李伊嬈

摘 要：經(jīng)歷復(fù)雜的生物進化后，動物形成了具有不同功能的動物行為，從而促進個體生存和種群繁衍。其中，動物的利他行為使生物之間構(gòu)建了一種奇妙的聯(lián)系。動物的利他行為是指動物自愿進行的有利于其他個體的行為。本文列舉了幾種常見的利他行為，包括親緣利他、互惠利他和純粹利他的行為?？偨Y(jié)了幾種對利他行為的理論解釋，展望了利他行為的理論研究的應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞：利他行為;親緣利他;互惠利他;純粹利他

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2019）06-0229-02

0 引言

在自然界中，由于殘酷的競爭和環(huán)境對個體的選擇，大部分動物的行為都建立在利于自己生存和繁衍的基礎(chǔ)上。自然選擇學說強調(diào)了個體為了提高自身適合度而進行的競爭，卻無法很好地解釋自然界中普遍存在的利他行為。蜜蟻中體型大的工蟻會自愿成為蜜罐蟻，在大雨過后，用自己的身體存儲充足的花蜜，終日懸掛于巢穴頂部，以助蟻群度過沙漠中食物缺乏的時期。魑蝠是一種吸血蝙蝠，如果連續(xù)三夜不進食將會死亡，但是，并非每只魑蝠都可以每夜吸到血，研究發(fā)現(xiàn)，吸到血的蝙蝠會將血吐給挨餓的魑蝠以保證他們不會餓死。這種行為能幫助其他魑蝠更好的生存，但對于喂血的蝙蝠自身卻沒有好處。還有非常常見的親代護幼的行為，很多在地面筑巢的鳥類，當捕食者接近巢穴時，親鳥會裝作翅膀受傷的樣子離開鳥巢以吸引捕食者的注意力，從而保障雛鳥的安全。[1]

利他行為的形式很多。根據(jù)生物個體之間的關(guān)系，動物的利他行為可大致劃分為親緣利他行為、互惠利他行為和純粹利他行為[2]，下面對這三類利他行為分別進行具體論述。

1 親緣利他

親緣利他是一種出現(xiàn)在親族之間的利他行為，這種行為的強度與親近程度成正比。達爾文在提出自然選擇學說時已經(jīng)注意到了蜜蜂、螞蟻等的親緣利他行為，不過他并沒有做出合理的解釋，只是把它看做自然選擇的反例。直到1964年，J.M.Smith明確提出了親緣選擇的概念，該概念被用于解釋親緣利他行為。

1.1 親緣利他的表現(xiàn)

對于親緣利他行為，個體間的親緣關(guān)系越近，彼此間的利他傾向就越強。大馬哈魚本性兇殘，卻會在繁殖季節(jié)來臨時，成群結(jié)隊地從海洋上溯約3200公里，進入淡水水域產(chǎn)卵。大量大馬哈魚因肉食動物的捕食等因素而死在途中，成功產(chǎn)卵后的大馬哈魚也會因饑餓和力竭而大量死亡，尸體為孵化出的幼魚提供食物。這種繁殖行為是親代與子代之間的一種毫無保留的利他行為。兄弟姐妹之間也存在著親緣利他，蜂群中的工蜂是一種不育的雌蜂，自己不產(chǎn)卵繁殖，但卻全力以赴地幫助自己的母親養(yǎng)育兄弟姐妹。值得注意的是，相對于它們的兄弟，它們會給予自己的姐妹更多的食物和更好的照顧。這是因為對于工蟻來講，它們同姐妹的關(guān)系會比同兄弟的關(guān)系更親近一些。[3]

1.2 親緣利他的理論原因

能夠解釋親緣利他現(xiàn)象的理論有多種，下面選擇研究較廣泛的親緣選擇理論和“自私的基因”理論進行介紹。

1.2.1 親緣選擇

親緣選擇是指對彼此有親緣關(guān)系的一個家族或家族中的成員所起的自然選擇的作用。親緣選擇不一定增進個體適合度，但會增進個體的廣義適合度。廣義適合度是某個個體在后代中傳布自身基因的能力的大小。要獲得最大廣義適合度，就要最大限度地把自身的基因傳遞給后代的個體。需要強調(diào)的是，“把基因傳遞給后代”除了通過自身繁殖的形式，還存在其他形式。如蟻群中蟻后、雄蟻、工蟻和兵蟻各司其職，工蟻的主要職責是建巢、采集食物、伺喂幼蟻及蟻后等;兵蟻保衛(wèi)蟻穴;蟻后產(chǎn)卵，雄蟻負責和蟻后交配。對于種群繁衍而言，四種分工缺一不可。應(yīng)用親緣選擇的理論對親緣利他行為進行解釋，親緣選擇只對那些能夠有效傳播自身基因的個體有利。如果控制利他行為的基因能夠使數(shù)量足夠的子代存活，哪怕對利他者自己不利，這個基因也會在子代基因庫中有所增加。如此一來，利他基因有增無減，得以代代相傳。[4]

1.2.2 “自私的基因”理論

英國生物學家道金斯在《自私的基因》一書中提出了“自私的基因”理論[5]。該理論認為，基因最“自私”，而生命只是基因的載體，所有生命的繁衍和演化都是為了基因的傳遞。用“自私”來解釋“利他”似乎有些奇怪，但是該理論的確可以解釋利他行為。道金斯認為，成功的基因的一個重要特點，就是它無情的自私性。為了增加此基因在基因庫中的拷貝，在特殊的情況下，“自私”的基因反而導(dǎo)致利他行為的出現(xiàn)。在工蟻的例子中，對于它自己，歸根結(jié)底它的利他行為根本目的是為了延續(xù)自己所帶的基因。而只要這個目的可以達到，有這種行為的動物就不會被自然選擇淘汰，反而將一直延續(xù)，利他行為也就保留下來。

2 互惠利他

互惠利他是指兩個無親緣關(guān)系的個體通過合作使雙方都得到利益的行為。在這一過程中，雙方適合度都有所增益?；セ堇c種間關(guān)系中的“互利共生”有相似之處，也有不同之處?；セ堇瓤梢园l(fā)生在種內(nèi)，也可以發(fā)生在種間;而互利共生必須是存在于兩個種群之間的關(guān)系。[6]

2.1 互惠利他的表現(xiàn)

互惠利他與互利共生的一大區(qū)別就是互惠利他可以發(fā)生在種內(nèi)，例如鷹在捕食的過程中，當獵物藏在不易捕食的地方中，如灌木叢或樹叢中時，鷹就會進行一種特殊的、暫時的合作。在幾只鷹中的一只或兩只負責將獵物從藏身之處，如灌木叢中驅(qū)趕出來;當獵物出現(xiàn)在容易獵捕的范圍內(nèi)，另外的鷹就出其不意攻其不備，從天上俯沖下來捕獲獵物。這就是一種典型的種內(nèi)互惠利他行為，參加獵捕的幾只鷹不一定有親緣關(guān)系。

而在?？c寄居蟹之間，互惠利他行為發(fā)生在種間。海葵的刺細胞為寄居蟹提供對敵害的防御，寄居蟹的運動使?？麛z食范圍擴大，它們的行為為彼此都提供了便利，同時對兩個種群的生存繁衍有利。

2.2 互惠利他的理論原因（合作進化理論）

合作進化理論可以合理地解釋互惠利他行為。1981年，合作進化理論被羅伯特·艾克斯羅德與漢密爾頓合作提出。該理論表明了對“囚徒困境”的樂觀見解，指出利益部分沖突時，個體往往采取合作而不是互相背叛，這一行為模式是個體的致勝之道。這一理論本質(zhì)上涉及到博弈論的知識。總之，選擇合作而非背叛顯然對參與者有益無害，互惠利他對參與的雙方都有好處。

3 純粹利他

生物個體對其他個體施以利他行為，但不追求任何針對自身的客觀回報的行為被稱為純粹利他行為。純粹利他行為的存在性其實也受到一定程度的懷疑，許多主流生物學家認為無論生命還是基因都是極度自私的，絕不存在純粹的利他行為，但是，這種觀點顯然受到了另一些科學家的挑戰(zhàn)。

3.1 純粹利他的表現(xiàn)

鳥類的黑手黨——杜鵑，只產(chǎn)卵不育雛，它會模仿鷂鷹，將其他孵卵的鳥類暫時嚇離巢穴，然后將卵產(chǎn)入鳥巢中。這就是鳩占鵲巢，神奇的是，其他的雌鳥卻會幫杜鵑撫育后代，這是一種對自身沒有好處的純粹利他行為，但是卻促進了自然界中生物多樣性的發(fā)展。

3.2 純粹利他的理論原因

此處在對純粹利他的眾多理論解釋中選取馴順性理論和基因選擇理論進行介紹。

3.2.1 馴順性理論

科學家西蒙把善于社會學習、善于接受社會提供的教育稱為馴順性。通過這一理論，可以推導(dǎo)出即使群體是單一且自給的，傾向利他的個體也比傾向自私的個體適合度更高。這一理論打破了固有的觀念，在當時極具突破性。通過一系列的建模和推導(dǎo)，科學家們最終得到的結(jié)論是，只要社會把利他的要求強加給具有馴順性的個體上，且這一要求對個體造成的負面效應(yīng)小于馴順過程中獲得的知識和技能，傾向利他的個體的適合度將超過傾向自私的個體，這必將帶來傾向利他的個體的數(shù)量增加。但是，利他僅僅是馴順性的副產(chǎn)品，而不是個體有意選擇的行為。[7]

3.2.2 基因選擇理論

基因選擇即“自私的基因”理論，有趣的是，雖然此理論可以很好地解釋純粹利他行為，但是從道金斯（《自私的基因》的作者）本人的理論來看，他似乎并不認為這是一種“純粹”的利他行為。為杜鵑孵卵育雛的鳥類將之當作傳承鳥類基因的重要使命。自然界中的雌雄個體就像執(zhí)行“代碼”的機器，而代碼就是基因，方式就是繁殖行為。對于基因來說，它在基因庫中數(shù)量增加、得以延續(xù)顯然比它的載體存活更為重要。從該角度來看，純粹利他行為不僅不是純粹的利他，而且反而是極度“自私”的行為。

4 總結(jié)與展望

通過對各種利他行為及其理論解釋進行列舉，可以發(fā)現(xiàn)動物的三種利他行為各自的行為特點。親緣利他行為發(fā)生在具有親緣關(guān)系的動物之間，對應(yīng)的理論解釋全部提到該行為對利他者自身基因傳播的意義;互惠利他發(fā)生在具有互惠關(guān)系的個體之間，其理論解釋證明了合作而非背叛是對雙方都有益的選擇;純粹利他往往對利他者本身沒有短期利益，但是對行為的另一方具有巨大短期利益，對純粹利他的理論解釋還存在一定程度上的分歧。[8]

不僅在自然界的動物之間，在人類社會環(huán)境中也廣泛地存在著利他行為。通過對動物利他行為，尤其是純粹利他行為的研究，可以為人類行為學的研究提供一定的幫助，推動和諧社會的構(gòu)建，所以對動物利他行為的研究具有重要的現(xiàn)實意義。

參考文獻

[1] 尚玉昌.動物行為學（第二版）[M].北京：北京大學出版社，2014：321-332.

[2] 李淑梅，李青芝，陳曉萍.動物的利他行為[J].生物學教學，2008（10）：2-4.

[3] 劉奇.生物有機體的親緣利他行為及其進化機制研究[D].武漢：華中師范大學，2006.

[4] 劉鶴玲，蔣湘岳，劉奇.廣義適合度與親緣選擇學說：親緣利他行為及其進化機制[J].科學技術(shù)與辯證法，2007（05）：26-29.

[5] 里查德·道金斯.自私的基因[M].盧允中，張岱云，王兵譯.長春：吉林人民出版社，1998.

[6] 潘彥谷，劉衍玲，冉光明，等[J].心理科學進展，2013，21（07）：1229-1238.

[7] 劉鶴玲.親緣、互惠與馴順：利他理論的三次突破[J].自然辯證法研究，2000（03）：7-11+29.

[8] 李惠堂，包軍.動物利他行為的研究進展及爭鳴[J].中國農(nóng)學通報，2007（09）：19-23.