qiáng)等[15]和Jones等[16]認(rèn)為體長相同時，體質(zhì)量越大，表明其生理和營養(yǎng)狀況越好，肥滿度值也越高。本研究采用經(jīng)典的Fulton狀態(tài)指數(shù)K來表示肥滿度，F(xiàn)ulton 狀態(tài)指數(shù)K是在近似地認(rèn)為動物體長增長和體質(zhì)量增加均勻速的情況下得出。

以寬口裂腹魚為對象，研究寬口裂腹魚的體長與體質(zhì)量的關(guān)系特征，以及寬口裂腹魚肥滿度的變化，分析雌、雄寬口裂腹魚之間的差異，以期為寬口裂腹魚的保護(hù)及利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年9月，寬口裂腹魚采集于新疆渭干河，共采集66尾，其中雌性29尾，雄性37尾。拖網(wǎng)采集鮮活樣品魚編號后，現(xiàn)場測量體長和體質(zhì)量，體長測量精確到0.01 mm，體質(zhì)量稱量精確到0.01 g。樣品魚用福爾馬林固定后帶回實(shí) 驗(yàn)室。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1 雌、雄個體體長與體質(zhì)量特征差異 根據(jù)測定數(shù)據(jù)分析寬口裂腹魚體長與體質(zhì)量特征，并繪制寬口裂腹魚體長頻率密度曲線。采用SPSS 21.0軟件中單樣本K-S檢驗(yàn)分析雌性和雄性2個群體的體長分布，運(yùn)用兩獨(dú)立樣本Mann-Whitney U檢驗(yàn)分析群體之間的差異顯著性。

1.2.2 體長-體質(zhì)量關(guān)系 利用冪函數(shù)擬合體長-體質(zhì)量關(guān)系：

W=aLb式中，W為魚體質(zhì)量(g)，L為魚體長(mm)，分別運(yùn)用預(yù)報(bào)性函數(shù)回歸法、函數(shù)回歸法和Ricker法3種方法計(jì)算參數(shù)a、b值[17-18]。運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析寬口裂腹魚雌、雄2個群體體長-體質(zhì)量的差異顯著性。運(yùn)用t檢驗(yàn)分析檢驗(yàn)參數(shù)a、b的異常值，并判斷寬口裂腹魚的生長類型。

1.2.3 肥滿度 肥滿度采用Fulton狀態(tài)指數(shù)K計(jì)算：

K=(W/L3)×100

式中，W和L同“1.2.2”。運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析雌性和雄性2個群體肥滿度的差異顯著性。數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長和體質(zhì)量分布特征

寬口裂腹魚體長為(95.05～283.00)mm，均值為(179.07±35.79)mm，優(yōu)勢體長為(160～200)mm，占總體63.64%；體質(zhì)量為(9.98～ 256.30)g，均值為(76.26±49.23)g，體質(zhì)量為(40～150)g的個體占81.82%，寬口裂腹魚雌性群體的體長和體質(zhì)量均值大于雄性群體，且雄性群體的體長、體質(zhì)量分布范圍及變異系數(shù)均大于雌性群體，總體來看，雄性的體長體質(zhì)量相對于雌性偏小(表1)。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，雌雄混合時的體長和雄性體長分布頻率符合正態(tài)分布，雌性體長分布頻率不符合正態(tài)分布(表1)。由于是小樣本，采用兩獨(dú)立樣本Mann-Whitney U檢驗(yàn)雌、雄2個群體間體長、體質(zhì)量差異，經(jīng)檢驗(yàn)，2個群體間體長和體質(zhì)量差異均不顯著(P>0.05)。

表1 寬口裂腹魚體長和體質(zhì)量分布特征Table 1 Distribution characteristics of body mass and body length in Schizothorax eurystomus

注:rs 表示右偏分布; nd 表示正態(tài)分布。

Note: rs represent right skewed; nd indicates normal distribution.

如圖1所示，寬口裂腹魚雌雄混合時體長分布密度曲線呈多峰狀，其中在(140～210)mm有一明顯峰值，經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，寬口裂腹魚體長分布符合正態(tài)分布；此外，寬口裂腹魚雌性、雄性單獨(dú)分析時，體長頻率密度分布也均呈多峰狀，其中雌性寬口裂腹魚有2個明顯峰值，分別為(160～180)mm和(190～210)mm，前者峰值較高；雄性寬口裂腹魚有1個峰在(170～200)mm(圖1)，雌性體長頻率密度分布不符合正態(tài)分布，雄性體長頻率密度分布符合正態(tài)分布。

如圖1所示，雄性樣品均為右偏分布，體長分布出現(xiàn)多個高峰；雌性體長為正態(tài)分布，體長頻率密度分布較為簡單，該結(jié)果可能與雌、雄2個群體中年齡組成的復(fù)雜程度有關(guān)[7]。

2.2 參數(shù)估算

運(yùn)用3種方法統(tǒng)計(jì)分析參數(shù)a和b值，擬合體長-體質(zhì)量的冪函數(shù)關(guān)系表達(dá)式W=aLb，可得到不同的表達(dá)式，結(jié)果見表2。

利用寬口裂腹魚的實(shí)測體長，用上述3種方法換算對應(yīng)的理論體質(zhì)量，并將理論體質(zhì)量與實(shí)測體質(zhì)量對比，選擇最佳方法擬合曲線，由于樣品較多，每組隨機(jī)抽取2尾，共10尾樣品對比，其結(jié)果見表3。

圖1 寬口裂腹魚體長頻率密度變化曲線Fig.1 Frequency distribution of body length Schizothorax eurystomus

如表3所示，理論體質(zhì)量與實(shí)測體質(zhì)量最為接近的方法是預(yù)報(bào)性函數(shù)回歸法，且預(yù)性函數(shù)回歸法的相關(guān)系數(shù)最高，與實(shí)測體質(zhì)量差異最大的是Richer法，這是因?yàn)榇蟛糠拄~類的生長都會受到內(nèi)在或外在的影響，b=3是一種理想狀態(tài)，假設(shè)魚類體長和體質(zhì)量均為勻速增長，但自然環(huán)境中很難達(dá)到這種狀態(tài)。

表2 不同分析方法擬合魚體質(zhì)量(W)和魚體長(L)Table 2 Stimulation of body mass with body length by different methods

注：W.魚體質(zhì)量；L.魚體長。

Note:W.Body mass;L.Body length.

表3 不同換算法的體質(zhì)量比較Table 3 The body mass comparison of different methods

2.3 體長-體質(zhì)量關(guān)系

運(yùn)用預(yù)報(bào)性函數(shù)回歸法擬合寬口裂腹魚體長-體質(zhì)量關(guān)系式，雌性為W=0.000 003 973×L3.214(r2=0.874)，雄性為W=0.000 025 39×L2.844(r2=0.941)(圖2)，雌性和雄性的異速生長因子b與3均有顯著差異(P<0.01)，說明雌、雄性群體均呈異速生長。運(yùn)用協(xié)方差分析檢驗(yàn)兩性個體方程差異顯著(F=11.141，AP=0.001，df=1)，雌雄混合統(tǒng)計(jì)時體長-體質(zhì)量方程為W=0.000 015 04×L2.952(r2=0.921)(圖2)指數(shù)b=2.952，認(rèn)為寬口裂腹魚的生長近似等速生長。

A、B、C分別代表雌性、雄性、雌雄型混合 A, B, C, for females, males and females-males

圖2 寬口裂腹魚體長-體質(zhì)量關(guān)系
Fig.2 Relationship between standard length and total mass ofSchizothoraxeurystomus

2.4 體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)異常值檢驗(yàn)結(jié)果

運(yùn)用寬口裂腹魚體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)lga與b線性關(guān)系檢驗(yàn)參數(shù)a、b異常值，當(dāng)點(diǎn)偏離回歸直線超過2倍標(biāo)準(zhǔn)差即認(rèn)為該點(diǎn)對體質(zhì)量-體長關(guān)系異常，lga、b的線性關(guān)系如圖3所示，寬口裂腹魚體長-體質(zhì)量參數(shù)a的對數(shù)與b成負(fù)相關(guān)關(guān)系，參數(shù)a，b無異常值，所有點(diǎn)對體質(zhì)量-體長關(guān)系無異常，且塔里木裂腹魚lga與b的比值可能為一常數(shù)，推測該比值可能與魚體的密度相關(guān)，但該比值的意義和應(yīng)用需要進(jìn)一步研究。

圖3 寬口裂腹魚lga與b的線性關(guān)系Fig.3 Negative linear relationship between lga and b for Schizothorax eurystomus

2.5 肥滿度變化

如表4所示，寬口裂腹魚雌魚的肥滿度要高于雄魚，但兩者之間差異不顯著，將雌、雄寬口裂腹魚按體長分組統(tǒng)計(jì)肥滿度并進(jìn)行雌、雄差異的t檢驗(yàn)(表5)，由于250～300 mm體長組雌雄性只有1條，所以250～300 mm體長組沒有納入t檢驗(yàn)。由表5顯示，各體長組雌性肥滿度均大于雄性，這可能是受懷卵量的影響，經(jīng)t檢驗(yàn)，各體長組雌性和雄性之間均沒有顯著差異。

3 討 論

3.1 雌、雄個體差異

本研究調(diào)查的66尾野生寬口裂腹魚試驗(yàn)樣本中，其中雌性29尾，雄性37尾，個體大多集中在150～200 mm體長組，且雌性平均質(zhì)量大于雄性。在該寬口裂腹魚樣品中，雌雄性比為 0.78∶1，說明在該生殖群體中雄性占優(yōu)勢，這與阿克蘇河塔里木裂腹魚[19]、大渡軟刺裸裂尻魚、云南裂腹魚[20]種群相似。

3.2 生長參數(shù)a、b

參數(shù)a和b異常值檢驗(yàn)，運(yùn)用lga與b的線性關(guān)系檢驗(yàn)，當(dāng)點(diǎn)偏離回歸直線超過2倍標(biāo)準(zhǔn)差即認(rèn)為改點(diǎn)對體質(zhì)量-體長關(guān)系異常[10]，并且本研究中寬口裂腹魚體質(zhì)量-體長關(guān)系參數(shù)a的對數(shù)與b呈負(fù)線性相關(guān)關(guān)系，這與Stergiou等[21]研究發(fā)現(xiàn)對同一種魚，即使不同的研究區(qū)域，但體質(zhì)量-體長關(guān)系參數(shù)a的對數(shù)與b呈負(fù)線性相關(guān)這一結(jié)果一致。李忠爐等[10]推測lga與b的比值可能為一常數(shù)，魚體的密度可能與該常數(shù)有關(guān)，而時間和地點(diǎn)變化相對對該常數(shù)影響較小[10]。

表4 寬口裂腹魚肥滿度差異Table 4 Difference of fatness of Schizothorax eurystomus

注：ns.差異不顯著。

Note:ns. No significant difference.

表5 不同體長組的肥滿度及其雌、雄性差異的t檢驗(yàn)結(jié)果Table 5 Fatness of different groups and t test for difference sexes

Ricker認(rèn)為冪指數(shù)b值可以判斷魚類的生長狀態(tài)，當(dāng)b=3時，表示該魚類等速生長，即體長增長速度與體質(zhì)量增長速度是按比例放大的，被認(rèn)為是一種理想狀態(tài)[17]。在實(shí)際生產(chǎn)中，參數(shù)b通常不等于3，即魚類體長和體質(zhì)量的增長并不是勻速的，會受諸多因素的影響[7]，對于參數(shù)b研究者普遍認(rèn)為，幼魚和成魚之間、雌性和雄性之間b值相差較大，不同種群之間也有差異。大量的研究結(jié)果表明魚類的冪指數(shù)b變幅為2.5～3.5，該結(jié)果同樣適用于蝦類、蟹類、頭足類等[17]。例如，異齒裂腹魚冪指數(shù)b=2.828[22]，拉薩裂腹魚冪指數(shù)b=2.696 7[23]，四川裂腹魚冪指數(shù)b=2.951 1[24]，以及本研究雌性寬口裂腹魚冪指數(shù)b=3.214，雄性冪指數(shù)b=2.844，雌雄混合冪指數(shù)b=2.952等均與上述相符。

本研究采用冪函數(shù)W=aLb來描述寬口裂腹魚體長-體質(zhì)量的關(guān)系，式中a為異速生長因子b的條件因子，當(dāng)b=3時，a=W/L3，由此可知，當(dāng)魚類長度一定時，參數(shù)a與體質(zhì)量正相關(guān)，因此餌料條件、棲息環(huán)境較好的水域其條件因子a值較大。尹增強(qiáng)等[25]認(rèn)為參數(shù)a在一定程度上可以反映生物體的肥滿度。

3.3 肥滿度

肥滿度又稱為豐滿系數(shù)，常被用來表示魚類的生長狀況以及魚群餌料保障的豐欠[26]。姜巨峰[26]等認(rèn)為魚類的肥滿度受外部條件(如氣候、餌料燈)及魚類自身因素影響，也與性腺的發(fā)育有關(guān)。本研究采用Fulton狀態(tài)指數(shù)K表示寬口裂腹魚的肥滿度，但該指數(shù)K是在假定動物體的體長和體質(zhì)量均勻速增長，即冪指數(shù)b=3的情況下建立的，但大多動物的體質(zhì)量并不是嚴(yán)格隨體長勻速增長，對絕大多數(shù)動物來說，冪指數(shù)b接近3但并不等于3，因此很多時候Fulton狀態(tài)指數(shù)K會出現(xiàn)誤差[15]。本研究發(fā)現(xiàn)雌性寬口裂腹魚的肥滿度要大于雄性，且隨著魚類體長的增加，雌雄群體肥滿度均下降，王德壽等[27]在研究大鰭鳠可量形狀、體質(zhì)量關(guān)系和肥滿度時結(jié)論相同，Nwadiaro和Okorie在鲿科Chrysichthysfilamentous的長重關(guān)系和肥滿度的研究中也得到同樣的結(jié)論[26]。