遺傳信息傳遞、表達(dá)和蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蛐?/h1>
2019-03-22 05:15:36閆白洋
生物學(xué)教學(xué) 2019年3期
閆白洋
(上海市行知中學(xué) 上海 201999)
遺傳信息的傳遞和表達(dá)是分子遺傳中的重要內(nèi)容，是理解遺傳和變異的重要前提。但是，學(xué)生在學(xué)習(xí)此部分內(nèi)容時，經(jīng)常會混淆其方向性，包括一線教師也有很多搞不清楚遺傳信息傳遞和表達(dá)中的方向性問題，本文探討了遺傳信息傳遞表達(dá)的方向性，為一線教師提供參考。
1 DNA雙鏈的方向性
DNA基本單位是脫氧核苷酸，脫氧核苷酸由含氮堿基、脫氧核糖和磷酸組成。脫氧核糖是五碳糖，具有5個碳原子，分布如圖1中數(shù)字所示。DNA是通過脫氧核苷酸間3′,5′-磷酸二酯鍵連接而成，即前一個脫氧核苷酸的C-3′位羥基與下一個脫氧核苷酸的C-5′位磷酸基團(tuán)之間脫水形成酯鍵相連。脫氧核苷酸的連接具有嚴(yán)格的方向性，DNA一條鏈的兩個末端分別是5′末端(游離的磷酸基)和3′末端(游離的羥基)，且DNA兩條鏈?zhǔn)窍喾吹?。脫氧核苷酸的排列順序和書寫方向是自左向右?′→3′走向(圖1)[1]。
圖1 DNA雙鏈的方向性(5′→3′)
2 DNA復(fù)制的方向性
DNA復(fù)制是以模板鏈3′→5′方向進(jìn)行的，DNA聚合酶催化新鏈合成則是沿5′→3′方向延伸。在復(fù)制叉處，一條新鏈沿5′→3′方向，隨著復(fù)制叉移動方向連續(xù)合成；另一條鏈合成與復(fù)制叉前進(jìn)方向相反，不能連續(xù)復(fù)制，只能分別合成若干小片段(岡崎片段)，然后連接起來(圖2)。這樣，新形成的DNA分子和原來DNA分子完全相同，一條子鏈來自親代，另一條子鏈?zhǔn)切潞铣蒣1]。
圖2 DNA兩條鏈復(fù)制的方向性
3 DNA轉(zhuǎn)錄的方向性
DNA的基因區(qū)段進(jìn)行轉(zhuǎn)錄時，一條鏈轉(zhuǎn)錄，另一條鏈不轉(zhuǎn)錄。在不同的DNA基因區(qū)段中，模板鏈并非總在DNA同一鏈上。在轉(zhuǎn)錄過程中，RNA聚合酶沿著DNA模板鏈3′→5′端移動時，按照與模板鏈堿基互補(bǔ)的原則，摻入NTP上的α-磷酸可與RNA新鏈的3′-OH相繼形成3′，5′磷酸二酯鍵，使新生RNA鏈沿著5′→3′方向延長(圖3)[2]。
圖3 DNA上不同基因轉(zhuǎn)錄的方向性
4 tRNA反密碼子識別mRNA密碼子的方向性
tRNA有“三葉草”樣二級結(jié)構(gòu)和倒“L”形三級結(jié)構(gòu)。tRNA具有一些互補(bǔ)的序列，可以形成局部的雙鏈結(jié)構(gòu)。在這個局部雙鏈之間不能配對的核苷酸膨出，形成DHU環(huán)和TψC環(huán)等。5′-末端的核苷酸與靠近3′-末端的序列形成了tRNA的氨基酸臂。氨基酸臂的3′-末端是CCA-3′，氨基酸通過酯鍵連接在腺嘌呤核苷酸的3′-羥基上，使tRNA成為氨基酸的載體。每個tRNA的反密碼環(huán)都由7～9個核苷酸組成，其中居中的3個核苷酸構(gòu)成了一個反密碼子。核糖體沿著mRNA序列5′→3′移動，攜帶氨基酸的反密碼子通過5′→3′與密碼子反向堿基配對。例如，圖4中tRNA反密碼子是5′-GUA-3′，對應(yīng)的mRNA上的密碼子是5′-UAC-3′，攜帶的氨基酸是酪氨酸(密碼子UAC)，而不是組氨酸(密碼子CAU)。
圖4 tRNA結(jié)構(gòu)的方向性
5 蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蛐?/h2>
蛋白質(zhì)在核糖體上合成后，必須被定向運(yùn)輸?shù)胶线m的部位才能行使其生物學(xué)功能。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成后，釋放到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)即可行使其功能。而被運(yùn)往其他細(xì)胞器、細(xì)胞膜或分泌出細(xì)胞外的蛋白質(zhì)一般先通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，經(jīng)過復(fù)雜的輸送機(jī)制，定向地運(yùn)輸?shù)侥康牟课弧５鞍踪|(zhì)的運(yùn)輸方向與蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)中的信號序列有關(guān)，信號序列是N端特異氨基酸序列，可引導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到適合部位[2]。
5.1 分泌蛋白質(zhì)或細(xì)胞膜蛋白的運(yùn)輸方向 合成分泌蛋白質(zhì)或細(xì)胞膜蛋白的核糖體經(jīng)信號序列介導(dǎo)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合而成為附著核糖體，這類核糖體上合成的肽鏈多由信號序列引導(dǎo)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔或膜上并被折疊成為具有一定空間結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，并以囊泡形式轉(zhuǎn)移到高爾基體上加工，再隨囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞膜，最終分泌到細(xì)胞外或與細(xì)胞膜融合成新細(xì)胞膜。
5.2 線粒體蛋白質(zhì)運(yùn)輸方向 線粒體雖然含有其自身的DNA、核糖體和mRNA，可以自行合成蛋白質(zhì)，但絕大部分線粒體蛋白質(zhì)以其前體形式在細(xì)胞質(zhì)核糖體中合成后運(yùn)輸過來的。線粒體蛋白質(zhì)前體與特定蛋白(HSP70)結(jié)合后，通過信號序列識別線粒體外膜的受體復(fù)合物，然后穿過跨內(nèi)外膜蛋白質(zhì)通道，進(jìn)入線粒體基質(zhì)。然后被蛋白酶切除其信號序列，折疊成有功能的成熟蛋白質(zhì)。
5.3 細(xì)胞核蛋白質(zhì)的運(yùn)輸方向 細(xì)胞核內(nèi)含有多種蛋白質(zhì)，如參與復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和基因表達(dá)調(diào)控的各種酶及蛋白質(zhì)因子。它們都是在核糖體中合成，與多種特定蛋白質(zhì)結(jié)合，通過核孔進(jìn)入核內(nèi)。
DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯和蛋白質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制較為復(fù)雜，而且具有嚴(yán)格的方向性，這種方向性是長期自然選擇和進(jìn)化而形成的。這種方向性保證了遺傳性狀的穩(wěn)定性和連續(xù)性。
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5.3 細(xì)胞核蛋白質(zhì)的運(yùn)輸方向 細(xì)胞核內(nèi)含有多種蛋白質(zhì)，如參與復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和基因表達(dá)調(diào)控的各種酶及蛋白質(zhì)因子。它們都是在核糖體中合成，與多種特定蛋白質(zhì)結(jié)合，通過核孔進(jìn)入核內(nèi)。
DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯和蛋白質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制較為復(fù)雜，而且具有嚴(yán)格的方向性，這種方向性是長期自然選擇和進(jìn)化而形成的。這種方向性保證了遺傳性狀的穩(wěn)定性和連續(xù)性。
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