李 藝，李曉東,2

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110161； 2.盤錦光合蟹業(yè)有限公司，遼寧 盤錦 124200 )

攻擊是動(dòng)物為了獲得食物、空間和配偶等資源或某種利益而發(fā)生的與生俱來(lái)的行為，即使資源充足時(shí)也有可能發(fā)生激烈的打斗。這種 “天生”的行為也可能與遺傳因素有關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為，攻擊是人類和動(dòng)物的一種本能，攻擊的驅(qū)力來(lái)自有機(jī)體內(nèi)部，與外界刺激無(wú)關(guān)[1]。也有學(xué)者認(rèn)為攻擊行為是由挫折所致，而挫折并不直接導(dǎo)致攻擊，只是創(chuàng)造了一種喚醒狀態(tài)或準(zhǔn)備狀態(tài)，攻擊行為的實(shí)際發(fā)生還需要一定的外部引發(fā)線索[2]。

甲殼動(dòng)物作為我國(guó)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，由于具有螯或觸角等武器，往往發(fā)生更為顯著的攻擊行為，在養(yǎng)殖和育種中發(fā)生攻擊行為會(huì)嚴(yán)重影響其存活率與產(chǎn)量，從而造成預(yù)期育種性狀的偏離或經(jīng)濟(jì)損失。筆者主要探究了影響甲殼動(dòng)物攻擊行為的各種因素，以及攻擊行為發(fā)生的理論機(jī)制，為甲殼動(dòng)物的養(yǎng)殖及遺傳育種工作提供理論基礎(chǔ)。

1 環(huán)境因素對(duì)甲殼動(dòng)物攻擊行為的影響

1.1 物理因子

1.1.1 溫度

對(duì)于變溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，溫度是一個(gè)重要的影響因子，由于其容易發(fā)生變化且較難控制，一直以來(lái)備受研究者的關(guān)注。水溫對(duì)甲殼動(dòng)物的代謝率、運(yùn)動(dòng)和一般生理表現(xiàn)具有深遠(yuǎn)的影響[3]，通過(guò)影響甲殼動(dòng)物的呼吸代謝、物質(zhì)代謝以及能量代謝[4]從而對(duì)其行為產(chǎn)生一定的影響。Azra等[5]探究了溫度對(duì)遠(yuǎn)海梭子蟹(Portunuspelagicus)耐熱性及運(yùn)動(dòng)的影響，發(fā)現(xiàn)溫度由20 ℃升至36 ℃時(shí)，30 min內(nèi)蟹的運(yùn)動(dòng)頻率會(huì)提高約2倍；Briffa等[6]對(duì)大寄居蟹(Pagurusbernhardus)的個(gè)性和膽量的研究表明，溫度的變化會(huì)影響其膽量水平的變化，進(jìn)而影響甲殼動(dòng)物的攻擊行為。劉濱[7]探究了溫度對(duì)三疣梭子蟹(P.trituberculatus)行為的影響，指出低于一定溫度(12 ℃)，三疣梭子蟹的防御和攻擊行為也會(huì)隨之減弱。Matheson等[8]研究發(fā)現(xiàn)，低溫會(huì)限制普通濱蟹(Carcinusmaenas)與黃道蟹(Cancerirroratus)之間的競(jìng)爭(zhēng)力，降低普通濱蟹的攻擊性。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于溫度對(duì)甲殼動(dòng)物攻擊行為直接影響的研究相對(duì)較少。

1.1.2 光照

光照是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最為常見(jiàn)的環(huán)境因子，包括光周期、色譜和光照度等。不同的光照度影響水生動(dòng)物的生長(zhǎng)和生理[9]。有關(guān)光照對(duì)甲殼動(dòng)物攻擊行為影響的研究中，Gardner等[10]發(fā)現(xiàn)巨大擬濱蟹(Pseudocarcinusgigas)幼體的同類相殘率隨光周期光照時(shí)長(zhǎng)的增加而成比例增加，而光照度由2 lx增至500 lx，相殘率會(huì)顯著降低，即光周期和光照度會(huì)影響種內(nèi)攻擊行為的發(fā)生；而李佳佳等[11]研究光照度對(duì)克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)打斗行為的影響不顯著，但影響其活躍度。Luna等[12]關(guān)于晝夜節(jié)律對(duì)克氏原螯蝦攻擊行為影響的研究表明，克氏原螯蝦在由光照轉(zhuǎn)到黑暗、由黑暗轉(zhuǎn)到光照時(shí)攻擊性最強(qiáng)。

1.1.3 鹽度

鹽度是影響甲殼動(dòng)物的重要非生物因子之一，對(duì)其生理生態(tài)影響的研究較多[13-15]，其通過(guò)調(diào)節(jié)甲殼動(dòng)物的滲透壓，從而影響其代謝率，進(jìn)而對(duì)其活動(dòng)頻率和運(yùn)動(dòng)速度等行為產(chǎn)生影響。在克氏原螯蝦的研究中有相關(guān)闡述，在高鹽度下，克氏原螯蝦的活躍度明顯降低，攻擊行為的發(fā)生頻率也大幅度減弱[16]。但脊尾白蝦(Exopalaemoncorinicauda)在低鹽環(huán)境下運(yùn)動(dòng)行為變緩、攻擊防御行為減少，高鹽條件下反而會(huì)誘發(fā)攻擊行為[17]。由此可見(jiàn)，鹽度對(duì)不同種類的甲殼動(dòng)物攻擊行為的影響不同，這可能與甲殼動(dòng)物本身對(duì)鹽度的適應(yīng)性及生理調(diào)節(jié)有關(guān)。

1.2 生存資源

1.2.1 食物

Sneddon等[18]在有無(wú)食物的情況下研究了雄性普通濱蟹之間的打斗行為，發(fā)現(xiàn)有食物時(shí)，蟹的注意力在爭(zhēng)奪食物上，攻擊的持續(xù)時(shí)間比沒(méi)有食物時(shí)顯著縮短，但攻擊強(qiáng)度更強(qiáng)。儲(chǔ)張杰等[19]對(duì)日本沼蝦(Macrobranchiumnipponense)領(lǐng)域行為的研究發(fā)現(xiàn)，日本沼蝦在飽食時(shí)攻擊性不強(qiáng)，食物密度較低時(shí)，為了獲取食物，蝦的攝食領(lǐng)域行為增強(qiáng)，從而引發(fā)攻擊行為也更強(qiáng)烈。

對(duì)克氏原螯蝦攻擊行為研究較多。給克氏原螯蝦提供生菜、魚肉和配合飼料3種食物，觀察克氏原螯蝦的格斗行為。結(jié)果顯示，投喂人工配合飼料組攻擊性最弱。分析原因，一是由于含有脂肪、蛋白質(zhì)較高的配合飼料需要較多的時(shí)間來(lái)消化和吸收，會(huì)減少鰲蝦活動(dòng)，同時(shí)其提供的高能量能夠滿足螯蝦需求，從而減少資源的爭(zhēng)奪，降低攻擊強(qiáng)度；二是螯蝦更偏好自然條件下可獲取的食物資源，認(rèn)為其有較高的價(jià)值，競(jìng)爭(zhēng)時(shí)攻擊性更強(qiáng)[20]。由此可見(jiàn)，根據(jù)水生動(dòng)物食性投喂食物可以適當(dāng)降低其攻擊性。但近年來(lái)關(guān)于食物資源對(duì)水生動(dòng)物攻擊行為并沒(méi)有新的研究進(jìn)展。

1.2.2 領(lǐng)域

甲殼動(dòng)物往往因爭(zhēng)奪生存空間、繁殖場(chǎng)所等而發(fā)生攻擊行為。養(yǎng)殖空間小，養(yǎng)殖密度大，增加了動(dòng)物的攻擊性。中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)[21]、日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)[22]、凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)[23]、羅氏沼蝦(M.rosenbergii)[24]等甲殼動(dòng)物的密度試驗(yàn)結(jié)果均表明，攻擊行為發(fā)生的頻次以及攻擊強(qiáng)度會(huì)隨密度的增大而增加。此外，資源分布和捕食風(fēng)險(xiǎn)會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)棲息地以及繁殖場(chǎng)所的選擇，雌性會(huì)評(píng)估后代棲息地的質(zhì)量，避免在有捕食者或密度高的地方產(chǎn)卵[25]，由此就可避免引發(fā)因空間資源競(jìng)爭(zhēng)或領(lǐng)域占有而產(chǎn)生的攻擊行為。

1.2.3 配偶

在交配期，雄性為了爭(zhēng)奪配偶或爭(zhēng)奪其他資源來(lái)吸引雌性而發(fā)生打斗，雄性的生殖成功很大程度上取決于與其他雄性競(jìng)爭(zhēng)獲得配偶的能力[26]，一旦獲得配偶，他們也必須積極捍衛(wèi)自己的領(lǐng)地，從而發(fā)生更激烈的打斗。在對(duì)日本沼蝦的繁殖領(lǐng)域試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在雌蝦少的區(qū)域，雄性間為爭(zhēng)奪有限的配偶資源會(huì)發(fā)生更為激烈的攻擊行為[19]。

在繁殖期，雄性為了爭(zhēng)奪配偶或其他資源來(lái)吸引雌性而發(fā)生打斗，但雌性發(fā)出的信號(hào)可調(diào)節(jié)這種攻擊性，只有獲得優(yōu)先考慮的雄性才會(huì)從雌性那獲得信息，從而降低攻擊水平，而只有當(dāng)化學(xué)和視覺(jué)線索都存在時(shí)才會(huì)發(fā)生配偶守衛(wèi)行為[27]。一些社交信號(hào)是通過(guò)雌性交配偏好和雄性之間的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)進(jìn)行選擇的，招潮蟹(Ucaterpsichores)雄蟹為了爭(zhēng)奪配偶而建造洞穴，并依賴視覺(jué)信號(hào)吸引雌性，雄性間往往因?yàn)槎囱ㄕ加卸l(fā)生打斗[28]。

1.3 人為影響

含藥物廢水會(huì)產(chǎn)生生物積累，影響動(dòng)物行為[29]。一些人類活動(dòng)所致的化學(xué)污染、人為噪音等都會(huì)影響動(dòng)物的行為，動(dòng)物通過(guò)社會(huì)學(xué)習(xí)調(diào)節(jié)自己的行為以適應(yīng)環(huán)境[30]，從而間接影響其攻擊性。

2 個(gè)體因素對(duì)甲殼動(dòng)物攻擊行為的影響

2.1 大小和性別

甲殼動(dòng)物的個(gè)體大小和武器大小是影響其攻擊性的一個(gè)主要因素，而不同的性別其攻擊強(qiáng)度也不同。Matheson等[8]探究身體大小對(duì)普通濱蟹與黃道蟹之間爭(zhēng)奪有限資源的影響，其中個(gè)體規(guī)格較大的黃道蟹比小規(guī)格的黃道蟹更頻繁地發(fā)起攻擊，而且更容易取得勝利。Beattie等[31]研究了擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)大小和性別對(duì)行為的影響，發(fā)現(xiàn)同規(guī)格的蟹會(huì)花費(fèi)更長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行打斗；螯長(zhǎng)直接決定攻擊的結(jié)果[32]。Sneddon等[18]研究了武器大小與身體大小作為在普通濱蟹間爭(zhēng)斗中獲勝預(yù)測(cè)因素的可行性。發(fā)現(xiàn)武器大小(螯長(zhǎng))和身體大小(殼寬)可以作為資源占有潛力的主要指標(biāo)，其中螯的長(zhǎng)度作為指標(biāo)更可靠，比對(duì)手具有更大的螯比具有較大身體更有可能贏得勝利。關(guān)于武器大小對(duì)攻擊行為的影響，Dennenmoser等[33-34]在招潮蟹的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著螯的大小和強(qiáng)壯度的增加，打斗的獲勝率也會(huì)隨之增加。

Beattie等[31]在關(guān)于性別對(duì)擬穴青蟹行為影響的研究中發(fā)現(xiàn)，雄蟹間的攻擊強(qiáng)度要強(qiáng)于雌性間的攻擊強(qiáng)度，雌、雄蟹間攻擊強(qiáng)度明顯更弱一些。同樣，對(duì)克氏原螯蝦的研究發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有交配經(jīng)驗(yàn)的雄蝦之間的攻擊強(qiáng)度要高于雌蝦之間且遠(yuǎn)高于雌、雄蝦之間的攻擊強(qiáng)度[35]。

2.2 社會(huì)經(jīng)驗(yàn)

在攻擊行為試驗(yàn)研究時(shí)，通常把試驗(yàn)動(dòng)物隔離暫養(yǎng)，以排除其社會(huì)經(jīng)驗(yàn)[31,36]，因?yàn)橄惹暗纳鐣?huì)經(jīng)驗(yàn)會(huì)影響戰(zhàn)斗結(jié)果。與對(duì)手相遇時(shí)，個(gè)體通常會(huì)評(píng)估對(duì)手的作戰(zhàn)能力，有攻擊經(jīng)驗(yàn)者才能在相互評(píng)估時(shí)變得“精明”，這種評(píng)估策略一般是在攻擊升級(jí)前的階段進(jìn)行的，短暫而溫和的經(jīng)驗(yàn)有利于進(jìn)行相互評(píng)估，而深入的經(jīng)驗(yàn)會(huì)導(dǎo)致個(gè)體只進(jìn)行自我能力的評(píng)估再?zèng)Q定戰(zhàn)斗是否升級(jí)[37]。

“勝利者-失敗者”效應(yīng)是指動(dòng)物先前一場(chǎng)戰(zhàn)斗勝利或失敗的經(jīng)歷會(huì)影響到后面一場(chǎng)戰(zhàn)斗的勝負(fù)結(jié)果，即勝利者遇到新對(duì)手時(shí)勝利的可能性更高，失敗者則更容易失敗。不同的社會(huì)地位和勝負(fù)經(jīng)驗(yàn)都會(huì)影響動(dòng)物的攻擊行為以及之后攻擊行為的勝負(fù)結(jié)果[36]。獲勝會(huì)增加個(gè)體向新環(huán)境移動(dòng)的“勇氣”，而這些積極主動(dòng)的個(gè)體往往更容易獲得勝利。Courtenejones等[38]在寄居蟹的打斗行為研究中發(fā)現(xiàn)，有過(guò)打斗經(jīng)驗(yàn)的寄居蟹的驚嚇?lè)磻?yīng)時(shí)長(zhǎng)顯著低于沒(méi)有打斗經(jīng)驗(yàn)的寄居蟹，這種膽量的變化不一定與獲勝結(jié)果相關(guān)，但確實(shí)會(huì)影響其攻擊行為。

2.3 化學(xué)因子

2.3.1 神經(jīng)遞質(zhì)

5-羥色胺是生物胺中的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)[39]，是影響攻擊行為的最主要神經(jīng)遞質(zhì)[40]，隨著5-羥色胺注射含量的增加，日本囊對(duì)蝦、凡納濱對(duì)蝦和中國(guó)明對(duì)蝦的平均爭(zhēng)斗次數(shù)也隨之減少[41]。在擬穴青蟹幼蟹[42]和螯蝦(Astacusleptodactylus)[43]日糧中添加色氨酸，會(huì)導(dǎo)致血淋巴中5-羥色胺含量的增加，從而可以顯著抑制攻擊行為的發(fā)生。

章魚胺是無(wú)脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中普遍存在的微量生物胺之一。與5-羥色胺相同，章魚胺也是調(diào)節(jié)甲殼動(dòng)物攻擊行為的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑[44]。Pedetta等[45]研究發(fā)現(xiàn)，注射章魚胺會(huì)使張口蟹(Chasmagnathusgranulatus)的攻擊性降低，而注射5-羥色胺會(huì)增加張口蟹的攻擊性。但在果蠅的研究中發(fā)現(xiàn)，增加章魚胺含量，果蠅的攻擊行為也隨之增加[46]。由此可見(jiàn)，5-羥色胺與章魚胺等神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)不同物種的作用不同。這也為研究攻擊行為的調(diào)節(jié)提供了一種化學(xué)方法。

2.3.2 激素

在脊椎動(dòng)物中，雄性激素會(huì)影響其攻擊行為，尤其在繁殖期成熟雄性為了接近雌性而釋放雄性激素，從而激發(fā)雄性間攻擊行為的發(fā)生[47]，在魚類中相關(guān)研究較多[48-50]，但在甲殼類動(dòng)物中有關(guān)生殖激素和行為之間關(guān)系的研究仍處于起步階段。Hayden等[51]研究發(fā)現(xiàn)，20-羥基蛻皮激素在普通濱蟹中具有自我保護(hù)的作用，促使雄性保護(hù)雌性而不會(huì)攻擊雌性，蛻皮期的雌性也不會(huì)發(fā)生自相殘殺；但在龍蝦蛻皮前期加入一定量20-羥基蛻皮激素會(huì)增強(qiáng)龍蝦的攻擊性，以確保蛻皮后期的自我防御[52]。Barki等[53]在克氏原螯蝦的試驗(yàn)中，去除促雄性腺的雄性個(gè)體攻擊行為會(huì)消失，而去除促雄性腺的雌性個(gè)體會(huì)表現(xiàn)與雄性相似強(qiáng)度的攻擊行為。

褪黑激素通過(guò)控制心臟搏動(dòng)的頻率影響甲殼動(dòng)物的活動(dòng)能力，在克氏原螯蝦[54]和招潮蟹(U.pugilator)[55]等甲殼動(dòng)物中有研究表明，注射褪黑激素會(huì)影響其活動(dòng)性，但由于受季節(jié)條件和注射褪黑激素時(shí)間點(diǎn)影響，造成甲殼動(dòng)物的活力增強(qiáng)或減弱的結(jié)果不盡相同，由此也會(huì)影響其攻擊行為發(fā)生的強(qiáng)弱程度。近年來(lái)鮮見(jiàn)關(guān)于甲殼動(dòng)物中激素對(duì)攻擊行為影響的報(bào)道。

3 遺傳因素對(duì)甲殼動(dòng)物攻擊行為的影響

基因和環(huán)境相互作用共同影響甲殼動(dòng)物的攻擊性行為及其遺傳性。在對(duì)果蠅和小鼠等模式生物的研究發(fā)現(xiàn)，多種行為受靶向基因或突變基因的影響，但行為也會(huì)影響基因的表達(dá)。經(jīng)過(guò)社會(huì)隔離的斑馬魚(Daniorerio)攻擊性會(huì)減弱，并且這種攻擊性的差異可遺傳給后代[56]。在甲殼動(dòng)物的實(shí)際生產(chǎn)養(yǎng)殖中，在相同飼養(yǎng)條件且資源充足情況下，甲殼動(dòng)物相遇仍會(huì)發(fā)生攻擊行為，也就是說(shuō)攻擊行為在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中是由特定基因控制的[57]。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因與攻擊行為有顯著關(guān)系，單胺氧化酶A、多巴胺 D4 受體等候選基因均與攻擊行為的發(fā)生存在顯著關(guān)聯(lián)。在人和一些高等動(dòng)物中已經(jīng)有較多報(bào)道[58-60]。但在甲殼動(dòng)物中，兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因多與免疫相關(guān)[61]，與攻擊相關(guān)功能尚未見(jiàn)報(bào)道。目前尚未見(jiàn)基因與甲殼動(dòng)物攻擊行為的相關(guān)性研究，攻擊行為是否具有遺傳性還有待于進(jìn)一步研究。

4 其他因素

能量需求制約攻擊的技能和活力，但是技能也受到生物力學(xué)、肌肉結(jié)構(gòu)和協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)能力發(fā)展的限制[62]，形態(tài)和生態(tài)在塑造侵略性方面起著重要作用，而系統(tǒng)發(fā)生背景可能形成激烈的競(jìng)賽結(jié)構(gòu)。如招潮蟹的“偏手性”會(huì)影響它在領(lǐng)土和求愛(ài)中的戰(zhàn)斗結(jié)果[63]。同屬不同種的鎧甲蝦形態(tài)存在差異，其攻擊性也具有差異[64]。Briffa等[65]通過(guò)對(duì)大寄居蟹在攻擊過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)模式的探討，揭示了運(yùn)動(dòng)“技能”在攻擊行為中的重要作用。

5 攻擊行為發(fā)生的理論機(jī)制

5.1 博弈論

博弈論在生態(tài)學(xué)上的意義是指發(fā)生斗爭(zhēng)的雙方各自具有不同的目標(biāo)和利益，為了達(dá)到自己的目標(biāo)和利益，必須考慮對(duì)手各種可能的行動(dòng)方案，并力圖選取對(duì)自己最有利的方案[31]，即相互干擾競(jìng)爭(zhēng)并發(fā)生打斗的個(gè)體會(huì)采取對(duì)自己有利的方式，沒(méi)有利益的獲得則不會(huì)浪費(fèi)體力。Smallegange等[32]通過(guò)博弈論理論分析了濱蟹的干擾性競(jìng)爭(zhēng)行為，認(rèn)為格斗更多來(lái)自同等的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，即規(guī)格等競(jìng)爭(zhēng)力相似的對(duì)手之間的打斗更為激烈。因此，在試驗(yàn)中選取同等規(guī)格的試驗(yàn)動(dòng)物作為研究對(duì)象來(lái)有效探究攻擊行為的規(guī)律。

5.2 進(jìn)化穩(wěn)定策略

動(dòng)物個(gè)體間常為各種資源競(jìng)爭(zhēng)或合作，但不是雜亂無(wú)章的，而是按一定策略進(jìn)行的，即進(jìn)化穩(wěn)定策略。這一著名理論是Smith 等[66]在博弈論基礎(chǔ)上提出來(lái)的，包含兩種最基本的斗爭(zhēng)模式——鷹模式和鴿模式，即戰(zhàn)斗到底和戰(zhàn)斗升級(jí)便逃跑。動(dòng)物在爭(zhēng)斗中以兩種模式為基礎(chǔ)，或采取混合策略；其還提出了動(dòng)物爭(zhēng)斗中的不對(duì)稱概念，個(gè)體的不對(duì)稱性包括資源占有潛力不對(duì)稱、所有權(quán)不對(duì)稱以及資源值不對(duì)稱。這些不對(duì)稱性會(huì)調(diào)節(jié)動(dòng)物的攻擊性強(qiáng)度，甚至影響動(dòng)物的攻擊行為與結(jié)果。

5.3 資源占有力的評(píng)估

獲勝的關(guān)鍵因素是戰(zhàn)斗能力或資源占有力的差異，資源占有潛力這一術(shù)語(yǔ)最早是Parker[67]在評(píng)估動(dòng)物沖突的策略時(shí)提出來(lái)的，主要有3種模型[37]，一種是進(jìn)行純粹的自我評(píng)估，“沒(méi)有評(píng)估的消耗戰(zhàn)”會(huì)收集關(guān)于自己的資源占有力的信息，但是沒(méi)有收集到關(guān)于對(duì)手的信息；第二種是從對(duì)手的行為中累積起來(lái)的自我評(píng)估，一場(chǎng)打斗的結(jié)束是受到自己和對(duì)手的資源占有力影響的；第三種是評(píng)估對(duì)手之間的相對(duì)資源占有力差異。競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)手在打斗時(shí)會(huì)估測(cè)對(duì)手的資源占有力，即動(dòng)物能贏得全面戰(zhàn)斗的能力，包括對(duì)食物、空間、配偶等資源的占有能力，通過(guò)感知資源占有力的差異決定接下來(lái)的行為，當(dāng)差異很大時(shí)，資源占有力較弱的一方就會(huì)選擇逃避而不會(huì)去耗費(fèi)體力。近年來(lái)，有很多關(guān)于可能影響資源占有力特征的研究。直覺(jué)上，較大的個(gè)體通常容易贏得戰(zhàn)斗，身體的整體規(guī)格通常作為資源占有力的主要指標(biāo)[19]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，用來(lái)攻擊的武器(螯長(zhǎng))可以作為更有效的指標(biāo)[18]。

關(guān)于動(dòng)物攻擊行為的理論機(jī)制與模型還有很多，陳天嘉等[68]對(duì)動(dòng)物爭(zhēng)斗策略的理論模型有詳盡的歸納和敘述，但關(guān)于甲殼動(dòng)物的攻擊行為，目前研究主要以上述3個(gè)理論機(jī)制為主，為甲殼動(dòng)物攻擊行為的試驗(yàn)研究提供了一定的理論基礎(chǔ)。

6 小結(jié)與展望

綜上所述，甲殼動(dòng)物的攻擊行為受到多種因素的影響。在實(shí)際生產(chǎn)中由于養(yǎng)殖密度、放養(yǎng)規(guī)格、餌料投喂以及性比設(shè)計(jì)等技術(shù)瓶頸問(wèn)題導(dǎo)致的攻擊行為大大降低了甲殼動(dòng)物的成活率，其攻擊與防御過(guò)程也會(huì)增加體能消耗而影響生長(zhǎng)，給甲殼動(dòng)物養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來(lái)了制約。王雪婷等[69]提出，適宜的角落空間資源可以降低克氏原螯蝦的打斗頻率，提高成活率，從而為克氏原螯蝦的室內(nèi)以及工業(yè)化養(yǎng)殖設(shè)施的構(gòu)建提供了必要的參考；趙玉超等[23]研究表明，適宜的養(yǎng)殖密度既可以保證凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)殖效益，又可以減少攻擊行為造成的蝦體損傷，對(duì)高密度集約化養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦提供了參考依據(jù)；朱鵬等[70]在視覺(jué)與嗅覺(jué)方面對(duì)日本沼蝦的攻擊行為進(jìn)行了研究，并為養(yǎng)殖生產(chǎn)中預(yù)防日本沼蝦生長(zhǎng)蛻殼期的同類相殘行為提出了相應(yīng)的對(duì)策；王陳路等[71]研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦存在先期領(lǐng)域所有權(quán)現(xiàn)象，因此在高密度人工養(yǎng)殖中同步放養(yǎng)蝦苗將大大降低鰲蝦的相殘率，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中具有一定的指導(dǎo)意義。這些研究成果雖在實(shí)際生產(chǎn)中具有一定的應(yīng)用價(jià)值，但還不夠深入、系統(tǒng)，至于如何精準(zhǔn)地應(yīng)用于生產(chǎn)中，實(shí)現(xiàn)減少攻擊行為，提高養(yǎng)殖動(dòng)物的成活率，從而提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益，還有待進(jìn)一步研究。作為水產(chǎn)養(yǎng)殖的對(duì)象，經(jīng)濟(jì)甲殼動(dòng)物種類繁多，這些種類分類地位差異巨大，分布廣泛，每一種動(dòng)物都有可能具備自身的行為學(xué)特點(diǎn)，需要更廣泛和深入的研究。

甲殼動(dòng)物的攻擊行為受多種因素的影響，目前關(guān)于資源競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境因素研究較多，而基因方面的研究還停留在早期階段，且缺少與實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)應(yīng)用的結(jié)合；另外，交配期的攻擊行為多由激素等化學(xué)信號(hào)進(jìn)行調(diào)節(jié)，但具體的調(diào)節(jié)機(jī)制還缺少深入的研究。為此，有必要基于不同的目的，針對(duì)甲殼動(dòng)物的行為學(xué)規(guī)律作進(jìn)一步的研究，在分子生物學(xué)水平上，如果能篩選出調(diào)節(jié)攻擊行為的功能基因并精準(zhǔn)定位，在選育中作為目標(biāo)性狀加以利用，將具有廣泛的應(yīng)用前景。研究發(fā)現(xiàn)，高等動(dòng)物的一些行為學(xué)特征及機(jī)理在低等動(dòng)物中也得到了相應(yīng)驗(yàn)證，表明動(dòng)物的行為學(xué)規(guī)律有一定的相似性。因此，高等動(dòng)物行為學(xué)的研究成果對(duì)低等動(dòng)物行為學(xué)研究具有一定的指導(dǎo)意義。依甲殼動(dòng)物所處的特殊水環(huán)境而言，有理由預(yù)期，對(duì)于某一些具體物種來(lái)說(shuō)，其他水生動(dòng)物行為學(xué)研究成果也具有一定的借鑒意義。隨著中華絨螯蟹養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展與推廣，中華絨螯蟹已經(jīng)形成了一項(xiàng)重要的產(chǎn)業(yè)，目前筆者以中華絨螯蟹為主要研究對(duì)象，對(duì)其攻擊行為的影響因素以及行為規(guī)律等進(jìn)行探究，以期為實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)的養(yǎng)殖目標(biāo)提供指導(dǎo)，同時(shí)也為其他水生動(dòng)物養(yǎng)殖提供參考。