劉艷佳，高 雷，鄭永華，段辛斌，劉紹平，陳大慶，劉寒文

(1.西南大學動物科技學院，重慶400715；2.中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢430223)

洄游是魚類通過轉換生境以改善攝食和繁殖條件、躲避敵害來提高存活率的一種運動式型[1]。在河流泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)中，魚卵、仔魚的被動降河漂流能確保其從產(chǎn)卵場擴散到其他地方進行索餌育幼，從而改善魚類早期階段的生存條件[2]；發(fā)育至幼魚及成魚后，某些魚類會回到湖泊或回水區(qū)進行育肥[3，4]。因此，水文側向連通性的維持對這些魚類顯得尤為重要[5]。

湘江是長江8大支流之一，年均徑流量為入洞庭湖四水(湘江、資江、沅江、澧水)之首，沿江分布著許多魚類的產(chǎn)卵場，是洞庭湖魚卵、仔魚的主要來源之一[6，7]。洞庭湖作為目前長江泛濫平原僅存的兩大通江湖泊之一，對維持長江漁業(yè)資源的多樣性和豐度有重要的作用。近年來，湘江中上游的筑壩建閘工程導致的江湖阻隔，使得湘江與洞庭湖的物質和能量的交換趨于單向性，江湖洄游型魚類的洄游通道被截斷，導致湖泊中洄游型魚類資源下降[8，9]。

關于湘江下游的魚類資源及其出入湖狀況的研究鮮有報道，2017-2018年間，我們對湘江下游的魚卵、仔魚以及幼魚、成魚進行逐月調查，旨在了解湘江汨羅江段魚類資源及其洄游特征，充實江湖復合生態(tài)系統(tǒng)中魚類洄游的相關理論，為漁業(yè)資源管理提供基礎支持。

1 材料與方法

1.1 調查方法

2017年7月-2018年6月，在湘江下游汨羅市營田鎮(zhèn)(112°53′29″E，28°49′40″N)開展對魚卵、仔魚、幼魚及成魚的逐月調查(見圖1)。

圖1 湘江下游魚類資源調查采樣點設置Fig.1 Sample sites of fish resources investigation in the downstream of Xiang River

1)魚卵和仔魚的調查方法[10]：采用圓錐網(wǎng)(網(wǎng)口面積0.196 m2，網(wǎng)長2 m，網(wǎng)目內(nèi)徑5 mm)進行水平拖拽，采集時間為早上7：00～10：00，每網(wǎng)15 min，重復6次。對采集到的魚卵進行現(xiàn)場觀察，記錄魚卵發(fā)育時期，測定卵徑后用95%乙醇保存，用分子生物學方法鑒定種類。魚苗則用4%福爾馬林保存，用形態(tài)學方法進行鑒定。

2)幼魚、成魚的調查方式[11，12]：采用兩套三層流刺網(wǎng)(寬1.2 m×長200 m，網(wǎng)目內(nèi)徑分別為13、25、40、60、80、100 mm，各2張)，分傍晚和清晨分別將12張流刺網(wǎng)按水流斷面的方向置于河道中，每次放置時間約為10 h。捕獲到的漁獲物按照其被捕獲時頭部的朝向劃分為出湖和入湖兩個類群，其定義為：捕獲時頭部朝向長江的魚類為“出湖”類群；捕獲時頭部朝向洞庭湖的魚類為“入湖”類群?，F(xiàn)場鑒定種類，測量并記錄體長、體重數(shù)據(jù)。沒有分類到種的魚類，用10%福爾馬林或無水乙醇保存，帶回室內(nèi)再進行分析。

3)環(huán)境因子的收集：采集魚卵、仔魚時，測量記錄每網(wǎng)網(wǎng)口的流速、透明度和水溫等數(shù)據(jù)。水位、流量的數(shù)據(jù)資料來自水利部水文局全國水雨情信息網(wǎng)站(http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/)的湘潭站。

1.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)魚類的生態(tài)類型的不同將魚類分為湖泊定居型魚類(LS)、河流型魚類(RI)和江湖洄游型魚類(RL)。

魚類運動趨勢采用運動指數(shù)[12]來計算，公式為

E=(Nen-Nex)/(Nen+Nex)

其中，E為運動指數(shù)；Nen為入湖魚類的數(shù)量；Nex為出湖魚類的數(shù)量。

E在-1和+1之間波動，正值表示魚類有入湖傾向，負值表示魚類有出湖傾向。其中E的絕對值越大，代表魚類“入湖”或“出湖”的傾向越強烈；反之，代表魚類“入湖”或“出湖”的傾向越弱。將環(huán)境因子分別與運動指數(shù)進行Pearson相關分析，篩選出與江湖洄游型魚類運動指數(shù)相關的環(huán)境因子。數(shù)據(jù)使用SPSS 13.0進行分析。

其他數(shù)據(jù)整理和圖表制作使用Excel 2003進行處理。

2 結果

2.1 種類組成

表1 2017年7月-2018年6月湘江汨羅江段仔魚資源調查狀況Tab.1 Larva fish in the downstream of Xiang River from July 2017 to June 2018

表2 2017年7月-2018年6月湘江汨羅江段幼魚、成魚調查狀況Tab.2 Juvenile and adult fish assemblage in the downstream of Xiang River and the Xiang River from July 2017 to June 2018

續(xù)表

2.2 豐度的季節(jié)性變化

仔魚的豐度用密度來表示，其平均密度呈明顯季節(jié)性變化。從4月份出現(xiàn)，密度為7.0 Ind./1 000 m3，6月份到達峰值121.4 Ind./1 000 m3，到9月份降至2.7 Ind./1 000 m3，10月份至次年3月份未采集到仔魚(圖2)。

圖2 2017年7月至2018年6月湘江汨羅江段仔魚豐度的時間變化Fig.2 Abundance of larvae fish in the Miluo reaches of Xiang River from July 2017 to June 2018

幼魚、成魚的物種數(shù)從7月份的高峰值(20種)，逐漸下降至1月份的最低值(6種)，而后回升，到3月份又出現(xiàn)一個高峰后再度回落。魚類的豐度隨著時間也有明顯的變化，最高豐度值出現(xiàn)在5月份，其單位努力捕獲量為168尾/船；最低豐度值出現(xiàn)在10月份，其單位努力捕獲量為56尾/船。魚類豐度在8月份有一個高峰，從9月份開始下降，而后保持在一個較低的水平，在2月份開始回升，在3月份回落，在5月份達到最大值。在重量上，最大出現(xiàn)在5月份，其單位努力捕獲量為4 111.0 g/船；最低出現(xiàn)在12月份，其單位努力捕獲量為911.9 g/船。從生物量的變化趨勢上可看出魚類重量從6月份開始升高到8月份達到一個峰值，而后開始下降，在3月份開始回升，在5月份，達到一個峰值。

圖3 2017年7月至2018年6月湘江汨羅江段魚類種數(shù)(A)、豐度和重量百分比(B)的時間變化，其中豐度和重量均為CPUE值Fig.3 Change of number (A)， abundance and weight (B) of fish assemblage in the Miluo reaches of Xiang River from July 2017 to June 2018. The values of weight and biomass are CPUE values

2.3 魚類的運動指數(shù)及晝夜變化特征

從4月份到8月份，江湖洄游型魚類的運動指數(shù)在0.1～0.7之間，為正值，說明這個時期魚類具有入湖的趨勢，從9月份到次年3月，運動指數(shù)在-0.1～-0.7之間，為負值，說明這個時期魚類具有出湖的趨勢(圖4)。

圖4 2017年7月-2018年6月湘江汨羅江段江湖洄游型魚類的運動指數(shù)與流量變化圖Fig.4 Movement index of river-lake migratory species migration of the Miluo reaches of Xiang River and discharge from July 2017 to June 2018

除2017年19月、7月和10月外，夜晚幼魚、成魚的豐度均高于白天。其中白天以7月漁獲物豐度最，高為84尾/次；夜晚以5月份漁獲物豐度最高，為119尾/次。夜晚和白天的豐度年變化基本一致(圖5)。

圖5 2017年7月-2018年6月湘江汨羅江段魚類豐度的晝夜分布Fig.5 Fish distribution of day and night in the Miluo reaches of Xiang River from July 2017 to June 2018

2.4 環(huán)境因子的時間動態(tài)及其對魚類洄游的影響

湘江汨羅江段的水位波動范圍介于29.8～41.2 m之間，平均值為(31.1±1.4)m；出湖流量介于167～19 900 m3/s之間，平均值為(1 397.9±2 262.0)m3/s；湘江汨羅江段的流量隨時間的變化發(fā)生有規(guī)律的波動，從6月份開始流量慢慢減小，自10月份至次年2月份，流量一直在最低水平上進行小范圍的波動；從3月份開始流量開始持續(xù)增加，一致到5月份，流量變化在較大的范圍波動劇烈。水位的變化相較流量變化波動范圍不大，水位在總體規(guī)律上與流量呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律(圖6)。

圖6 2017年7月至2018年6月湘江汨羅江段水位和流量變化趨勢圖Fig.6 Water level and discharge in the Miluo reaches of Xiang River from July 2017 to June 2018

透明度變化較大，介于48～66 cm之間，平均值為55.8 cm；水溫波動較大介于8～33 ℃之間，隨著時間的變化呈現(xiàn)有規(guī)律的波動，1-8月，水溫上升， 9-12月，水溫下降(圖7)。

圖7 2017年7月至2018年6月湘江汨羅江段透明度和水溫變化趨勢圖Fig.7 Transparency and water temperature in the Miluo reaches of Xiang River from July 2017 to June 2018

根據(jù)Pearson相關分析的結果，篩選出與江湖洄游型魚類運動指數(shù)相關的環(huán)境因子為流量和水溫。流量與江湖洄游型魚類的運動指數(shù)呈顯著正相關，說明在流量升高的階段，魚類呈現(xiàn)入湖的趨勢；在流量下降的階段，魚類呈現(xiàn)出湖的趨勢；水溫與江湖洄游型魚類的運動指數(shù)呈顯著正相關，說明在水溫升高的階段，魚類呈現(xiàn)入湖的趨勢；在水溫下降的階段，魚類呈現(xiàn)出湖的趨勢(表3)。

表3 2017年7月-2018年6月湘江汨羅江段魚類洄游與水環(huán)境因子的相關關系Tab.3 Pearson correlations analysis for fish movement and environmental variables

3 討論

3.1 漁業(yè)資源的季節(jié)性變化

魚類內(nèi)源繁殖周期和外界環(huán)境因子共同影響著魚類群落結構的季節(jié)變化[13]。段辛斌等[14]、黎明政等[15]分別發(fā)現(xiàn)在長江中游監(jiān)利江段和武穴江段魚類的產(chǎn)卵時間集中在5-7月；劉飛等[16]、萬力等[17]分別調查了赤水河及漢江魚類的早期資源情況，認為魚類的產(chǎn)卵時間分別為6-7月份和6-8月份；楊少榮等[18]發(fā)現(xiàn)鄱陽湖魚類的生物量在7月最高，10月最低；鄧朝陽等[19]發(fā)現(xiàn)蕪湖江段魚類物種數(shù)和個體數(shù)在5月份較高；張衡等[20]發(fā)現(xiàn)長江口水域的魚類冬季種類數(shù)、豐度低而夏秋季較高。本研究結果也表明在湘江汨羅江段仔魚、幼魚、成魚的豐度在冬季較低，春夏季較高，與以上研究結果基本一致。

3.2 湘江仔魚、幼魚、成魚對洞庭湖的補充及江湖洄游型魚類的重要性

江湖的連通性在河流維持初級生產(chǎn)力上扮演著重要的角色[21]，決定了河流系統(tǒng)中江湖洄游型魚類的多樣性和豐度[22]。Bénech等[23]認為湖中相當大一部分的漁業(yè)資源由河流中魚卵、仔魚的被動漂流和幼魚、成魚的洄游組成。在調查中，江湖洄游型魚類的仔魚豐度約占種數(shù)的30%；江湖洄游型魚類的幼魚、成魚的數(shù)量和重量均占總數(shù)的40%左右。這表明了湘江汨羅江段是江湖洄游型魚類在洞庭湖和湘江間進行交流的重要通道，江湖洄游型魚類對洞庭湖漁業(yè)資源有補充作用，對洞庭湖維持物種多樣性有重要意義。

3.3 江湖洄游型魚類的洄游特征及其驅動因子

江湖洄游型魚類在湘江和洞庭湖間存在明顯的江湖交流過程，Ru等[5]表明魚類洄游入湖的時間主要在7-8月份；周春生等[24]認為魚類由長江遷入洞庭湖的運動發(fā)生在5-8月份。本研究表明，4-8月份魚類有入湖趨勢，與上述結論基本一致，可能是繁殖完成的成魚和當年的幼魚的入湖育肥引起的。10月-次年3月份魚類有出湖趨勢，推測是由于魚類的越冬習性以及春季的繁殖活動引起的。

洪水脈沖是促使魚類運動的主要驅動力[25]。Gorski等[26]認為流量的季節(jié)性變化是魚類在河流泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)中的橫向遷移的重要驅動因子；在歐洲，鯉科魚類也被觀察到在流量增強期間從干流遷移到支流或者其他附屬水體中去[27，28]。胡茂林等[29]認為水位、水溫與鄱陽湖湖口魚類的種類數(shù)目、物種豐富度和漁獲量呈正相關，水溫影響魚類的生理、生化和生活史過程[30]。以上結論與本研究得出的徑流量和水溫是觸發(fā)魚類進行江湖洄游的重要驅動因子的結果基本一致。

3.4 魚類運動的晝夜分布

魚類會由于攝食、避害和繁殖等需求而在不同時間段進行相應的生理活動[31]。Ye等[32]、Djemali等[33]在老江河和突尼斯人工淡水湖通過水聲學方法證明了夜間的魚類密度高于白天。根據(jù)本研究結果，湘江汨羅江段捕撈到的幼魚和成魚存在著明顯的晝夜分布差異，夜間捕撈到的漁獲物明顯高于白晝捕撈的。造成魚類運動晝夜分布出現(xiàn)差異的原因可能是由于肉食性魚類多依靠視覺進行捕食，因此大部分魚類會通過降低在白晝的活動來躲避捕食者[34，35]。