沈小青

(江蘇省震澤中學(xué) 蘇州 215200)

1 提出問題

在蛋白質(zhì)的合成過程中，核糖體與信使RNA結(jié)合后是可以移動(dòng)的，并且只有它沿著信使RNA移動(dòng)才能合成相應(yīng)的蛋白質(zhì)。那么，翻譯過程中核糖體的移動(dòng)方向要如何判斷呢？筆者聯(lián)系多年教學(xué)經(jīng)驗(yàn)和高中學(xué)生實(shí)際，以2010年江蘇省高考生物卷的第34題(圖1)為例，從三個(gè)角度、四種方式對(duì)此類題目的解題思路作整理歸納，意為高中學(xué)生掌握好此知識(shí)點(diǎn)做一鋪墊。

圖1 2010年江蘇省高考生物學(xué)卷第34題圖

2 解決問題

2.1 從mRNA的角度 與DNA相似，mRNA是由核糖核苷酸相互連接形成的多核苷酸鏈，每條鏈第一個(gè)核苷酸的5′-磷酸和最后一個(gè)核苷酸的3′-羥基都沒有參與磷酸二酯鍵的形成，故分別稱為5′-磷酸端和3′-羥基端，即5′端和3′端。蛋白質(zhì)合成時(shí)，mRNA翻譯是從5′端向3′端進(jìn)行[1]。

所以，如果mRNA的5′端和3′端已經(jīng)標(biāo)注，如圖2所示，則可直接判斷此核糖體的移動(dòng)方向是從5′端往3′端，即從左往右移動(dòng)。

2.2 從tRNA的角度 可從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析或移動(dòng)方向來判斷。

2.2.1 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析 人教版高中生物學(xué)教材中提到的“三葉草的葉形”是指tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)。RNA鏈的“折疊”，則指單鏈可以發(fā)生自身回折，使一些可配對(duì)的堿基相遇，在A與U之間形成兩個(gè)氫鍵，G與C之間形成三個(gè)氫鍵。經(jīng)過折疊，tRNA形成了四臂和四環(huán)。每個(gè)tRNA的3′端有共同的CCA—OH結(jié)構(gòu)，其羥基可與該tRNA所能攜帶的氨基酸形成共價(jià)鍵[1]。也就是說，tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。而tRNA的反密碼子與mRNA的密碼子遵循堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則；在翻譯過程中的配對(duì)區(qū)域，tRNA鏈與mRNA鏈反向平行。所以可通過tRNA鏈的5′端和3′端來推導(dǎo)mRNA的5′端和3′端(圖3)。再聯(lián)系上文所述，翻譯時(shí)核糖體是沿著mRNA的5′端向3′端移動(dòng)的，也可判斷出此核糖體的移動(dòng)方向是從左往右。

圖3 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析

2.2.2 從tRNA的移動(dòng)方向分析 楊建雄[1]主編的《分子生物學(xué)》中提到，肽鏈合成的延伸過程分為進(jìn)位、轉(zhuǎn)肽和移位三個(gè)步驟。以圖4原核生物的肽鏈延伸為例，簡單形容這三個(gè)過程：“進(jìn)位”是指氨?！猼RNA(與特定氨基酸相結(jié)合的tRNA)進(jìn)入核糖體的A位；“轉(zhuǎn)肽”指P位點(diǎn)tRNA攜帶的氨?；螂孽；D(zhuǎn)移到A位上新進(jìn)入的tRNA并與其所攜帶的氨?；Y(jié)合；“移位”時(shí)，核糖體沿mRNA的5′端向3′端移動(dòng)一個(gè)密碼子，結(jié)果肽酰—tRNA從A位進(jìn)入P位，去肽?！猼RNA被擠入E位直至從核糖體上解離。如此循環(huán)往復(fù)直到肽鏈延伸完成。

圖4 肽鏈延伸的進(jìn)位

觀察圖5可知，左側(cè)tRNA正在離開核糖體，而右側(cè)tRNA正要進(jìn)入核糖體。聯(lián)系上文分析，左側(cè)tRNA是“移位”后正從核糖體上解離的tRNA，而右側(cè)tRNA是正準(zhǔn)備“進(jìn)位”的tRNA。楊才偉[2]在《動(dòng)態(tài)過程中巧判遺傳信息讀取的方向》一文中提到： 先進(jìn)位的tRNA先讀取先離開，后進(jìn)位的tRNA后讀取，tRNA的進(jìn)位(移動(dòng))方向總是與核糖體移動(dòng)方向相反。圖5中的進(jìn)位側(cè)在右側(cè)，由此也可判斷核糖體正沿著mRNA從左往右移動(dòng)。

圖5 從tRNA的移動(dòng)方向分析

2.3 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度 觀察圖6可知，mRNA上結(jié)合了兩個(gè)核糖體，每個(gè)核糖體都正進(jìn)行著多肽鏈的合成；左側(cè)核糖體中的多肽鏈較短，而右側(cè)核糖體中的多肽鏈較長。聯(lián)系翻譯的過程： 翻譯進(jìn)行的時(shí)間越久，合成出的多肽鏈越長。也就是說，圖6 mRNA上右側(cè)的核糖體先開始翻譯，左側(cè)核糖體后開始翻譯。也即： 核糖體是從mRNA的左側(cè)往右側(cè)移動(dòng)。

圖6 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度分析

3 方法驗(yàn)證

例1 (2015江蘇卷12題改編)觀察以下起始甲硫氨酸和相鄰氨基酸形成肽鍵的示意圖，請(qǐng)判斷核糖體的移動(dòng)方向？

解題思路1： 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析

tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。聯(lián)系上文提及的翻譯過程中tRNA與mRNA的位置關(guān)系，可推導(dǎo)出圖中mRNA的左側(cè)是5′端，右側(cè)是3′端。此題核糖體中的移動(dòng)方向應(yīng)為從左往右。

解題思路2： 從tRNA的移動(dòng)方向分析

本題圖中含有兩個(gè)tRNA。其中，左側(cè)tRNA上的氨基酸已經(jīng)“轉(zhuǎn)肽”給了右側(cè)tRNA。也即： 左側(cè)的tRNA即將從核糖體解離。參考上文分析，也可判斷核糖體的移動(dòng)方向?yàn)閺淖笸摇?/p>

例2 下圖是高等生物多聚核糖體合成肽鏈的過程圖。據(jù)圖判斷該翻譯過程中核糖體的移動(dòng)方向？

解題思路： 從核糖體上正在合成的多肽鏈分析

由圖觀察可知，最左側(cè)核糖體合成的多肽鏈最長，其翻譯的時(shí)間最久；而最右側(cè)核糖體合成的多肽鏈最短，其翻譯的時(shí)間最短。所以，圖中核糖體應(yīng)為從右側(cè)往左側(cè)移動(dòng)。