王懷禹
(南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院,四川 南充 637131)
多不飽和脂肪酸(PUFAS)是脂肪的重要組成部分,研究發(fā)現(xiàn),ω-6 PUFAS 與ω-3 PUFAS是動(dòng)物體內(nèi)必需的高度不飽和脂肪酸,不同種類的 PUFAS 以及ω-3 ∶ω-6 PUFAS 之 比 對(duì) 動(dòng)物的繁殖性能有顯著的影響,可使精子中 PUFAS 含量增加及提高其抗氧化性能,明顯改善公豬精液品質(zhì)。通常在公豬日糧中ω-3 ∶ω-6 PUFAS 比 例 偏 低, 即ω-3 PUFAS 很少,甚至根本不含二十五碳烯酸(EPA)或二十二碳六烯酸(DHA),進(jìn)而影響到公豬繁殖性能的充分發(fā)揮。由于豬等哺乳動(dòng)物體內(nèi)缺乏不飽和脂肪酸從頭合成的去飽和酶,使其不能從頭合成ω-6 和ω-3 系列PUFAS。因此,公豬從飼糧途徑獲取多不飽和脂肪酸尤為必要。近年來(lái),飼糧中添加ω-3 PUFAS 對(duì)動(dòng)物的影響的研究尤其是對(duì)公豬繁殖性能的影響已成為國(guó)內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。
多不飽和脂肪酸即分子結(jié)構(gòu)中在碳原子之間含有兩個(gè)及兩個(gè)以上雙鍵的脂肪酸,也稱為高度不飽和脂肪酸,根據(jù)雙鍵的位置及功能又將PUFAS 分為ω-3、ω-6、ω-7和ω-9 四個(gè)系列。其中ω-3 PUFAS、ω-6 PUFAS 在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的生物學(xué)作用比較顯著。表1 列出了常見(jiàn)的ω-3 PUFAS 和ω-6 PUFAS 及其來(lái)源。PUFAS 的結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。PUFAS 在動(dòng)物多以膜脂的形式存在,其生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖所需要的必 需 脂 肪 酸(ALA、LA、AA、EPA、DHA 等)不能自身合成,必須從飼糧途徑供給或通過(guò)特定物質(zhì)轉(zhuǎn)化形成。
圖1 天然存在的PUFAS 的結(jié)構(gòu)
表1 多不飽和脂肪酸的分類、命名及來(lái)源
豬睪丸能分泌大量的睪酮和雌二醇,如果缺乏睪酮?jiǎng)t會(huì)影響其睪丸精子的發(fā)生。研究人員通過(guò)在大鼠飼糧中添加脂肪酸和在公豬飼糧中添加富含DHA 的魚(yú)油,發(fā)現(xiàn)可以改變其睪酮或雌二醇的分泌量[1,2]。目前PUFAS 對(duì)公豬生殖激素影響的機(jī)理研究還不十分透徹。從已有的研究看,PUFAS 對(duì)公豬生殖激素的影響機(jī)理大致有兩條途徑[3,4](圖2)。需要說(shuō)明的是,DHA 和EPA 濃度增大會(huì)降低AA 的含量,導(dǎo)致PGE2合成減少。飼糧中EPA 濃度增大,會(huì)抑制類固醇激素的合成。程栩[5]試驗(yàn)結(jié)果顯示后備公豬飼喂不同比例的ω-6 ∶ω-3 PUFAS 日糧對(duì)其采食量和體增重沒(méi)有顯著影響,但T2組日糧(ω-6 ∶ω-3 =1 ∶1)更有效地促進(jìn)了公豬睪丸的發(fā)育。睪丸的形態(tài)大小、體重、精子的特性均是反映公豬繁殖性能的重要指標(biāo),同時(shí)也是選擇育種的重要依據(jù)。公豬的睪丸體積越大性欲可能越強(qiáng)并有增加精液產(chǎn)量的趨勢(shì)。
研 究 發(fā) 現(xiàn),ω-3 PUFAS 和ω-6 PUFAS 在哺乳動(dòng)物精子及精漿中占有的比例很高,有時(shí)甚至高達(dá)總脂肪的60%~70%。通過(guò)研究家畜精子及精漿中的ω-3 PUFAS、ω-6 PUFAS 的濃度和比例,發(fā)現(xiàn)家畜中DPA、DHA 占有較高的濃度比例,遠(yuǎn)比LA、AA 含量多,而且PUFAS 的分布表現(xiàn)出明顯的種屬特異性(表2)。
Rook 等[6]研究發(fā)現(xiàn),在種公豬飼糧中添加金槍魚(yú)油(富含EPA 和DHA),添加了PUFAS 的試驗(yàn)組在第5、6 周采集的精液中PUFAS 組成發(fā)生了明顯改變,DHA 含量?jī)粼黾恿?.4 g﹝C22 ∶6(ω-3)脂肪酸含量從34.5 g 增加到42.9 g﹞,而DPA含量?jī)魷p少11.9 g﹝C22:5(ω-6)脂肪酸含量從29.8 g降低到17.9 g﹞;Castellno 等[7]在公豬日糧中分別添加62 g 氨化動(dòng)物油,60 g 鯡魚(yú)油及60 g 金槍魚(yú)油,發(fā)現(xiàn)魚(yú)油中PUFAS可顯著影響成年公豬睪丸中EPA 與DHA 的比例和脂肪酸組成。白小龍等[8]研究結(jié)果顯示,提高飼糧中亞麻油的含量,即增加ω-3 PUFAS 的含量,則在第8 ~16 周公豬精子中DHA 的含量明顯增加。
2.3.1 對(duì)精子數(shù)量和密度的影響
大量研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加ω-3 PUFAS 能有效改善公豬精液品質(zhì),顯著提高其精子數(shù)量和密度。另外,過(guò)高或者過(guò)低的ω-6 PUFAS也會(huì)消極影響精子的活力。有研究指出日糧中過(guò)高的ω-6 PUFAS(ω-6 ∶ω-3 =42.94 ∶1)會(huì)使精子的數(shù)量減少,同時(shí)精子的畸形率增高。Estienne 等[9]在公豬飼糧中每天添加含ω-3 PUFAS 為 93 g 的脂肪酸300 g,在試驗(yàn)的第9 ~16 周采集公豬的精液,發(fā)現(xiàn)無(wú)論是精子數(shù)量還是精子密度都極顯著高于試驗(yàn)前8 周公豬的精液。呂永彪等[10]研究發(fā)現(xiàn),在飼糧中添加富含植物源性ω-3 PUFAS 的功能性脂肪酸,調(diào)節(jié)公豬日糧的ω-6 ∶ω-3 的PUFAS 比值,對(duì)公豬的精液品質(zhì)有明顯的改善。試驗(yàn)研究結(jié)果表明,添加功能性脂肪粉(速生元)后精液量和精子密度分別比對(duì)照組提高了12.09%和9.03%。
圖2 PUFAS 對(duì)公豬生殖激素的影響機(jī)理圖示
表2 畜禽精子磷脂中的主要多不飽和脂肪酸占總脂肪酸的比率(%)
2.3.2 對(duì)精子活率和畸形率的影響
精子活率是評(píng)定公豬精液質(zhì)量的重要依據(jù)。大量的研究發(fā)現(xiàn),在公豬日糧中添加富含ω-3 PUFAS 的魚(yú)油或植物源性ω-3 PUFAS 的功能脂肪酸后,有利于增加有效精子數(shù)和提高精子活力,而且在公豬配種期內(nèi),通過(guò)在其日糧中添加一定量的ω-3 PUFAS,存在一個(gè)明顯改善精液品質(zhì)的ω-6 ∶ω-3 PUFAS 適宜比值(表3)。劉慶[13]研究關(guān)于日 糧 中 不 同ω-6 ∶ω-3 PUFAS 比(14.4、6.6、2.2)和維生素E 及聯(lián)合作用對(duì)公豬精液品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)ω-6 ∶ω-3 PUFAS 三組配比對(duì)精液品質(zhì)的影響存在較大差異,特別是ω-6 ∶ω-3 PUFAS 比值為6.6 的公豬組,在第8 周、10 周和第14周精子活率提高顯著(P <0.05),尤其是在第12 周精子活率提高極顯著(P <0.01),直線前進(jìn)運(yùn)動(dòng)的精子數(shù)增加明顯。Conquer 等[14]研究了人類精子中因缺乏DHA 而導(dǎo)致精子形態(tài)異常和畸形率高,以致不育,證實(shí)了DHA 對(duì)精子形態(tài)發(fā)育的重要影響。有文獻(xiàn)指出當(dāng)日糧中ω-6 ∶ω-3 =1.6 ∶1 時(shí),可増加公豬精子頂體的完整率。
延長(zhǎng)精液的保存時(shí)間是養(yǎng)豬場(chǎng)提高人工授精效率的重要技術(shù)環(huán)節(jié)。在規(guī)?;B(yǎng)豬生產(chǎn)過(guò)程中,豬場(chǎng)一般采用稀釋的新鮮精液進(jìn)行人工輸精,這樣可以避免精子出現(xiàn)冷休克。但問(wèn)題是新鮮精液在常溫下(15 ~20℃)下只能保存1 ~5 d。因此,人們開(kāi)始研究延長(zhǎng)精液保存時(shí)間的技術(shù)方法。研究發(fā)現(xiàn),在公豬飼糧中添加富含ω-3 PUFAS 的魚(yú)油可以延長(zhǎng)精液的保存時(shí)間。后來(lái)研究發(fā)現(xiàn),低溫冷藏或冷凍過(guò)后的精子相比常溫條件下的精子中ω-3 PUFAS 含量有所降低[16],保持受精能力的時(shí)間縮短。Penny 等[17]和Castellano 等[18]研究發(fā)現(xiàn),ω-3 PUFAS 會(huì)影響精子的生存能力,特別是增加飼糧中DHA 的含量會(huì)使精子在常溫條件下(15 ~25℃)的生存能力有所提高,顯著延長(zhǎng)精液在常溫下的保存時(shí)間。
表3 公豬飼糧添加ω-3 PUFAS 對(duì)精液品質(zhì)的影響 g
綜上所述,多不飽和脂肪酸對(duì)公豬繁殖性能有重要的影響,作用機(jī)理比較復(fù)雜,目前尚未完全研究清楚。雖有較多研究結(jié)果表明PUFAS 能提高公豬精子數(shù)量,增加精子密度和提高精子活率,但也有一部分研究結(jié)果并不支持這一結(jié)論,說(shuō)明對(duì)PUFAS 的作用機(jī)理、公豬日糧中ω-3 PUFAS 的適宜添加量以及ω-6 ∶ω-3PUFAS 適宜比例仍需要進(jìn)行深入的研究??梢钥隙ǖ氖菬o(wú)論公豬性成熟前或是性成熟后,多不飽和脂肪酸對(duì)其繁殖性能有積極的促進(jìn)作用,因而,在未來(lái)的規(guī)模化養(yǎng)豬生產(chǎn)中,必然會(huì)通過(guò)在日糧中科學(xué)飼喂多不飽和脂肪酸以獲取高品質(zhì)的公豬精液,從而減少公豬飼養(yǎng)量,提高規(guī)模養(yǎng)豬場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益。除了通過(guò)日糧途徑補(bǔ)充提高豬體內(nèi)ω-3 ∶ω-6 PUFAS 比例外,育種學(xué)家通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)也可調(diào)整ω-3 ∶ω-6 PUFAS 比例,無(wú)論哪種途徑,都預(yù)示著未來(lái)養(yǎng)豬業(yè)廣闊的發(fā)展前景。