蔡杏偉，熊 鷹，郭 超，張?zhí)昧郑?為，李 林，宋立榮，杜觀超，高 旭，劉家壽

(1.中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100039；3.鹽城市鹽龍湖飲用水源管理處，江蘇鹽城 224005)

魚類是水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能改變的主要驅(qū)動力[1]。魚類對水域生態(tài)系統(tǒng)的影響主要依賴于它們在食物網(wǎng)中的地位和食性[2]。研究表明，不同營養(yǎng)生態(tài)位上的魚類具有不同的生態(tài)功能，其群落多樣性的改變很容易引起生態(tài)系統(tǒng)能流途徑的突變，從而引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)功能的改變，如生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)組成結(jié)構(gòu)的變化、生態(tài)系統(tǒng)過程的變化[3]。魚類可作為生物學(xué)評估監(jiān)測的理想工具，其群落結(jié)構(gòu)中數(shù)量和組成的變化可以反映水域生物群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)變化，所以現(xiàn)已被看作評價水域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指示類群[4]。

為保障飲用水安全，近年來長江中下游地區(qū)改造或新挖了許多飲用水湖泊，如昆山的傀儡湖、南通的云湖、鹽城的鹽龍湖、常熟的長江應(yīng)急水源地等。這些湖泊形成時間短，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)不完善，了解這類湖泊的魚類群落結(jié)構(gòu)并進行適當(dāng)?shù)恼{(diào)控有利于生態(tài)系統(tǒng)的健康和水質(zhì)保護。鹽龍湖于2012年6月開挖建成，其與鹽城市蟒蛇河段相連，處于淮河下游，水面面積約203 km2，屬飲用水水源地湖泊。目前，鹽龍湖生態(tài)系統(tǒng)處于發(fā)育階段，其魚類群落結(jié)構(gòu)合理性直接關(guān)系到能否快速形成健康和穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。因此，本研究探明鹽龍湖的魚類群落結(jié)構(gòu)特征，為我國湖泊、水庫飲用水水源地魚類群落調(diào)控優(yōu)化積累基礎(chǔ)資料并提供參考。

1 材料與方法

1.1 魚類調(diào)查

2015年10月-2016年10月，在鹽龍湖通過多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(浮性和沉性)和電捕(功率：4 kW)進行魚類群落季度性采樣[5]。根據(jù)鹽龍湖不同區(qū)域不同生境，全湖共布置4個采樣點(見圖1)。季度采樣時每個采樣點均串聯(lián)放置2條沉性多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)和1條浮性多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(高：1.5 m，長：30 m)。多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)由12種網(wǎng)目類型組成，每種網(wǎng)目的網(wǎng)長為2.5 m，網(wǎng)高1.5 m，每條網(wǎng)的總長度為30 m。12種網(wǎng)目大小(2 a)分別為8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5、6.0 cm。日落之前放置多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)，次日6∶00收網(wǎng)，收集網(wǎng)內(nèi)所有的漁獲物，且每個季節(jié)每個采樣點重復(fù)采集三次。除了多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)調(diào)查外，在湖區(qū)的淺水區(qū)域還會結(jié)合魚類電捕以豐富魚類物種數(shù)。采集的所有魚類標(biāo)本現(xiàn)場鑒定種類，并測量其全長(1 mm)、體重(0.01 g)等生物學(xué)數(shù)據(jù)。根據(jù)《中國動物志》和《太湖魚類志》進行魚類種類鑒定和生態(tài)學(xué)類型劃分[6，7]。

圖1 鹽龍湖采樣布點圖Fig.1 Sampling sites of Yanlong Lake

1.2 生物多樣性指數(shù)

采用Shannon-Wiener指數(shù)(HN)、Wilhm改進指數(shù)(HW)、Margalef指數(shù)(D)、Simpson指數(shù)(λ)、Pielou指數(shù)(J)等多樣性特征值對鹽龍湖魚類多樣性進行描述，群落優(yōu)勢種成分分析選用Pinkas相對重要性指數(shù)IRI進行分析。

各指數(shù)計算公式如下：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(HN)：

HN=-∑(PilnPi)

(2)Wilhm改進指數(shù)(HW)：

HW=-∑(Wi/W)ln(Wi/W)

(3)Margalef 種類豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN

(4)Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(λ)：

(5)Pielous 均勻度指數(shù)(J)：

J=HN/lnS

(6)Pinkas 相對重要性指數(shù)(IRI)：

IRI=(N%+W%)×F%

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)組成

表1 鹽龍湖魚類組成及相關(guān)參數(shù)Tab.1 Fish species composition and related parameters in Yanlong Lake

續(xù)表

2.2 鹽龍湖魚類群落生態(tài)特征

根據(jù)魚類的棲息環(huán)境和洄游方式[6]，鹽龍湖的魚類可以分為以下2種生態(tài)類型(見表1和圖2)：(1)湖泊定居性魚類31種，該類型魚類的生活史各個階段都可以在湖泊靜水環(huán)境中完成，例如鯽、鯉、似鱎、黃顙魚、烏鱧、鱖等。該類群魚類是鹽龍湖中的優(yōu)勢類群，其種類多，魚類數(shù)量密度高，特別是鯽。(2)鹽龍湖具有5種江湖洄游魚類，該類型魚類要在江河流水刺激下完成繁殖，魚卵隨著水流慢慢孵化，然后進入通江湖泊中繼續(xù)生長發(fā)育，如鰱、鳙、草魚等。

圖2 鹽龍湖魚類群落生態(tài)類型Fig.2 Ecological guilds of fish community in Yanlong Lake

參照魚類食性文獻資料和食性類型劃分方法[7]將鹽龍湖的36種魚類分為以下5種食性：(1)食魚性魚類9種，如：鱖、烏鱧、鳡、翹嘴鲌等，占總數(shù)的25.0%；(2)無脊椎動物食性魚類7種，如似刺鳊鮈、青魚等，占總數(shù)的19.4%；(3)雜食性魚類10種，如：鯽、銀鮈和泥鰍等，種類最多，占總數(shù)的27.8%；(4)草食性魚類6種，如：草魚、團頭魴和長春鳊等，占總數(shù)的16.7%；(5)浮游生物食性魚類4種，如：鰱、鳙和高體鳑鲏等，占總數(shù)的11.1%(見圖2)。

2.3 密度和生物量

通過對鹽龍湖多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)單網(wǎng)單日漁獲物數(shù)據(jù)分析，結(jié)果顯示四個季度中優(yōu)勢魚類種類在漁獲物的生物量和數(shù)量都是占有絕對優(yōu)勢的。鹽龍湖不同季度間多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)漁獲物魚類數(shù)量密度(CPUEN)，冬季>夏季>秋季>春季；其生物量(CPUEB)，夏季>冬季>秋季>春季。多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)中冬季魚類密度大于夏季，但生物量水平上夏季大于冬季。

圖3 鹽龍湖多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)單網(wǎng)單日漁獲物數(shù)量Fig.3 Number of catch per unit effort (CPUEN) from multi-mesh gillnet in Yanlong Lake

圖4 鹽龍湖多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)單網(wǎng)單日漁獲物生物量Fig.4 Biomass of catch per unit effort (CPUEB) from multi-mesh gillnet in Yanlong Lake

2.4 鹽龍湖魚類生物多樣性指數(shù)

根據(jù)魚類多樣性指標(biāo)的計算公式(個體數(shù))計算出鹽龍湖魚類群落的物種豐富度(D)為4.49，多樣性指數(shù)(HN)為 2.08、均勻度指數(shù)(J)為0.58和優(yōu)勢度(λ)為0.21，相對稀有數(shù)(R)為63.89%，其中物種多樣性指數(shù)同時也采用生物量計算(HW)為2.30。鹽龍湖夏季和秋季的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均高于春季和冬季。

表2 鹽龍湖魚類不同季節(jié)的魚類生物多樣性指數(shù)Tab.2 Seasonal variations of species diversity of fish community in Yanlong Lake

3 討論

3.1 鹽龍湖魚類群落結(jié)構(gòu)特征

3.3 鹽龍湖魚類群落多樣性

魚類群落結(jié)構(gòu)多樣性及其影響因子研究是魚類群落生態(tài)學(xué)的一個重要方面[12]。鹽龍湖魚類群落基于個體數(shù)計算的多樣性指數(shù)HN(2.08)小于基于生物量計算的多樣性指數(shù)HW(2.30)。在其他的一些水體中也出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，以生物量為計算單位的魚類群落多樣性高于以個體數(shù)為單位的計算的多樣性指數(shù)[13，14]。鹽龍湖出現(xiàn)這種現(xiàn)象的主要原因可能與其魚類群落優(yōu)勢種類均為小型魚類有關(guān)。鹽龍湖魚類群落結(jié)構(gòu)多樣性現(xiàn)階段處于較低水平，四個季度和全年的物種多樣性指數(shù)都低于3，其中春季和冬季的指數(shù)小于2。其原因可能與鹽龍湖魚類種類較少有關(guān)，在周年季度調(diào)查中就有三個季度的魚類種類數(shù)低于20種。此外，各種類數(shù)量分布不均勻，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度明顯，也可能是造成了鹽龍湖魚類種類多樣性指數(shù)值偏低的原因。

3.4 鹽龍湖魚類群落小型化及其影響

3.5 鹽龍湖魚類群落調(diào)控策略

魚類是一個健康水體生態(tài)系統(tǒng)中重要及必不可少的一環(huán)，在控制浮游藻類，移除湖內(nèi)營養(yǎng)鹽等方面起到重要作用[23]。尤其是以保障飲用水質(zhì)安全為目的的魚類群落更應(yīng)該具有協(xié)調(diào)平衡水體生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動的重要功能。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽龍湖魚類優(yōu)勢種類均為小型魚類，食魚性魚類如鱖、鳡和翹嘴鲌等在漁獲物數(shù)量和生物量上占很小的比例，且雜食性魚類生物量比例高于食魚性魚類和其他食性魚類類群。鹽龍湖目前的魚類群落結(jié)構(gòu)不利于水質(zhì)改善和生態(tài)系統(tǒng)健康。然而，水質(zhì)保護又是鹽龍湖主要的服務(wù)功能，因此根據(jù)其魚類群落結(jié)構(gòu)的特征提出以下幾點調(diào)控建議：(1)通過合理放流不同種類的食魚性魚類(如鱖、翹嘴鲌、烏鱧和鯰等)擴大食魚性魚類的種群，提高對小型魚類的控制作用，在充分利用餌料生物的同時，可通過食物網(wǎng)的下行效應(yīng)改善水質(zhì)，提高餌料生物的轉(zhuǎn)化效率。(2)控制浮游動物食性魚類的密度，降低對大型浮游動物的攝食，提高浮游動物對浮游植物的捕食壓力。(3)加大對鯉、鯽等底層擾動性魚類的捕撈力度，降低其密度和生物量，降低它們對底層沉積物的擾動，提高水體透明度，以利于水草的繁衍。

致謝：本工作得到鹽城市鹽龍湖飲用水源管理處大力支持，野外調(diào)查得到黃耿、喻記新和熊滿堂協(xié)助，在此表示由衷的感謝。