呂國鋒，范金平，高德榮，張 勇，陸成彬，張曉祥，王 慧，劉業(yè)宇，吳素蘭，張伯橋

(江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所/國家小麥改良中心揚州分中心，江蘇 揚州 225007)

遺傳多樣性是農(nóng)作物品種改良的基礎，品種間遺傳距離估算對提高親本選擇、雜交組合選配和后代農(nóng)藝性狀預測效率有重要意義[1]。品種間遺傳距離可用表型性狀差異[2-3]、基因組位點多態(tài)性[4-11]和親緣系數(shù)(COP)[12-15]等進行估算。COP計算基于品種的系譜信息，與表型性狀差異估計相比，不受環(huán)境影響。COP是從基因組整體角度反映個體或品種差異，而基因組位點多態(tài)性估算的遺傳多樣性依賴于標記對基因組的覆蓋度和密度，且多數(shù)標記并不直接反映育種選擇性狀的差異。因此建立在系譜信息基礎上的親緣系數(shù)分析在小麥品種的遺傳多樣性結構[4,13,15]、遺傳多樣性演變[4,16-17]以及骨干親本[4,12-18]分析上廣泛應用。

長江中下游麥區(qū)是中國小麥主產(chǎn)區(qū)之一，建國以來小麥生產(chǎn)經(jīng)歷了6次大的品種更換，第1次和第2次分別以引進品種南大2419和阿夫為主，第3、第4和第5次則分別以江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所選育的揚麥3號、揚麥5號和揚麥158為主體品種[19]。自1993年揚麥158育成以來，江蘇淮南麥區(qū)又育成了45個品種，其中揚麥11、揚麥13、揚麥16、寧麥13等品種的大面積種植，完成了本麥區(qū)第6次品種更換。莊巧生[19]對長江中下游麥區(qū)2000年以前育成品種的系譜分析認為江東門、南大2419和阿夫在該麥區(qū)的小麥育種中起骨干親本作用。喻俊杰等[9]認為近40年江蘇省小麥主栽品種的遺傳多樣性總體呈下降趨勢。劉麗華等[10]研究結果表明，2009-2014年長江流域參試品系的遺傳多樣性低于其他麥區(qū)參試品系，遺傳結構單一。本研究擬對江蘇省淮南麥區(qū)揚麥158育成后，1996-2015年育成品種的親緣關系進行分析，探究這些品種的遺傳多樣性與親緣關系，為該麥區(qū)小麥育種策略的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以1996-2015年江蘇省淮南麥區(qū)審定品種為研究材料，品種名稱、系譜等信息來自江蘇省種業(yè)信息網(wǎng)(http://www.jsseed.cn/query_sdpz)(表1)。

表11996-2015年江蘇省淮南麥區(qū)育成小麥品種的組合和審定時間

Table1ParentalcombinationandreleasedtimeofwheatcultivarsdevelopedinHuainanregionofJiangsuprovincefrom1996to2015

序號品種名稱 系 譜 審定年份序號品種名稱 系 譜 審定年份1寧麥8號揚麥5號/揚麥6號199624華麥2號95F88/徐麥2120072揚麥9號揚鑒3/揚麥5號199625鎮(zhèn)麥168蘇麥6號/97G5920073蘇麥5號西風/揚麥4號199726寧糯麥1號EH-5/揚麥158 20084寧麥9號揚麥6號/西風199727寧麥16寧麥8號/寧麥9號 20085揚輻麥1號1-3058/揚麥5號199928揚輻麥4號寧麥8號/寧麥9號 20086蘇麥6號6698白/揚麥5號199929寧麥17寧9529/揚麥5號//寧9529 20097寧麥10號上海7號//PRL“S”/VEE6 199930揚麥18(4×寧麥9號/3/6×揚麥158//88-128/南農(nóng)P045)20098揚麥1085-85//Y.C/揚麥5號/3/揚麥1582199931揚糯麥1號揚麥9號/CAW 20109鎮(zhèn)麥3號K28選系200032華麥5號揚麥158/PH82-2-2 201010揚麥11揚1583/3/Y.C/鑒二//揚85-85200033鎮(zhèn)麥9號蘇麥6號/97G59 201011生抗2號Alondra/繁60096 200034揚麥21寧麥9號/紅蜷芒201112揚輻麥2號(揚麥158/1-9012)輻射200235寧麥18寧麥9號*3/揚93-111 201113南農(nóng)9918揚麥158/92R137200236揚麥20揚麥10/揚麥9號201214鎮(zhèn)麥4號揚麥158/鎮(zhèn)麥1號200337寧麥20寧麥8號/寧麥9號201215揚麥1691F138/揚90-30200438寧麥19寧麥8號/揚麥158//揚麥158 201216鎮(zhèn)麥5號揚麥158/寧麥9號200439寧麥21寧麥9號/揚麥158//寧麥9號201317寧麥12寧90-30/揚麥158200440蘇麥8號寧麥9號/揚麥11201318寧麥13寧麥9號選系200541鎮(zhèn)麥10號蘇麥6號/97G59 201319揚麥15揚89-40/川育21526200542華麥6號揚麥13/蘇麥6號 201320鎮(zhèn)麥6號揚麥158/鎮(zhèn)麥1號200543華麥7號揚麥158/小偃8788 201421揚輻麥3號(揚麥158/1-9012)輻射200644揚富麥101鎮(zhèn)麥4號選系201422寧麥14寧麥9號選系200645鎮(zhèn)麥12鎮(zhèn)麥168選系201523揚麥14揚麥158/揚麥6號2007

1.2 試驗方法

品種追溯其系譜信息3代。品種間COP的計算依據(jù)Cox等[16]提出的假設和規(guī)則，同時參考王江春等[14]的計算方法。計算原則如下：⑴一個品種分別從其雙親得到1/2的基因；⑵所有祖先種、親本及其后代品種都是純合的；⑶最早的祖先品種間的COP為0；⑷系選品種、自然突變和誘導突變材料與其祖先品種的COP為0.75；⑸同組合兩品種間的COP=(0.75)2=0.562 5；⑹含有部分相同親本的品種S和D間的COPSD=∑[(1/2)n]，n代表品種S和品種D的共同親本與品種S間的世代和品種D間的世代數(shù)之和；⑺一個品種與其自身的COP=1.0，沒有共同祖先兩品種的COP為0。⑻品種對后裔品種的遺傳貢獻率(GC)為共同祖先品種與所有后裔品種的COP均值。采用歐式距離的類平均法對品種間的COP矩陣進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 育成品種的親本間親緣關系

本研究中鎮(zhèn)麥3號、寧麥13、寧麥14、鎮(zhèn)麥12、揚富麥101共5個品種是利用自然變異或品種本身存在的剩余變異通過系統(tǒng)選擇育成。其余40個品種都是通過人工雜交育成的，其中，揚麥10、揚麥11等7個品種是通過回交選育而成的；鎮(zhèn)麥168、鎮(zhèn)麥9號等7個品種的雙親間存在親緣關系；其余26個品種雙親間不存在親緣關系。雜交育成的品種中蘇麥5號、寧麥9號、寧麥10號、生抗2號、華麥2號、華麥5號、寧糯麥1號、揚麥21、揚麥15、華麥7號共10個品種含有外來種質血緣，占育成品種的22.2%，這些品種引入的血緣與江蘇淮南麥區(qū)1995年以前育成品種不同，拓寬了本麥區(qū)小麥品種的遺傳基礎。

2.2 育成品種間的親緣系數(shù)

本研究的45個品種共組成990對組合，品種組合的COP變幅為0～0.937 5，平均為0.187 5，其中69.90%的品種組合存在親緣關系，表明江蘇省淮南麥區(qū)1996-2015年育成品種中多數(shù)品種相互間存在親緣關系，且遺傳相似程度較高。

根據(jù)同一品種與其存在親緣關系的品種數(shù)多少可把研究品種分為4類(表2)。鎮(zhèn)麥3號、寧麥10號和生抗2號為第一類，這3個品種與其他品種的COP均為0。其中鎮(zhèn)麥3號的系譜無從追溯，無法判斷與其他品種的親緣關系，寧麥10號為CIMMYT配制的組合，生抗2號的雙親分別來自CIMMYT和福建，因而這3個品種從系譜上與本麥區(qū)其他品種無親緣關系。

表2某一品種與其余品種的COP

Table2COPvalueofonecultivarwithothercultivars

品種名稱 有親緣關系品種數(shù)有親緣關系組合COP均值品種名稱 有親緣關系品種數(shù)有親緣關系組合COP均值寧麥10號00寧糯麥1號360.250 2鎮(zhèn)麥3號00揚糯麥1號360.143 0生抗2號00華麥5號360.250 4寧麥9號160.620 8鎮(zhèn)麥9號360.358 0寧麥13 160.510 4揚麥20 360.341 4寧麥14 160.510 4鎮(zhèn)麥10號360.358 0揚麥18 160.593 8華麥6號360.158 2揚麥21 160.362 5華麥7號360.250 4揚麥9號360.247 7揚富麥101 360.218 2揚輻麥1號360.223 4鎮(zhèn)麥12 360.287 5蘇麥6號360.273 2寧麥8號410.284 3揚麥10 360.412 6蘇麥5號410.182 7揚麥11 360.436 3鎮(zhèn)麥5號410.327 3揚輻麥2號360.208 0揚麥14 410.285 7南農(nóng)9918360.250 2寧麥16 410.252 7鎮(zhèn)麥4號360.274 5揚輻麥4號410.252 7揚麥16 360.250 2寧麥17 410.270 1寧麥12360.251 1寧麥18 410.233 6揚麥15 360.100 4寧麥20 410.252 8鎮(zhèn)麥6號360.256 7寧麥19 410.377 3揚輻麥3號360.208 0寧麥21 410.274 9華麥2號360.250 2蘇麥8號410.320 0鎮(zhèn)麥168 360.367 1

寧麥9號、寧麥13、寧麥14、揚麥18和揚麥21共5個品種構成第二類，這5個品種為寧麥9號的系選或回交育成的品種，因而其僅和與寧麥9號相關的16個品種存在親緣關系。這些品種組合的COP變幅為0.362 5～0.620 8，均值為0.519 6。

揚麥9號、揚輻麥1號、蘇麥6號等25個品種組成第三類，這些品種親本之一均為揚麥158或其衍生品種，無寧麥9號血緣，因而其僅和與揚麥158相關的36個品種存在親緣關系。這些品種組合COP變幅為0.100 4～0.436 3，均值為0.265 0，其中與揚麥15構成組合的COP均值最低，與揚麥11構成組合的COP均值最高。揚麥11為揚麥158回交育成品種，與揚麥158遺傳相似度高，揚麥15的親本之一揚89-40的親本為揚麥4號(揚麥158的親本之一)，根據(jù)COP的計算原則，揚麥15構成組合的COP低于揚麥11。

寧麥8號、蘇麥5號、鎮(zhèn)麥5號等12個品種組成第四類，這些品種雙親為揚麥158和寧麥9號或與兩品種存在親緣關系的品種，因而與本研究中的其他41個品種均存在親緣關系，這類品種間COP變幅為0.182 7～0.377 3，均值為0.276 2，以寧麥19最高，蘇麥5號最低。寧麥19父母本分別為揚麥158和寧麥9號，而蘇麥5號的父母本為西風(寧麥9號的親本)和揚麥4號(揚麥158的親本)，因此蘇麥5號的COP低于寧麥19。

2.3 育成品種的聚類分析

2.3.1 基于COP矩陣的品種聚類 以品種組合的COP矩陣對本研究品種進行聚類分析，45個品種可聚為3類(圖1)。第Ⅰ類包含14個品種，為寧麥9號衍生品種，其又可分成2個亞類，亞類一包含揚麥21、寧麥21、寧麥14、寧麥13、寧麥18、揚麥18和寧麥9號，均是寧麥9號系選或回交育成品種；亞類二包含寧麥20、揚輻麥4號、寧麥16、蘇麥8號、鎮(zhèn)麥5號、揚麥14和寧麥8號，都是以寧麥9號為親本雜交育成的品種。第Ⅱ類包含7個品種，可分為2個亞類，亞類一是由生抗2號、鎮(zhèn)麥3號和寧麥10號組成，與本研究其他42個品種的COP為0；亞類二包含華麥6號、揚糯麥1號、揚麥15和蘇麥5號，與其他品種雖然存在親緣關系，但COP小。第Ⅲ類包含24個品種，均為揚麥158衍生品種，表明揚麥158衍生品種是目前江蘇省淮南麥區(qū)的主體品種。第Ⅲ類又可分為2個亞類，亞類一包含鎮(zhèn)麥168、鎮(zhèn)麥9號等父母本均與揚麥158存在親緣關系的品種以及揚麥10、揚麥11等以揚麥158為輪回親本回交育成的品種；亞類二是鎮(zhèn)麥6號、揚富麥101等以揚麥158為親本通過品種間雜交育成的品種。

圖1 基于COP矩陣的品種聚類結果Fig.1 Cultivars clustering based on COP matrix

2.3.2 揚麥158、揚麥5號和寧麥9號對育成品種的遺傳貢獻 由圖1和表3可以看出，類群Ⅰ以寧麥9號、揚麥158和揚麥5號衍生品種為主，其中寧麥9號衍生品種數(shù)占類群Ⅰ品種數(shù)的78.57%，對類群Ⅰ品種的遺傳貢獻率達58.48%，寧麥9號在類群Ⅰ品種的培育中起主要作用。類群Ⅱ品種中只有揚糯麥1號和華麥6號2個品種為揚麥5號衍生品種，且遺傳貢獻率低，表明類群Ⅱ品種與江蘇省淮南麥區(qū)當前主要親本的遺傳相似性低。類群Ⅲ中揚麥158和揚麥5號衍生品種分別占類群Ⅲ品種的87.50%和41.67%，揚麥158對類群Ⅲ品種的遺傳貢獻率為44.83%，遠大于揚麥5號，因此揚麥158在類群Ⅲ品種的培育中起主要作用。45個育成品種中，揚麥158衍生品種最多，遺傳貢獻率最大，揚麥5號衍生品種數(shù)多于寧麥9號，但遺傳貢獻率低于寧麥9號。本研究中揚麥5號衍生品種中只有寧麥8號、揚輻麥1號、蘇麥6號和揚麥9號是直接以揚麥5號為親本育成的，其余12個品種是以其衍生品種寧麥8號、揚麥9號和蘇麥6號為親本育成的，因此揚麥5號的遺傳貢獻率低，而寧麥9號衍生品種中寧麥13、寧麥14、揚麥18、寧麥18和寧麥21是寧麥9號的系選或回交育成品種，因此寧麥9號雖然衍生品種數(shù)少，但遺傳貢獻率高。因此，揚麥158、揚麥5號和寧麥9號在江蘇淮南麥區(qū)當前育成品種起骨干親本作用。

表3江蘇淮南麥區(qū)當前育成品種的主要核心親本對3組品種的遺傳貢獻

Table3ThegeneticcontributionsofcoreparentstothreegroupsofwheatcultivarsinHuainanregionofJiangsuProvince

組別揚麥158衍生品種數(shù)遺傳貢獻率(%)揚麥5號衍生品種數(shù)遺傳貢獻率(%)寧麥9號衍生品種數(shù)遺傳貢獻率(%)累計遺傳貢獻率(%)類群Ⅰ512.6748.931158.4880.08類群Ⅱ0027.14007.14類群Ⅲ2144.831012.760057.59全部2627.851610.691118.1956.74

2.3.3 不同類群品種的親緣關系 從表4可以看出，寧麥9號和揚麥158衍生品種類群內(nèi)品種COP均值分別為0.454 3和0.315 6，兩類群間的COP均值為0.114 2，表明這2個品種衍生品種群內(nèi)品種具有較高的遺傳相似性，而類群間品種的親緣關系相對較遠。

表4不同類群品種內(nèi)和品種間COP均值

Table4AveragevalueofCOPofcultivarswithinandbetweenthreegroups

品種寧麥9號衍生品種揚麥158衍生品種其他品種寧麥9號衍生品種0.454 30.114 20.045 5揚麥158衍生品種0.315 60.075 5其它品種0.019 3

3 討 論

3.1 江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種的遺傳多樣性

1996-2015年江蘇省淮南麥區(qū)育成品種中69.9%的品種組合存在親緣關系，高于河南省2008年57個生產(chǎn)推廣品種的47.04%[15]。本研究45個品種間COP均值(0.187 5)遠大于四川(0.080 0)[12]、山東(0.062 5)[14]和河南(0.041 3)[15]，同時大于近年來河南、河北和山東區(qū)試參試品系的COP[20]，2009-2014年長江中下游麥區(qū)參試品系的COP也大于同期其他麥區(qū)的參試品系[10]。這些研究結果都表明江蘇淮南麥區(qū)當前品種的遺傳多樣性低于中國其他小麥主產(chǎn)區(qū)品種。

品種間雜交是常規(guī)育種的重要途徑，選用相同生態(tài)區(qū)的大面積廣適性品種作為親本是各育種單位的主要選擇。本研究中揚麥158和寧麥9號衍生品種分別為26和11個，分別占育成品種的57.7%和24.4%，這是造成江蘇省淮南麥區(qū)品種遺傳多樣性低的原因之一。少數(shù)優(yōu)良種質大量使用造成育成品種遺傳多樣性下降的現(xiàn)象在中國河南[20]、四川[6]、山東[14]、美國和加拿大硬紅春以及美國硬紅冬[16-17]品種中都有所表現(xiàn)。此外本研究中，寧麥16、揚輻麥4號和寧麥20來自寧麥8號/寧麥9號組合，鎮(zhèn)麥168、鎮(zhèn)麥9號、鎮(zhèn)麥10和鎮(zhèn)麥12從蘇麥6號/揚99G56組合中育成，這些同組合品種的遺傳相似性高，降低了品種的遺傳多樣性，同組合品種也是造成美國東部軟白麥品種遺傳多樣性下降的原因[4]。另外本研究中還有11.1%和15.6%的品種分別是通過系統(tǒng)選擇和回交育成的，系統(tǒng)選擇和回交育種育成品種間的遺傳相似性高于單交育成品種[21]，因此系統(tǒng)選擇和回交育種方法的大量應用是造成品種間遺傳多樣性低的另一原因。

3.2 骨干親本的形成

南大2419和阿夫是長江中下游麥區(qū)建國以來育成品種的骨干親本[19]，以其為親本育成的揚麥1號、揚麥2號、揚麥3號、揚麥5號和揚麥158是該麥區(qū)第3、第4和第5次品種更替主體品種。本研究結果表明，當前江蘇省淮南麥區(qū)育成品種中揚麥158衍生品種占57.7%，而揚麥158衍生品種中揚麥11、揚麥16和揚麥20已替代揚麥158成為該麥區(qū)的主體品種，促成該麥區(qū)的第6次品種更換。揚麥158和寧麥9號對江蘇省淮南麥區(qū)當前育成品種的遺傳貢獻率分別為27.85%和18.19%，都大于豫麥2號對河南省57個主栽品種的遺傳貢獻[15]，并超過了Ciano67和Mentana對巴西小麥品種的遺傳貢獻[13]，表明揚麥158和寧麥9號已成為繼南大2419和阿夫之后該麥區(qū)小麥育種的骨干親本。骨干親本可衍生大面積推廣品種，又能造就下一代骨干親本[22]，這一現(xiàn)象在中國不同麥區(qū)均有存在，如黃淮冬麥區(qū)的矮孟牛[14,23]、小偃6號[24]和豫麥2號[18]以及西南冬麥區(qū)的繁六[6,12,25]等品種都是相應麥區(qū)新的骨干親本，新骨干親本的不斷形成是中國各麥區(qū)小麥育種和生產(chǎn)不斷發(fā)展的內(nèi)在推動因素。

3.3 外來種質的利用

本研究直接用外來種質做親本育成的品種占22.2%，包括CIMMYT、日本、澳大利亞種質，還包括中國黃淮冬麥區(qū)和西南冬麥區(qū)種質，此外還有以揚麥6號(含黃淮麥區(qū)種質早熟5號)和92R137(含小麥-簇毛麥易位系6VS/6AL)為親本育成的品種，這些種質中只有西風(載體品種寧麥9號)、早熟5號(載體品種揚麥6號)和小麥-簇毛麥易位系6VS/6AL(載體品系92R137)得到較多利用，但育成的品種中只有寧麥9號以及寧麥9號衍生品種寧麥13和揚輻麥4號在生產(chǎn)上有較大面積種植，其他種質對本研究育成品種的遺傳貢獻小，還未得到充分利用，因此把以上品種作為外源種質的載體品種通過雜交重組加快外來血緣向本麥區(qū)品種中滲入，可增加本麥區(qū)小麥品種的遺傳多樣性。

已有研究結果表明，寧麥9號與揚麥158在每穗粒數(shù)[26]、千粒質量[26]、小麥黃花葉病毒病抗性[26-27]、小麥赤霉病抗性主效QTL位點[28]、品質[26,29]等多個性狀上存在差異，本研究結果表明，寧麥9號與揚麥158作為親本雖然衍生大量品種，但2個品種衍生品種間的親緣關系較遠，因此加強2個類群間品種雜交，進一步促進寧麥9號和揚麥158所攜帶的有利基因向江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種基因庫滲入，對拓寬江蘇淮南麥區(qū)小麥品種的遺傳基礎有重要意義。