謝一芝,郭小丁,賈趙東,馬佩勇,邊小峰,禹 陽
(江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,農(nóng)業(yè)部種養(yǎng)結合重點實驗室,江蘇 南京 210014)
甘薯不僅是重要的糧食作物,而且還是重要的經(jīng)濟作物和飼料作物。中國是世界甘薯的最大生產(chǎn)國,每年種植面積近 4.6×106hm2,占世界甘薯種植面積的50%以上,鮮薯總產(chǎn)量 1.0×108t,占世界甘薯總產(chǎn)量的80%左右[1]。近年來,中國的甘薯研究取得了較大進展,特別是在甘薯育種方面處于世界先進行列?;仡欀袊母适砩a(chǎn)發(fā)展歷程可分為以下幾個階段。第1階段是上世紀 50-60年代,新中國剛成立,糧食緊缺,甘薯是當時的主糧。第2階段是上世紀70年代初至1978年底,糧食產(chǎn)量逐年增長,糧食緊張局面得到緩解,甘薯除了作為糧食外,還是加工淀粉和酒精等產(chǎn)品的原料。第3階段是1978年底至2000年,1978年底農(nóng)業(yè)生產(chǎn)得到了很大發(fā)展,糧食短缺情況得到改變,糧食結構也發(fā)生了變化,甘薯由主糧退居為輔助食品,這一時期甘薯淀粉加工業(yè)和食品加工業(yè)得到了迅速發(fā)展,甘薯的用途也向多用途方向轉變。進入21世紀后甘薯用途更加廣泛,專用型品種的內(nèi)涵也得到了進一步補充,高胡蘿卜素、高花青素甘薯品種及蔬菜用甘薯品種選育納入到專用型品種中,更為豐富的專用型甘薯品種選育成為甘薯育種的主要目標。近年來,隨著人們生活水平的提高和膳食結構的改變,以及對甘薯營養(yǎng)保健功能認識的進一步提高,甘薯的人均消費量逐年增加,甘薯的食用比例也逐年提高,據(jù)國家甘薯產(chǎn)業(yè)技術體系調(diào)查,近年中國食用甘薯面積約占甘薯總面積的30%[1]。為了使中國食用甘薯品種選育更上一個臺階,本文對中國食用甘薯品種選育作一回顧,重點分析本世紀以來的食用甘薯品種選育進展,提出不同用途食用甘薯品種選育的育種思路,并對今后中國食用甘薯品種選育進行展望。
根據(jù)中國甘薯生產(chǎn)不同時期的要求,中國食用甘薯品種選育可分為以下幾個階段。
第1階段是新中國剛成立的上世紀 50-60年代,這一時期甘薯是主要的糧食作物,育種目標以選育高產(chǎn)品種為主,以解決溫飽問題,對肉色沒有特定的要求。當時是中國開展雜交育種初期,新品種選育方法以品種間雜交育種為主,配合芽變和人工誘變育種等,雜交育種用的親本主要是一些農(nóng)家種,相對而言育種水平較低。隨著從日本引進勝利百號和從美國引進南瑞苕作為雜交親本的應用,中國育成的甘薯品種產(chǎn)量水平有了很大提高。這一時期各地育成的一些高產(chǎn)甘薯品種在生產(chǎn)上得到大面積推廣應用,如惠紅早、新種花、湘農(nóng)黃皮、農(nóng)大紅、紅皮早、北京553、華東51-93、華北52-45、河北351和一窩紅等。其中由原華北農(nóng)業(yè)科學研究所選育的食用型品種北京553,自50年代育成以來已在生產(chǎn)上應用了60多年。雖然種性有不同程度的退化,但由于該品種特優(yōu)的食用品質(zhì),依然受到大眾的喜愛,至今仍有部分地區(qū)作為烘烤型品種種植,是生產(chǎn)上種植時間最長的食用品種。
第2階段是上世紀70年代初至1978年底,這一時期甘薯除了作為糧食外,還有部分加工成淀粉、粉條和酒精等產(chǎn)品,甘薯育種目標是選育食用及可作為工業(yè)加工原料用的高產(chǎn)中干品種。這一時期各育種單位育成的食用型品種有煙薯1號、濟薯1號、巖齒紅、大南伏、龍巖8-6、寧薯1號、寧薯2號和遺字138等,其中寧薯1號、寧薯2號在全國得到大面積推廣應用,并于1978年獲得全國科學大會獎[2-3]。
第3階段是1978年底后至2000年,甘薯由主糧退居為輔助食品,甘薯作為淀粉加工原料的比例有所增加,高淀粉品種選育提上了重要的議事日程,為此,“六五”期間國家組建了“高淀粉、抗病、高產(chǎn)育種攻關協(xié)作組”,并育成了一批優(yōu)良的高淀粉品種。隨著甘薯用途的多樣化,專用型甘薯品種選育成為甘薯主要育種目標,其中包括淀粉加工用、食用及食品加工用和飼料用等。在“七五”國家攻關課題中將甘薯育種專題分為3個方向:一是工業(yè)原料用甘薯品種選育,二是食用和食品加工用甘薯品種選育,三是飼料用甘薯品種選育。育成品種更強調(diào)了專用性,其中食用型甘薯品種的選育目標更為明確?!捌呶濉逼陂g提出的食用及食品加工用型甘薯品種選育指標為:薯塊整齊美觀,肉色黃至桔紅,干物率27%以上,胡蘿卜素含量50 mg/kg以上,可溶性糖含量3%以上,纖維少,耐貯藏,鮮薯產(chǎn)量與當時的對照品種徐薯18相當,抗1~2種主要病害。全國各育種單位在“七五”期間先后育成了南薯88、濟薯11號、蘇薯1號、福薯87、湘薯12、浙薯2號、冀薯3號、冀薯4號、豫薯5號、京薯1號、京薯2號、鄂薯2399和廣薯62等食用型甘薯品種,其中南薯88作為食用型主栽品種在全國有關薯區(qū)得到廣泛應用,并獲得了國家科技進步一等獎[3]。
為了提高甘薯育種效率,“七五”期間開始重視甘薯育種方法和育種基礎理論研究,并將“提高甘薯育種效率和育種新技術研究”列入國家甘薯育種攻關專題,主要開展甘薯主要經(jīng)濟性狀的遺傳和雜交親本配合力測定。在食用甘薯品種方面主要開展了有關性狀的遺傳相關性研究,對胡蘿卜素等食用品質(zhì)性狀的配合力也進行了系統(tǒng)研究,為雜交育種的親本選配提供了理論依據(jù),提高了食用甘薯品種選育的育種效率。由中國農(nóng)業(yè)大學牽頭申報的成果“提高甘薯育種效率的實用技術體系”于1992年獲農(nóng)業(yè)部科技進步二等獎。“八五”至“九五”(1991—2000年)期間,隨著中國改革開放的深入,與國外的交往日益增多,中國先后從美國、日本、亞洲蔬菜研究發(fā)展中心(AVRDC)和國際馬鈴薯中心(CIP)等甘薯研究機構引進了一批優(yōu)良的食用甘薯資源,并作為食用甘薯品種選育的雜交親本利用,進一步擴寬了中國食用甘薯品種選育的遺傳基礎,使中國育成的食用甘薯品種產(chǎn)量和品質(zhì)有了進一步的提高?!鞍宋濉逼陂g育成的食用品種主要有:蘇薯4號、廣薯111、蘇薯6號、廣薯88-70和皖薯5號等?!熬盼濉逼陂g育成的食用品種主要有:豫薯5號、徐薯43-14、蘇薯8號、湘薯15號、冀薯6號、巖薯5號、金山1255、福薯3282、莆薯41、豫薯10號、豫薯11號、渝蘇76和秦薯4號等,其中蘇薯8號是這一時期育成的標志性食用品種,該品種因鮮薯產(chǎn)量高、薯蔓短、適應性廣、易栽培而深受薯農(nóng)的歡迎,并在全國得到廣泛應用。目前該品種仍然是全國食用甘薯的主栽品種之一。
第4階段是進入21世紀后,隨著人們生活水平的提高和膳食結構的改變,人們對食品功能性和安全性的要求越來越高。由于甘薯的保健功能在各類作物中首屈一指,甘薯作為食用的消費量逐年增加,市場對食用型甘薯品種的外觀品質(zhì)和食用品質(zhì)提出了新的要求。為了滿足市場的需求,食用甘薯的育種目標也隨之調(diào)整。全國農(nóng)業(yè)技術推廣中心在2005年的全國甘薯品種區(qū)域試驗會議上提出食用甘薯品種的鑒定標準為:鮮薯平均產(chǎn)量與對照相當,結薯早,整齊集中,薯形美觀,薯皮光滑,貯藏性好,粗纖維少,食味好,熟食味評分高于對照,干物率不低于對照5個百分點,抗1種以上主要病害。據(jù)統(tǒng)計,2002-2016年中國共育成通過國家鑒定的品種有178個,其中紅(黃)心食用型甘薯品種44個,占育成品種的24.72%。目前在生產(chǎn)上大面積推廣應用的食用甘薯品種有:龍薯9號、煙薯25、心香、廣薯87、蘇薯16號、普薯32和濟薯26等。其中龍薯9號由福建省龍巖市農(nóng)業(yè)科學研究所在巖薯5號×金山57的雜交組合后代中選育而成,2004年通過福建省品種審定,干物率21%,高抗蔓割病,高抗薯瘟病I型,早熟性好,在有關地區(qū)作早熟品種栽培。煙薯25由山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學院在魯薯8號放任授粉后代中選育而成,2012年通過國家品種鑒定,干物率25.04%,抗根腐病和黑斑病,胡蘿卜素含量36.7 mg/kg,在北方地區(qū)作為烤薯品種栽培。心香由浙江省農(nóng)業(yè)科學院作物與核技術利用研究所和勿忘農(nóng)集團合作在金玉×浙薯2號的雜交組合后代中選育而成,2009年通過國家品種鑒定,干物率32.4%,抗蔓割病,熟食香甜,大部分地區(qū)作為優(yōu)質(zhì)迷你薯種植。廣薯87由廣東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所在廣薯69集團雜交后代中選育而成,2006年通過國家品種鑒定,干物率29.6%,胡蘿卜素含量22.1 mg/kg,抗蔓割病,大田鑒定抗薯瘟病。蘇薯16號由江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所在Acadian×南薯99的雜交組合后代中選育而成,2012年通過江蘇省甘薯品種鑒定,干物率27%,胡蘿卜素含量39.1 mg/kg,抗黑斑病,中抗根腐病。普薯32由福建省普寧市農(nóng)業(yè)科學研究所在普薯24×徐薯94×47-1組合后代中選育而成,2012 年通過廣東省農(nóng)作物品種審定,干物率29.33%,薯形光滑,薯肉深桔紅色。濟薯26由山東省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所在徐03-31-15放任授粉后代中選育而成,2014年通過國家品種鑒定,干物率25.76%,抗蔓割病,中抗根腐病和莖線蟲病。
甘薯塊根胡蘿卜含量的高低主要受加性效應基因所控制,也受部分非加性基因所修飾,有明顯的累加超親現(xiàn)象,具有多基因遺傳的特征,甘薯雜交后代胡蘿卜素含量分布廣泛[4-6]。相關研究結果表明甘薯品種的胡蘿卜素含量與肉色深淺呈顯著正相關,肉色越深胡蘿卜素含量越高;胡蘿卜素含量與塊根干物率呈顯著負相關,塊根胡蘿卜素含量越高其干物率越低[6-7]。中國高胡蘿卜素甘薯品種選育始于上世紀80年代中后期,高胡蘿卜素育種目標由“七五”時期的50 mg/kg提高到“九五”時期的100 mg/kg以上,在此期間有關育種單位育成胡蘿卜素含量較高的品種有蘇薯4號、魯薯8號、徐43-14、冀薯4號、巖薯5號和巖薯27等,這些品種的胡蘿卜素含量大多在50 mg/kg至100 mg/kg之間[8]。隨著市場需求的提高,進入21世紀后中國將高胡蘿卜素品種選育列為食用甘薯品種選育的一個重要育種方向,并提出高胡蘿卜素甘薯品種的育種目標為胡蘿卜素含量100 mg/kg以上。2009年以來,各育種單位先后育成了一批通過國家鑒定的高胡蘿卜素甘薯品種,例如河北省農(nóng)林科學院糧油作物研究所在冀薯4號集團雜交后代中選育出胡蘿卜素含量151 mg/kg的品種維多利,該品種塊根干物率25.8%,抗根腐病,中抗莖線蟲病和黑斑病,2009年通過國家甘薯品種鑒定。浙江省農(nóng)業(yè)科學院作物與核技術利用研究所在浙薯73半2×(花18× Gem)-2雜交組合后代中選育出胡蘿卜素含量160.3 mg/kg的浙薯81,該品種塊根干物率23.88%,抗莖線蟲病和黑斑病,中抗根腐病,2011年通過國家甘薯品種鑒定。該單位于2013年又在南瑞苕放任授粉后代中選育出胡蘿卜素含量107.7 mg/kg的浙薯255,該品種塊根干物率22.15%,中抗根腐病。江蘇省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所在蘇薯8號×川薯69的雜交組合后代中育成了胡蘿卜素含量110.2 mg/kg的蘇薯25,該品種塊根干物率22.23%,高抗莖線蟲病,抗蔓割病,2015年通過國家甘薯品種鑒定。江蘇徐州甘薯研究中心和西南大學合作在渝06-2-9×渝04-3-218的雜交組合后代中育成了胡蘿卜素含量113.7 mg/kg的徐渝薯34,該品種塊根干物率24.38%,抗莖線蟲病,中抗根腐病,2016年通過國家甘薯品種鑒定。
甘薯花青素是一個可遺傳性狀,并具有超親遺傳特性,通過常規(guī)雜交育種手段可選育出高花青素含量甘薯品種。中國紫心甘薯品種選育工作始于20世紀90年代,由于市場需求的增加,紫心甘薯的種植效益明顯高于普通甘薯,紫心甘薯品種選育成為各育種單位的主要目標之一。在紫心甘薯育種初期,中國主要是以引進的日本紫心甘薯山川紫和凌紫等品種為親本進行紫心甘薯品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新,由于受資源的限制育成的紫心甘薯品種花青素含量較低,食用品質(zhì)較差。為了提高紫心甘薯品種的產(chǎn)量和品質(zhì),有關單位加大了紫心甘薯資源的引進,并在資源引進的基礎上開展了種質(zhì)創(chuàng)新,利用引進和創(chuàng)制的中間材料為雜交親本,采用定向雜交和集團雜交相結合的方法先后育成了一批優(yōu)良的紫心甘薯品種,并通過了國家及省級品種審(鑒)定[9-10]。中國育成的紫心甘薯品種大體可分為2大類:一類花青素含量較高(花青素含量400 mg/kg以上),適合做色素提取或食品加工原料用;另一類花青素含量較低(花青素含量400 mg/kg以下),主要用作食用或烘烤,這類品種要求鮮薯產(chǎn)量較高,薯塊商品性好,品質(zhì)較優(yōu)。目前育成的紫心甘薯大部分都是花青素含量較低的食用紫心甘薯品種。
從2004年育成第一個通過國家鑒定的紫心甘薯品種開始至2016年止,中國共育成通過國家及省級鑒定的紫心甘薯品種63個,其中通過國家鑒定的紫心甘薯品種有39個,通過省級審(鑒)定的品種有24個。從育成年份來看,大部分品種為2010年后育成,在2010年前育成通過審(鑒)定的品種僅有13個。據(jù)統(tǒng)計,育成的63個紫心甘薯品種平均花青素含量281.9 mg/kg,其中食用紫心甘薯品種(花青素含量400.0 mg/kg以下)有49個,占 77.8%,食用紫心甘薯品種的平均花青素含量210.4 mg/kg。主要食用紫心甘薯品種有寧紫薯1號、濟薯18、渝紫263、寧紫薯4號、渝紫7號、黔紫薯1號、南紫薯008、煙紫薯1號和浙紫薯1號等。高花青素紫心甘薯品種(花青素含量400.0 mg/kg以上)有14個,占22.2 %。高花青素品種的平均花青素含量518.4 mg/kg,花青素含量的變幅 410.0~799.4 mg/kg,主要品種有:濟紫薯1號、濟紫薯3號、廣紫薯2號、廣紫薯9號、煙紫薯4號、龍紫薯6號、福寧紫3號、浙紫薯2號、綿紫薯9號、南紫薯015、徐紫薯4號、川紫薯1號和渝蘇紫43等(表1)。
表1中國育成的紫心甘薯品種
Table1Thepurple-fleshedsweetpotatovarietiesbredinChina
育成年份品種數(shù)量花青素含量<400 mg/kg花青素含量≥400 mg/kg平均花青素含量(mg/kg)平均鮮薯產(chǎn)量(kg/hm2)平均干物率(%)2004-2010112266.527 252.029.412011-2013113268.224 393.029.752014-2015135300.726 562.029.982016144281.128 021.528.44
63個紫心甘薯品種的區(qū)試平均鮮薯產(chǎn)量26 639.3 kg/hm2,變幅 17 040.0~34 951.5 kg/hm2;薯干平均產(chǎn)量7 789.8 kg/hm2,變幅 4 740.0~10 422.0 kg/hm2;平均干物率29.3%,變幅 20.8%~35.3%。食用紫心甘薯品種的鮮薯產(chǎn)量要高于高花青素型品種,其中食用紫心甘薯品種的平均鮮薯產(chǎn)量27 178.4 kg/hm2,薯干產(chǎn)量7 869.0 kg/hm2,干物率為29.1%;高花青素品種的平均鮮薯產(chǎn)量24 565.5 kg/hm2,平均薯干產(chǎn)量7 485.2 kg/hm2,干物率30.3%。
食用甘薯品種有多種類型,以肉色可分為黃心、桔紅心、紫心等,以質(zhì)地可分為干面粉質(zhì)和軟甜型等,以用途可分為烘烤型、蒸煮型、烤薯型和食品加工型等。因甘薯用途及消費人群的不同對食用甘薯品質(zhì)要求也有一定的差異,例如對于用作烘烤食用的甘薯品種一般要求塊根干物率24%~28%,而對于用作蒸煮食用的甘薯品種要求塊根干物率 28%~32%。紫心甘薯因用途不同而對其花青素含量的要求也不一致,食用型紫心甘薯要求色素含量適中,適口性好,薯形光滑,商品性好,熟食品質(zhì)優(yōu),而對于用作食品加工和色素提取原料用紫心甘薯則要求花青素含量高。因此食用甘薯的育種目標應根據(jù)不同用途而確定,從而選育出滿足不同需求的品種。
育種實踐表明種質(zhì)資源是育種成敗的關鍵。上世紀80年代先后從美國引進的高胡蘿卜素食用品種Centennial和Gem對中國食用品種及高胡蘿卜素品種選育起到了很重要的作用。由于胡蘿卜素含量與干物率呈負相關關系,目前中國育成的高胡蘿卜素品種塊根干物率較低,適口性差,食用品質(zhì)還不能完全滿足人們的要求。因此在積極引進國外優(yōu)異種質(zhì)的同時,還應注重高胡蘿卜素優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新和核心親本的培育,特別是食用品質(zhì)的改良,以便在提高胡蘿卜素含量的同時使其食用品質(zhì)得到改進,例如風味、粗纖維含量等,從而選育出胡蘿卜素含量高、食用品質(zhì)優(yōu)的高胡蘿卜素含量品種。在紫心甘薯育種方面,有關單位早期育成的紫心甘薯品種在產(chǎn)量及食用品質(zhì)方面與人們的期望還有一定差距。為了提高紫心甘薯的食用品質(zhì),使中國的紫心甘薯育種上一新臺階,須加強紫心甘薯的種質(zhì)創(chuàng)新,拓展遺傳基礎。在育種策略上可采用紫心甘薯品種與優(yōu)質(zhì)紅心或黃心甘薯品種配組雜交以改進紫心甘薯的食用品質(zhì),使育成的紫心甘薯不僅富含花青素,而且食用品質(zhì)接近或超過現(xiàn)有的紅心食用甘薯品種,以滿足市場對優(yōu)質(zhì)食用紫心甘薯的需求。
甘薯與其他作物相比病蟲害相對較少,但近年來中國物流發(fā)展迅速,種薯種苗調(diào)運缺乏檢疫程序,甘薯病蟲隨著種薯種苗的調(diào)運而擴散,甘薯生產(chǎn)上出現(xiàn)南病北上、北病南移的現(xiàn)象。例如蔓割病和蟻象原是南方的病蟲害,而近年來在北方多地發(fā)現(xiàn)蔓割病,長江流域出現(xiàn)蟻象,同樣原先只在北方發(fā)生危害的莖線蟲病和根腐病如今在南方也時有發(fā)生,病毒病更是全國都有發(fā)生,病蟲害的蔓延對甘薯生產(chǎn)產(chǎn)生了嚴重制約作用。為了確保食用甘薯的綠色生產(chǎn),在食用甘薯生產(chǎn)過程中不用藥或少用藥,使人們吃到安全綠色的甘薯,選育抗病品種是控制病蟲害最為經(jīng)濟有效的方法。對于還沒有找到有效抗源的病毒病,必須建立鮮食甘薯脫毒快繁技術體系,生產(chǎn)健康的種薯種苗供生產(chǎn)上應用,減輕病毒病的發(fā)生和危害。此外,為了使食用甘薯能做到周年有供應,食用甘薯品種的耐貯性就顯得尤為重要,生產(chǎn)上時常出現(xiàn)因品種耐貯性差而發(fā)生爛窖,給薯農(nóng)造成巨大的經(jīng)濟損失。甘薯品種的耐貯性是由基因型所決定,品種間耐貯性差異很大,在以后的食用甘薯品種選育過程中需加強品種的耐貯性鑒定和篩選,選育出耐貯性好的優(yōu)良食用甘薯品種。
隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展及農(nóng)村勞動力的轉移,從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的勞動力越來越少,而甘薯又是勞動強度較大的作物,甘薯生產(chǎn)的機械化程度將決定未來甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,選育適合機械化生產(chǎn)的甘薯品種將成為甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)。食用甘薯與淀粉型甘薯相比薯塊的商品性更為重要,為了確保食用甘薯的商品性,在食用甘薯收獲過程中要盡量減少破損率,這就需要有適合機械化生產(chǎn)的品種。生產(chǎn)實踐表明適合機械化生產(chǎn)的食用甘薯品種應為薯蔓較短,株型半直立,結薯集中整齊,薯塊以短紡型或球型為佳,這樣機械收獲時薯塊不易破傷,使薯農(nóng)豐產(chǎn)豐收,使中國食用甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展要求。