郝詠芳，周 瑋，曹 琛，張建強(qiáng)，魏國(guó)慶，李 丹

(1.營(yíng)口市農(nóng)業(yè)農(nóng)村綜合發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 營(yíng)口 115000； 2.大連海洋大學(xué)，遼寧 大連 116023； 3.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧 大連 116023 )

大竹蟶(Solengrandis)，屬簾蛤目、竹蟶科、竹蟶屬，埋棲生活在潮下帶至20 m水深處，在沙底或沙泥灘底穴居，洞穴傾斜，棲息深度30～50 cm[1]，主食浮游性較弱易于下沉或底棲的硅藻類[2-3]。由于大竹蟶味道鮮美且具有較高的營(yíng)養(yǎng)及藥用價(jià)值，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，近年來(lái)市場(chǎng)一直供不應(yīng)求，但其自然資源的急劇減少導(dǎo)致價(jià)格逐年攀升，升值發(fā)展空間極大。

國(guó)內(nèi)有關(guān)于魁蚶(Scapharcabroughtonii)[4]、長(zhǎng)竹蟶(S.stritus)[5]、縊蟶(Sinonovaculacostricta)[6]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[7]、文蛤(Meretrixmeretrix)[8]、象拔蚌(Panapeaabrupta)[9]等海水貝類潛砂行為的報(bào)道，闡明了這幾種埋棲型貝類的潛砂過(guò)程、潛砂機(jī)制、適宜潛砂規(guī)格及環(huán)境因子對(duì)潛砂行為的影響等。迄今為止，尚未見(jiàn)國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于大竹蟶潛砂行為及潛砂機(jī)制的研究報(bào)道。

本研究于2015年7月進(jìn)行，2018年6月進(jìn)行補(bǔ)充試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)設(shè)計(jì)了大竹蟶稚貝的潛砂模擬試驗(yàn)，觀察其潛砂行為，分析比較潛砂各階段用時(shí)及潛砂率，同時(shí)研究大竹蟶規(guī)格對(duì)潛砂行為的影響，旨在為大竹蟶的基礎(chǔ)生物學(xué)研究提供一定的理論依據(jù)，有利于提高大竹蟶的底播增殖成活率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用大竹蟶苗種取自營(yíng)口市農(nóng)業(yè)農(nóng)村綜合發(fā)展服務(wù)中心貝類試驗(yàn)基地，為當(dāng)年培育、殼長(zhǎng)3.00～8.50 mm、活力好的大竹蟶稚貝。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)暫養(yǎng)2 d，投喂牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)，增氧泵微量充氧。

海水取自于大連市黑石礁海域，砂濾、沉淀。pH 8.10，26 ℃，鹽度31，溶解氧6.8 mg/L。

底質(zhì)沙樣采自大連市星海廣場(chǎng)，經(jīng)砂濾海水淘洗、烘干，標(biāo)準(zhǔn)分樣篩(ZNB-200L型φ200×50 mm，28～55目)篩選，粒徑0.313～0.625 mm。

1.2 試驗(yàn)方法

將底質(zhì)分別平鋪在2個(gè)提前洗凈的12 cm×12 cm×10 cm水槽底部，厚度約3 cm；水槽置于35 cm×50 cm×25 cm水族箱內(nèi)，沿箱壁緩慢加入海水，水深沒(méi)過(guò)水槽約5 cm；海水澄清后，塑料吸管隨機(jī)吸取大竹蟶稚貝，10個(gè)/水槽(稚貝自然落于沙面)，靜水試驗(yàn)。

將稚貝分成4個(gè)平均殼長(zhǎng)(8.17±0.01)、(6.20±0.04)、(5.18±0.11)、(3.08±0.15) mm組，每組隨機(jī)選取20個(gè)稚貝，游標(biāo)卡尺測(cè)量、記錄殼長(zhǎng)。每組2個(gè)平行，貼標(biāo)簽區(qū)分稚貝規(guī)格；底質(zhì)平鋪及稚貝投放同上。試驗(yàn)計(jì)時(shí)開始，記錄稚貝潛砂各階段的時(shí)間及每個(gè)稚貝潛砂的開始時(shí)間和完全潛入時(shí)間；持續(xù)2 min后，分別統(tǒng)計(jì)各水槽中潛砂和完全潛砂的稚貝個(gè)數(shù)。

試驗(yàn)期間，觀察、拍照，詳細(xì)記錄潛砂過(guò)程的細(xì)節(jié)。

潛砂率/%=n1/n×100%

式中，n為投放稚貝的總個(gè)數(shù)，n1為潛砂的稚貝個(gè)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 17.0及Excel處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析進(jìn)行差異性顯著檢驗(yàn)。

2 結(jié) 果

2.1 大竹蟶稚貝的潛砂過(guò)程

大竹蟶稚貝的潛砂過(guò)程可分3個(gè)階段：準(zhǔn)備期、潛砂期、結(jié)束期。

2.1.1 準(zhǔn)備期

大竹蟶稚貝落于底質(zhì)沙面至探出斧足潛砂前的時(shí)間稱為準(zhǔn)備期。此階段通常在15 s之內(nèi)，平均用時(shí)(11.3±0.5) s。此階段內(nèi)，大竹蟶稚貝靜躺于沙面(圖1a)。

2.1.2 潛砂期

大竹蟶稚貝的潛砂期可分解為：斧足探出，貝殼傾斜至完全豎立與沙面垂直，鉆潛泥砂。此階段平均用時(shí)(40.5±3.7) s。

(1)斧足探出：稚貝雙殼微開，探出斧足，向沙面彎曲、緩慢伸入沙層，此行為是開始潛砂的標(biāo)志(圖1b)。

(2)豎殼：稚貝水管向上、斧足朝下，與沙面摩擦使殼與沙面成一定角度，快速豎起，伴有水管伸縮(圖1c、d)。大竹蟶稚貝豎殼的動(dòng)作極快，瞬間完成。

(3)鉆潛泥沙：大竹蟶稚貝在水管周期性伸縮和雙殼不斷開合的過(guò)程中，迅速向沙層潛入，且在下潛瞬間雙殼緊閉，稚貝完全潛入底質(zhì)一般經(jīng)過(guò)3～5次開殼、閉殼(圖1e～g)。

2.1.3 結(jié)束期

大竹蟶稚貝完全潛入沙層后，進(jìn)、出水管在沙面形成2個(gè)相鄰水孔(圖1h)。

2.2 規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂行為的影響

2.2.1 規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂準(zhǔn)備時(shí)間的影響

大竹蟶稚貝隨著規(guī)格變大(殼長(zhǎng)3.0～8.17 mm),潛砂準(zhǔn)備時(shí)間逐漸降低(10.7～4.0 s)(圖2)。大竹蟶稚貝的潛砂準(zhǔn)備時(shí)間，(3.08±0.15) mm組較長(zhǎng)(10.7 s)，且該組整體潛砂準(zhǔn)備時(shí)間較整齊；(5.18±0.11) mm組潛砂準(zhǔn)備時(shí)間次之(8.6 s)，但該組準(zhǔn)備時(shí)間不整齊；(8.17±0.01) mm組潛砂準(zhǔn)備時(shí)間最短(4.0 s)。單因素方差分析表明，稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶潛砂準(zhǔn)備時(shí)間影響極顯著(F=32.99，P<0.01)。

圖1 大竹蟶稚貝的潛砂過(guò)程a.大竹蟶稚貝自然落于沙面之上； b.大竹蟶稚貝伸出斧足； c.大竹蟶稚貝斧足伸入沙層并豎殼1； d.大竹蟶稚貝斧足伸入沙層并豎殼2； e.大竹蟶稚貝開始潛砂； f.大竹蟶稚貝潛砂過(guò)程1； g.大竹蟶稚貝潛砂過(guò)程2； h.大竹蟶稚貝完成潛砂.

圖2 稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶潛砂準(zhǔn)備時(shí)間的影響

2.2.2 稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂時(shí)間的影響

(6.20±0.04) mm組的大竹蟶稚貝潛砂用時(shí)最短(約9.7 s)，其次是(5.18±0.11) mm組稚貝(11.5 s)，且該組稚貝整體潛砂時(shí)間較整齊，其余兩組稚貝整體潛砂用時(shí)較長(zhǎng)(圖3)。單因素方差分析表明，稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶潛砂時(shí)間影響極顯著(F=8.72，P<0.01)。

2.2.3 稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂率的影響

在試驗(yàn)條件下，不同規(guī)格組的大竹蟶稚貝個(gè)體均潛入了沙層中，在試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)，每組大竹蟶個(gè)體的潛砂率均為100%。故在本試驗(yàn)中，殼長(zhǎng)3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝，其規(guī)格對(duì)于潛砂率影響不顯著。

圖3 稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶潛砂時(shí)間的影響

2.2.4 不同規(guī)格大竹蟶稚貝的潛砂曲線

相同時(shí)間內(nèi)，大竹蟶稚貝(5.18±0.11) mm組整體潛砂速度最快，潛砂率100% 所需的時(shí)間最短(16 s)；(6.20±0.04) mm組稚貝潛砂速度介于中間，潛砂率100%所需時(shí)間為18 s；(8.17±0.01) mm組和(3.08±0.15) mm組稚貝潛砂速度較慢，20 s時(shí)潛砂率才達(dá)100%。即在本試驗(yàn)中，大竹蟶稚貝殼長(zhǎng)5 mm以上時(shí)，隨著規(guī)格增大，潛砂速度逐漸減慢。

圖4 不同規(guī)格大竹蟶稚貝的潛砂曲線

綜上可知，稚貝規(guī)格對(duì)大竹蟶的潛砂行為影響極顯著，對(duì)潛砂率影響不顯著。(8.17±0.01) mm組的大竹蟶稚貝潛砂準(zhǔn)備時(shí)間最短(4.0 s)，(6.20±0.04) mm組的潛砂用時(shí)最短(約9.7 s)，大竹蟶稚貝(5.18±0.11) mm組整體潛砂速度最快。

3 討 論

3.1 大竹蟶稚貝的潛砂過(guò)程及潛砂機(jī)制

大竹蟶作為典型的埋棲型貝類，浮游階段較短暫(隨水溫變化浮游期大約為8～12 d)，幼體變態(tài)后利用斧足進(jìn)行潛砂，實(shí)現(xiàn)絕大部分時(shí)間的埋棲生活(夜晚光照較弱，或環(huán)境條件不適宜時(shí)會(huì)有部分稚貝在水中游動(dòng))，潛砂后在底質(zhì)表面形成用于海水交換、攝食及呼吸的水孔，可以說(shuō)，潛入底質(zhì)是埋棲貝類躲避敵害、自我保護(hù)的重要生態(tài)策略。大竹蟶苗種游泳能力強(qiáng)，對(duì)生存環(huán)境要求較高，產(chǎn)量極不穩(wěn)定，大竹蟶苗種播灑后能否潛砂及潛砂速度的快慢是放養(yǎng)成敗的關(guān)鍵。底播后，若環(huán)境條件適宜，稚貝可在短時(shí)間內(nèi)潛入沙層，迅速轉(zhuǎn)入埋棲生活，有利于減少被敵害攝食的概率，增加其增養(yǎng)殖成活率；潛砂慢則有可能被水流帶走甚至被敵害捕食，放養(yǎng)存活率相應(yīng)降低。因此，大竹蟶稚貝潛砂行為的具體過(guò)程，是其潛砂研究的前提及根本。

大竹蟶足部較長(zhǎng)，足部肌肉發(fā)達(dá)，一般以砂質(zhì)及含砂量70%以上的泥砂質(zhì)作為生存底質(zhì)，依靠斧足挖掘泥砂、雙殼開閉、水管收縮，使部分或全部身體潛入泥砂中營(yíng)埋棲生活。大竹蟶稚貝潛砂過(guò)程同魁蚶[4]、文蛤[8]、毛蚶(Scapharcasubcrenata)[10]相同，都可以分為潛砂準(zhǔn)備期、潛砂期、結(jié)束期3個(gè)階段。在潛砂過(guò)程中，豎殼是大竹蟶潛砂的一個(gè)顯著標(biāo)志，健康的大竹蟶稚貝只要能豎殼，就基本能完成潛砂，這與菲律賓蛤仔[7]的潛砂行為一致。在大竹蟶稚貝潛砂過(guò)程中，斧足、雙殼和水管的配合動(dòng)作與象拔蚌[9]苗種潛砂行為的研究基本一致。試驗(yàn)觀察到大竹蟶稚貝的水管周期性伸縮與Trueman[11]的研究中貝類水管利用噴射水流來(lái)疏松沙土的結(jié)論相吻合。Trueman等[11-12]指出，雙殼貝類促使瓣膜壓向底質(zhì)實(shí)現(xiàn)潛砂，主要依靠的是韌帶打開瞬間產(chǎn)生的作用力，貝類斧足血腔產(chǎn)生的高壓也在一定程度上增強(qiáng)了潛沙力；Brand等[13]則認(rèn)為雙殼貝類潛砂時(shí)足完全伸展于底質(zhì)中，收縮末梢，依靠足牽引肌牽引而向下運(yùn)動(dòng)、傾斜、豎殼及潛砂；筆者認(rèn)為大竹蟶稚貝的潛砂機(jī)制偏向于Trueman等結(jié)論[11-12]。

3.2 規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂行為的影響

本研究中殼長(zhǎng)3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝，活力強(qiáng)，潛砂迅速，在試驗(yàn)所用中砂底質(zhì)條件下，潛砂準(zhǔn)備時(shí)間及潛砂時(shí)間較短，潛砂速度明顯快于同規(guī)格的魁蚶(準(zhǔn)備時(shí)間9 min,潛砂時(shí)間>20 min)[4]、毛蚶(準(zhǔn)備時(shí)間21.4 min,潛砂15.9 min)[10]及菲律賓蛤仔(殼長(zhǎng)12.0 mm時(shí)潛砂用時(shí)約5～10 min)[7]。這可能與貝類品種、生活習(xí)性及棲息深度差異有關(guān)，另外斧足的大小、長(zhǎng)短及活力也不同。大竹蟶在海水中游泳能力極強(qiáng)，可在各水層游動(dòng)，而其他幾種貝類均為在底質(zhì)表面平移游動(dòng)；也可能與個(gè)體體質(zhì)有關(guān)，試驗(yàn)中相同條件下，大竹蟶稚貝個(gè)體間潛砂時(shí)間也有較大差距，最快的7 s完全潛入,慢則約需15 s，這與貝類潛砂行為與體質(zhì)相關(guān)的結(jié)論一致[7]。大竹蟶稚貝潛砂行為完成后，沙面出現(xiàn)距離很近的由稚貝進(jìn)、出水管形成的2個(gè)小孔，這點(diǎn)與大多數(shù)埋棲型貝類相同。

3.3 規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂各階段時(shí)間的影響

本研究表明，大竹蟶稚貝規(guī)格對(duì)潛砂準(zhǔn)備時(shí)間的影響極顯著，小規(guī)格的稚貝潛砂準(zhǔn)備時(shí)間較長(zhǎng)，可能由于小規(guī)格稚貝足部力量較小，反應(yīng)慢；與對(duì)魁蚶[4]苗種潛砂的研究中，潛砂準(zhǔn)備時(shí)間隨苗種規(guī)格的增大呈先減后增趨勢(shì)的結(jié)論不同，本研究大竹蟶稚貝隨規(guī)格變大，潛砂準(zhǔn)備時(shí)間逐漸降低；與苗種規(guī)格對(duì)魁蚶[4]潛砂行為的影響極顯著結(jié)論一致，不同于“魁蚶的潛砂率隨苗種規(guī)格的增大呈上升趨勢(shì)”，本研究表明規(guī)格對(duì)大竹蟶稚貝潛砂行為影響顯著，對(duì)潛砂率影響不顯著，可能是本研究選擇的大竹蟶稚貝殼長(zhǎng)范圍較小(該研究苗種殼長(zhǎng)范圍為5～30 mm)，也可能與不同貝類生活習(xí)性存在差異有關(guān)，通常魁蚶在殼長(zhǎng)10 mm以下時(shí)具有附著習(xí)性[14]。

連續(xù)7年的大竹蟶育苗實(shí)踐及增殖放流跟蹤調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大竹蟶幼體在環(huán)境適宜時(shí)最小變態(tài)規(guī)格為殼長(zhǎng)230 μm，大部分幼體的變態(tài)殼長(zhǎng)為260～280 μm，此后由浮游轉(zhuǎn)為底棲附著生活。大竹蟶稚貝殼長(zhǎng)500 μm即具有潛砂習(xí)性，殼長(zhǎng)3 mm以上潛砂能力較強(qiáng)，但潛砂效果較易受海區(qū)波浪、水流影響，潛砂時(shí)間略長(zhǎng)；殼長(zhǎng)5 mm以上則潛砂效果相對(duì)穩(wěn)定。故本試驗(yàn)選取殼長(zhǎng)3.00～8.50 mm的大竹蟶稚貝進(jìn)行潛砂行為研究，對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有較大意義。

根據(jù)本研究觀察結(jié)果，大竹蟶稚貝的潛砂機(jī)制與周瑋等[4,9]的研究結(jié)果相似。斧足在大竹蟶稚貝潛砂過(guò)程中具有非常重要的作用，而底質(zhì)粒徑、水質(zhì)環(huán)境等直接影響斧足的活力，進(jìn)而影響苗種的潛砂能力及潛砂率，因此相關(guān)方面的研究有待進(jìn)一步進(jìn)行，以期為大竹蟶增養(yǎng)殖尋找適宜的投放海域、投放時(shí)間等提供參考。

綜上，在大竹蟶的增養(yǎng)殖中，盡量選擇健康苗種，縮短運(yùn)輸時(shí)間，保證稚貝體質(zhì)處于良好狀態(tài)，有利于苗種增殖投放后迅速、及時(shí)潛砂。根據(jù)本研究結(jié)果，并結(jié)合大竹蟶育苗的生產(chǎn)成本、增殖情況及關(guān)于大竹蟶底播增殖的技術(shù)規(guī)程(DB21/T 2411—2015)等，建議在大竹蟶稚貝增養(yǎng)殖過(guò)程中，選擇殼長(zhǎng)大于5.00 mm的苗種進(jìn)行投放。