鄭定發(fā)，羅 嘉，常亞青

(大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連116023)

海膽是棘皮動(dòng)物門下的一類生物，是常見于海洋淺水區(qū)的無脊椎動(dòng)物[1]。中間球海膽(Strongylocentrotusintermedius)屬球海膽科的一種，原產(chǎn)于日本及俄羅斯沿海[2]，現(xiàn)廣泛分布于中國黃渤海沿岸、韓國沿海、日本北海道海域和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)[3]。大連水產(chǎn)學(xué)院(現(xiàn)大連海洋大學(xué))于1989年引進(jìn)該品種，因其是一種具有較高營養(yǎng)和藥用價(jià)值的海產(chǎn)品[2]。中間球海膽是近海生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種之一，其通過強(qiáng)大的攝食活動(dòng)可以很大程度地影響大型藻類的數(shù)量繼而又會影響其他海洋動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，從而對近海生態(tài)造成一定的影響。海膽在海洋生物食物鏈中，有著不可或缺的生態(tài)作用，是對海洋環(huán)境條件變化進(jìn)行研究的理想生物物種[4]。海洋生物的生長發(fā)育取決于多種因素，這些因素在其生長發(fā)育過程中并非獨(dú)立存在，而是緊密聯(lián)系并且相互影響[5]。而在中間球海膽的生長環(huán)境中，溫度對其影響非常大，是影響海膽攝食[6]、生長[6-7]的重要因素之一[6]。根據(jù)政府機(jī)構(gòu)的氣候預(yù)測報(bào)告，預(yù)計(jì)從2013年至2100年，海洋溫度將會隨全球氣候變暖而提升2～4.5 ℃[8]。因此，溫度對中間球海膽的生存、攝食和生長等方面的影響將會變得更為顯著，海產(chǎn)品的養(yǎng)殖難度也將變得更大。本文通過分析常亞青[9]、馬福恒[10]、孫平[11]和趙艷[12]等人關(guān)于溫度對海膽存活、攝食和生長等方面的實(shí)驗(yàn)，總結(jié)了溫度對海膽以上性狀的影響。在國家大力發(fā)展海洋戰(zhàn)略的背景下，這一研究不僅對于底播增殖等課題具有一定意義，更對我國全面實(shí)施海洋戰(zhàn)略構(gòu)建海洋牧場具有重要推動(dòng)作用。

1 關(guān)于溫度對不同規(guī)格中間球海膽存活影響的研究

最直接影響中間球海膽存活率的因素就是溫度。常亞青等[9]的研究結(jié)果表明，中間球海膽剛剛引進(jìn)我國時(shí)適宜生長溫度應(yīng)在22 ℃以下，當(dāng)水溫超過23 ℃時(shí)成海膽可能會發(fā)生大量死亡。經(jīng)大連海域溫度馴化后，海膽耐高溫能力有所增強(qiáng)，但仍然會出現(xiàn)超過適宜溫度而發(fā)生大量死亡的現(xiàn)象。如在1997年夏季大連灣海區(qū)水溫在26 ℃以上時(shí)間超過20 d(3～5 m水深)，其結(jié)果導(dǎo)致筏式養(yǎng)殖的海膽死亡率達(dá)二到五成，其中殼徑小于3 cm的海膽死亡率為20%左右，3～5 cm的海膽死亡率達(dá)到三到五成。以上資料說明海膽擁有自己的適宜存活的溫度閾值，尤其是當(dāng)海膽生存水溫上升超過一個(gè)溫度值時(shí)，經(jīng)常會出現(xiàn)大面積死亡情況，說明溫度對中間球海膽存活率具有非常大的影響，是直接影響因素。

馬福恒[10]在其實(shí)驗(yàn)中同樣證明了高溫對中間球海膽存活會產(chǎn)生影響。實(shí)驗(yàn)中當(dāng)水溫調(diào)至27 ℃時(shí)，48 h內(nèi)的死亡比率為17%和22%，72 h內(nèi)的死亡比率為28%和39%，當(dāng)水溫調(diào)至28 ℃時(shí)，在第24 h便發(fā)現(xiàn)所有海膽活力嚴(yán)重下降，附著力微弱，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行48 h時(shí)海膽脫棘脫色情況嚴(yán)重，且全部死亡。該實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了溫度對海膽存活的影響，且溫度越高死亡比率和死亡效率越高。張立勝[4]在升溫對中間球海膽生長影響的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，處于正常實(shí)驗(yàn)室水溫組的中間球海膽的存活率在兩次進(jìn)行實(shí)驗(yàn)觀察的時(shí)間點(diǎn)中要明顯高于升溫條件組的中間球海膽存活率。這也佐證了溫度是影響中間球海膽存活重要因素之一。因此從上述兩實(shí)驗(yàn)中可以得出，溫度因素會顯著影響中間球海膽的存活率。

2 關(guān)于溫度對不同規(guī)格中間球海膽攝食影響的研究

中間球海膽的攝食常常會受到溫度的影響。馬福恒[10]在實(shí)驗(yàn)中驗(yàn)證了這一結(jié)論，在進(jìn)行鹽度和溫度對中間球海膽攝食與存活的影響實(shí)驗(yàn)中，將海膽按殼徑不同尺寸采取統(tǒng)一分組并放入不同溫度和鹽度水體環(huán)境中。實(shí)驗(yàn)過程中控制鹽度一致，水溫調(diào)至23 ℃時(shí)，對海膽的活力無明顯影響，但較20 ℃時(shí)的攝食率有顯著下降。海膽在水溫調(diào)整為25 ℃時(shí)持續(xù)14 d活力無減弱，但停止攝食鮮海帶。通過本實(shí)驗(yàn)可以得出，從20 ℃開始升溫，海膽的活力與攝食強(qiáng)度隨著溫度的升高而逐漸變?nèi)?，直至停止攝食。攝食率與溫度變化具有直接關(guān)系。

此外，常亞青等[9]的實(shí)驗(yàn)也針對溫度對中間球海膽攝食的影響進(jìn)行了研究，設(shè)定的溫度范圍為10～25 ℃，在25 ℃時(shí)各組海膽的日相對攝食率水平最低。其中殼徑為1 cm的小規(guī)格組在19 ℃達(dá)到最高日相對攝食率，而殼徑為3.6 cm和5 cm左右的大規(guī)格海膽在16 ℃左右日相對生長率達(dá)到最大。綜合兩個(gè)實(shí)驗(yàn)表明，溫度的變化的確對中間球海膽的攝食產(chǎn)生巨大影響，當(dāng)溫度超過最適溫度時(shí)攝食效率會隨著溫度的升高而下降。

孫平等[11]為了研究二代近交三個(gè)水平和兩個(gè)溫度水平對中間球海膽存活、攝食、生長(主要是個(gè)體濕重)和發(fā)育等適合度的影響，對溫度給攝食造成的影響做出了的具有說服力的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。他們設(shè)置了2個(gè)溫度——15 ℃和20 ℃，對三個(gè)近交系數(shù)的海膽組進(jìn)行為期12周的實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中有兩組近交海膽在15 ℃和20 ℃時(shí)攝食水平有顯著不同，15 ℃組攝食率小于20 ℃組。這表明在溫度有顯著差異的條件(15 ℃、20 ℃)下，中間球海膽攝食效率會因溫度升高而升高。

通過以上三組實(shí)驗(yàn)我們可以看出在不同溫度下中間球海膽的攝食水平會隨著溫度變化而發(fā)生顯著變化。

3 關(guān)于溫度對不同規(guī)格中間球海膽生長影響的研究

在控制變量因素溫度和餌料一致的情況下，中間球海膽的每日(相對)生長率和每日(相對)攝食率均受到體重影響且影響明顯[9]。研究表明，在一段時(shí)間內(nèi)，溫度對中間球海膽的影響是非常大的。

所以我們可以從之前很多實(shí)驗(yàn)來佐證溫度對中間球海膽影響頗大這一事實(shí)。常亞青等[9]在研究中間球海膽的攝食和生長受溫度和餌料影響的實(shí)驗(yàn)中，選取了殼徑分別為1、3、5 cm左右的三種不同體尺規(guī)格的海膽并且分別在10、13、16、19、22、25 ℃五個(gè)溫度梯度條件下以石蒓、海帶、裙帶菜為餌料進(jìn)行投喂，在實(shí)驗(yàn)過程中觀察所有海膽的每日吃掉的餌料和成長情況。進(jìn)行21 d實(shí)驗(yàn)后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)規(guī)格為1～3.6 cm幼時(shí)期海膽在10～25 ℃的溫度范圍內(nèi)攝食各種食物都可以保持比較高的生長率(0.5×10-2～3×10-2cm/個(gè)·d)。規(guī)格為5 cm以上的成熟期海膽在10～22 ℃溫度范圍內(nèi)都可以生長，在溫度為25 ℃時(shí)體重出現(xiàn)負(fù)生長。

這表明中間球海膽的生長會隨著溫度升高而改變效率，并在超過一定溫度后會有負(fù)效率的情況，溫度是中間球海膽生長的重要影響因素。

同時(shí)，趙艷和童圣英等[12]在實(shí)驗(yàn)中也證明了這一結(jié)論。耗氧量和排氨率是生物非常重要的代謝指標(biāo)，代謝強(qiáng)度大小往往會代表生物個(gè)體生長情況的好壞。他們在研究溫度對中間球海膽耗氧率和排氨率的影響中，選取了15、20、25 ℃三個(gè)溫度水平，將海膽在控制溫度和鹽度條件下測定每組海膽的水中溶解氧量和氨含量。

趙艷等的研究結(jié)果表明，中間球海膽的代謝強(qiáng)度與環(huán)境溫度有緊密關(guān)系。中間球海膽所處水體環(huán)境溫度是中間球海膽在生長發(fā)育過程中最主要的影響因素之一，中間球海膽體內(nèi)的生理活動(dòng)會隨著水溫升高而加快，因此消耗的氧氣量增加。氨含量的變化直接反映了蛋白質(zhì)作為能量代謝底物的情況。中間球海膽隨溫度升高排氨率上升，這表明蛋白質(zhì)的代謝強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，中間球海膽的生長直接受溫度影響。

因此從常亞青等和趙艷等的實(shí)驗(yàn)和結(jié)論中可以看出，溫度對中間球海膽及生物的攝食和代謝具有顯著影響，從而給中間球海膽及生物的生長間接帶來影響。由此可見，溫度的確是中間球海膽生長過程中非常重要甚至可以說是最重要的因素之一。

4 總結(jié)

本文綜述了溫度對不同規(guī)格中間球海膽存活、攝食和生長這三種適合度性狀的影響。揭示了中間球海膽在溫度影響下存活、攝食和生長的變化規(guī)律。為中間球海膽的底播增殖方面提供了重要參考信息。