王釗穎,程 林,王滿堂,孫 俊,鐘全林,,李 曼,程棟梁,,*

1 福建師范大學福建省植物生理生態(tài)重點實驗室, 福州 350007 2 江西武夷山國家級自然保護區(qū)管理局, 上饒 334500 3 棗莊學院城市與建筑工程學院, 棗莊 277160 4 福建師范大學地理研究所, 福州 350007

細根通常被定義為直徑小于2 mm的根,且包括菌根[1],盡管細根生物量對森林總生物量的貢獻相對較小(通常小于5%),但很大一部分(估計高達76%)森林年總凈初級生產(chǎn)力(NPP)可能被分配給細根[2-3]。細根作為植物吸收水分與養(yǎng)分的重要器官,其生產(chǎn)和周轉構成了森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要組成部分[4]。與葉相比,根性狀如：根氮含量(RNC)、根磷含量(RPC)、根的氮磷比(RN∶P)、根組織密度(RTD)、比根長(SRL)和比根面積(SRA)等在采集、測量等方面更復雜和困難,由于其在指示植物的生長和分布等方面的意義重大[5],正逐漸成為生態(tài)學界的研究熱點[6]。

生活型相同的物種,一般具有相似的性狀特征,對環(huán)境表現(xiàn)出相似的響應;反之,生活型不同的物種,則在功能上表現(xiàn)出差異性,對環(huán)境及某些生態(tài)過程的響應也有所不同[7-8]。有研究表明,木本植物的RNC和RPC均顯著低于草本植物,但RN∶P顯著高于草本植物(P<0.05)[9]。龔時慧[10]對木本植物的進一步研究發(fā)現(xiàn),在不同生活型間RTD和RNC均值呈現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01),落葉喬木的RTD和灌木與半灌木的RNC高于其他生活型植物;同時王曉潔[11]的研究結果顯示,灌木的RNC和 RPC均顯著高于喬木,而RN∶P在喬木和灌木中無顯著差異。木本植物不同生活型物種在功能性狀上的表現(xiàn)有所差別,在對環(huán)境的適應能力以及對資源的占有能力等方面各不相同,因而會在生長過程中相互作用,影響彼此的生長[10]。由于植物的性狀與其生長對策及利用資源的能力緊密聯(lián)系[12],研究不同生活型物種間植物細根性狀的差異,有助于我們剖析不同植物物種適應環(huán)境所形成的生存對策。

同葉性狀一樣,根性狀也不是孤立的,它們彼此互相聯(lián)系,共同對植物體的生長起作用,使其對環(huán)境產(chǎn)生更強的適應能力[13]。例如高等陸生植物養(yǎng)分計量的普遍規(guī)律之一,即植物N、P之間存在正相關關系[14]。多項研究[5, 15-16]均表明,SRL和RTD具有顯著乃至極顯著的負相關關系。戚德輝等[5]的研究表明RNC與RN∶P有著顯著正相關關系,RPC與RN∶P有著顯著負相關關系,同時RNC與RTD呈顯著正相關,但龔時慧等[17]和Craine等[18]研究發(fā)現(xiàn)RNC與RTD二者存在負相關關系。有研究表明[19]RNC與SRL存在正相關,但Valverde等[20]、周鵬等[21]和Tjoelker等[22]的研究表明SRL和RNC不具有相關性。研究植物細根功能性狀之間的關聯(lián),將使人們對植物細根各性狀間相互作用的機理有更加深入的了解,有助于進一步理解植物在其生長發(fā)育的過程中,是怎樣針對不一樣的環(huán)境去合理地利用與分配資源的[13]。

武夷山國家級自然保護區(qū)擁有世界同緯度現(xiàn)存面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)[23-24],研究該地區(qū)森林植物的意義尤為重大。權偉等[25-26]對武夷山不同海拔高度植被細根的生物量、比根長等的時空變化進行研究,盧宏典等[27]對武夷山木本植物根與葉的氮磷生態(tài)化學計量學特征進行研究,然而當前該區(qū)的研究仍多以植被的物種多樣性、垂直分布規(guī)律,以及群落動態(tài)研究等方面為主,關于落葉林植物地下部分在物種間的差異及細根性狀間的關系尚不明確。因此,本研究以江西武夷山國家級自然保護區(qū)為研究區(qū),試圖探討以下兩個問題：(1) 武夷山落葉林群落中不同生活型物種的細根性狀是否存在顯著差異;(2) 武夷山落葉林群落細根性狀之間是否存在顯著相關性。從而為武夷山以及其他地區(qū)不同植物群落生態(tài)系統(tǒng)的科學管理和研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西武夷山國家級自然保護區(qū)境內,其經(jīng)緯度位置為27°48′11″—28°00′35″N,117°39′30″—117°55′47″E之間,處于江西省東部,鉛山縣南沿,武夷山脈北段西北坡,平均海拔1200 m[28]。該區(qū)主峰黃崗山海拔2160.8 m,是我國大陸東南第一高峰;當?shù)貙僦衼啛釒Ъ撅L氣候,年均溫13.2℃—14.8℃,極端最低溫-14.2℃,極端最高溫36.3℃,且隨海拔高度的上升,年、季、月平均氣溫均呈遞減趨勢,年均溫的垂直遞減率為0.44℃/100 m;年均降水量2583 mm,4—6月是該區(qū)降水的集中期;年蒸發(fā)量778 mm,年均相對濕度72%—92%,年日照時數(shù)774—1144 h,年平均無霜期231 d[29]。武夷山境內動植物多樣性異常豐富,森林覆蓋率達到97%以上;海拔從低到高,土壤可分為山地黃紅壤(400—600 m)、山地黃壤(600—1300 m)、山地暗黃棕壤(1300—1900 m)、山地草甸土(1900 m以上)[28]。

1.2 樣地設置

依據(jù)黃崗山海拔1818 m處落葉林群落植物的實際分布情況,采用典型樣地調查法,在樣地內設3個20 m × 20 m樣方,各樣方間隔不小于20 m,又將每個樣方劃分為4個10 m × 10 m的小樣方。在樣地內選取3個受干擾較少的土壤剖面,按0—10 cm及10—20 cm土層采集土壤樣品,去除落葉及草根,用于化學指標的測定(表1)。并對各樣方內所有胸徑≥ 5 cm的林木進行逐一掛牌,記錄樹種名、胸徑和樹高等,計算各樹種的重要值(表2),測得樣地內林木的平均胸徑為(11.36±8.21) cm、平均樹高為(6.88±2.44) m。

表 1 不同土層土壤C、N、P含量(平均值±標準差)

1.3 細根采集

本研究開展于2016年7月,選取落葉林群落樣地內典型的22種木本植物進行細根的采集,根據(jù)生活型劃分包括灌木13種、喬木9種。采樣時,對樣地內的物種選取3棵具有代表性的標準木,在樹冠區(qū)按3個方位(以樹干為原點的圓的三等分線上)距樹干0.5 m左右(樹冠內)處,用鏟子將地面的凋落物清理干凈后,進行細根采集(由于森林樹木根系錯綜復雜,為保證根系取樣準確,我們采取的方法是先找出樹木主根,并沿主根延伸方向獲取細根),將取出的帶有土壤的細根裝入密封袋,做好標記帶回駐地后,裝入0.15 mm網(wǎng)袋在流水下反復淘洗,分揀出細根,并使用掃描儀(EPSON Perfection V37/V370)掃描細根。最后將洗凈晾干的細根樣品裝入密封袋,做好標記后帶回實驗室。

1.4 指標測定

(1) 細根根長、表面積和體積：使用Microsoft Excel 2013記錄細根分析軟件(WinRHIZO Pro 2009b)分析掃描圖像直接獲得的細根根長(cm)、表面積(cm2)和體積(cm3)。

(2) 細根干重：將所有細根放入烘箱,在65℃的溫度下烘干72 h至恒重,用電子天平稱重(精確到0.01 g)。

(3) 細根根組織密度(Root Tissue Density, RTD)(g/cm3)：細根干重(g)/細根體積(cm3)。

(4) 細根比根長(Specific Root Length, SRL)(cm/g)：細根根長(cm)/細根干重(g)。

(5) 細根比根面積(Specific Root Surface Area, SRA)(cm2/g)：細根表面積(cm2)/細根干重(g)。

忽然，一只漂亮的鳥兒在殿外跳躍，然后展翅飛遠。御座上的孩童對暗潮洶涌的洪流毫無所覺，而是向著飛走的鳥兒，露出了天真的笑容。

(6) 細根氮含量(Root Nitrogen Content, RNC)(mg/g)和土壤碳氮含量：細根氮含量利碳氮元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III)測定;土壤碳氮含量用碳氮元素分析儀(Vario MAX)測定。

(7) 細根磷含量(Root Phosphorus Content, RPC)(mg/g)和土壤磷含量：均在H2SO4-H2O2中消煮后用連續(xù)流動分析儀(Skalar San ++)測定。

(8) 細根氮磷比(Root Nitrogen/Phosphoruse ratio, RN∶P)：細根氮含量(mg/g)/細根磷含量(mg/g)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

首先用Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)整理;其次用SPSS 19.0軟件對各細根性狀和樣地組成的相關指標的均值及標準差進行計算,并使用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對不同生活型物種細根性狀的差異(α=0.05)進行分析;然后將數(shù)據(jù)進行以10為底的對數(shù)轉換,使其符合或接近正態(tài)分布,采用Pearson相關分析法分析細根性狀間的相關性;最后通過標準化主軸估計(standardized major axis estimation, SMA)的方法[30],用R- 3.2.5軟件中的“smart”程輯包[31],計算存在相關性性狀的線性擬合度R2、顯著性水平以及斜率。圖像繪制均在Origin 9軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 落葉林細根性狀的分布狀況

由表2和圖1可知,武夷山落葉林群落木本植物的平均根氮含量(RNC)為(10.27±3.11) mg/g,其中野花椒和白蠟樹的RNC顯著高于其他物種,云錦杜鵑則顯著低于其他物種;平均根磷含量(RPC)為(0.63±0.17) mg/g,其中野花椒和毛果槭的RPC顯著高于其他物種,白檀的值顯著低于其他物種;平均根氮磷比(RN∶P)為16.36±2.61,其中白檀的RN∶P顯著高于其他物種,毛果槭的值最低;平均根組織密度(RTD)為(0.10±0.02) g/cm3,其中壇果山礬的RTD最大,白蠟樹最小;平均比根長(SRL)為(1582.65±186.67) cm/g,其中SRL較大的是泡花樹和梅葉冬青,較小的是壇果山礬和天目木蘭;平均比根面積(SRA)為(464.81±64.10) cm2/g, 其中SRA最大的是白蠟樹,最小的是壇果山礬。不同樹種之間細根性狀的差異顯著(P< 0.05)。

圖1 落葉林細根性狀的分布頻率Fig.1 Distribution frequency of fine root traits in deciduous forestRNC: Root Nitrogen Content; RPC: Root Phosphorus Content; RN∶P: Root Nitrogen/Phosphoruse ratio; RTD: Root Tissue Density; SRL: Specific Root Length; SRA: Specific Root Surface Area

表2 樣地物種組成及其細根性狀(平均值±標準差)

IV: Important Value; RNC: Root Nitrogen Content; RPC: Root Phosphorus Content; RN∶P: Root Nitrogen/Phosphoruse ratio; RTD: Root Tissue Density; SRL: Specific Root Length; SRA: Specific Root Surface Area

2.2 落葉林不同生活型物種細根性狀的比較

由圖2可知，不同生活型的物種之間,灌木和喬木在RNC、RPC、RN∶P、RTD和SRA等細根性狀上均無顯著差異(P> 0.05);只有SRL在灌木和喬木中存在顯著差異,灌木的SRL顯著高于喬木(P=0.033)。

圖2 落葉林不同生活型植物的細根性狀Fig.2 Fine root traits of different life-form plants in deciduous forest不同小寫字母表示同一細根性狀在不同生活型中存在顯著差異,無標注表示不存在顯著差異(P > 0.05)

2.3 落葉林細根性狀間的關系

由表3和圖3可知,在細根性狀之間,RNC與RPC存在著極顯著正相關關系,與RTD存在著顯著負相關關系,但與RN∶P、SRL、SRA的相關性不顯著;RPC還與RTD存在著極顯著負相關關系,但與SRA存在著極顯著正相關關系;RTD與SRA的相關性最高,存在著極顯著負相關關系;RN∶P與其他細根性狀的相關性均不顯著;SRL僅與SRA存在著極顯著正相關關系。

表3 落葉林細根性狀間的相關系數(shù)

*表示P< 0.05;**表示P< 0.01

圖3 落葉林細根性狀間的關系Fig.3 Relationships between fine root traits in deciduous forest

3 討論

3.1 落葉林細根性狀的分布狀況

氮(N)與磷(P)是植物在成長過程中不可或缺的兩種礦質營養(yǎng)元素,參與植物生長中所需的蛋白質以及遺傳物質的合成,對植物發(fā)育有著重要的作用[32],在生物地球化學循環(huán)中占據(jù)重要地位[33]。江西武夷山落葉林木本植物的平均根氮含量(RNC)為(10.27±3.11) mg/g,相對高于我國的平均值9.16 mg/g[33];平均根磷含量(RPC)為(0.63±0.17) mg/g,相對低于我國平均值0.954 mg/g[33]。本結果部分地證實了Kerkhoff等[34]的觀點：與較冷的地點相比,相對于N來說較溫暖地點的植物具有較低的P含量。細根主要是從土壤中吸收養(yǎng)分,N含量偏高一方面可能是由于中國東部亞熱帶地區(qū)長期N沉降導致土壤N含量偏高[35],另一方面可能是因為采樣時間為夏季,氣溫高,森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)旺盛,植物和土壤腐殖質等釋放了有機態(tài)氮等,相對增加了植物可利用的氮源[36- 37];P含量偏低可能是由于該區(qū)域高溫多雨,土壤富鋁化作用明顯,大多數(shù)土壤呈酸性或強酸性,而不少酸性土壤固磷強度大,導致該地區(qū)細植物所能吸收的P較少[38]。N∶P能夠衡量植物體的營養(yǎng)狀況[13],是決定植物群落的結構與功能方面的關鍵指標[39]。Koerselman等[40]曾指出N∶P高于16植物可歸為受P限制;低于14為受N限制;介于14—16之間時可能受P限制也可能受N限制,也可能同時受到二者的限制。該落葉林群落植物根的平均氮磷比(RN∶P)為16.36±2.61,處于全球平均水平14.3—21.5[41]之間,但遠高于中國植物細根N∶P平均值14.27[33]。Reich和Oleksyn[42]、Wardle等[43]的研究結果表明,北方和溫帶的森林生產(chǎn)量普遍受到N限制,而亞熱帶常綠林和熱帶雨林則主要受到P限制。該群落RN∶P偏高可能是由于P含量相對較低,說明生長于亞熱帶的武夷山植物可能在更大的程度上是受到P元素的限制和影響。

組織的伸展力和防御力在一定程度上能夠通過根組織密度(RTD)體現(xiàn)出來,若植物根系有較大的RTD,其組織的伸展力和防御力在一定程度上也將較大[44]。本研究表明,細根的平均根組織密度(RTD)為(0.10±0.02) g/cm3,相對高于鄒斌等[45]所研究的亞熱帶天然林4種樹木的平均水平;但低于鄭穎等[44]、Kong等[46]以及Luke等[47]研究中植物的平均根組織密度,表明其防御力相對較弱。比根長(SRL)也是關鍵的細根性狀之一,它表示根系在“投資”和“收益”方面的關系[48],高SRL可能通過更快地獲取土壤資源促進植物更快地生長[49]。該落葉林群落平均比根面積(SRA)為(464.81±64.10) cm2/g;平均比根長(SRL)為(1582.65±186.67) cm/g,雖高于鄭穎等[44]的研究中延河流域溫帶森林的平均值,但相對低于鄒斌等[45]、Kong等[46]以及Luke等[47]研究植物比根長的平均范圍,表明武夷山落葉林群落植物根系的水分與養(yǎng)分獲取能力也相對較弱。這些差異的存在,可能與不同森林所處的環(huán)境、所研究物種的樣本數(shù)量及遺傳背景不同有關。

3.2 落葉林不同生活型物種細根性狀的差異

本研究表明,落葉林群落細根性狀在喬木和灌木這兩種不同生活型物種間,只有比根長(SRL)具有顯著差異(P< 0.05),灌木比喬木具有更大的SRL。植物的SRL越大,其在水分與養(yǎng)分的獲得上會越發(fā)有利[50]。因此,從一定程度上來說,該落葉林群落內的灌木比喬木在吸收水分和養(yǎng)分方面具有更大的優(yōu)勢。從生長速度這方面來看,灌木的生長速度相對來說快于喬木[51],這與一般觀點所認為的生長比較快的植物常常會比生長比較慢的植物擁有較大的SRL[52]相一致。

相關研究表明,不同生活型之間的一些植物根系功能性狀呈現(xiàn)出顯著的差異：寇萌等[53]、徐琨等[54]和Freschet等[55]對不同生活型植物的SRL進行研究時,均發(fā)現(xiàn)木本植物(喬木、灌木)的SRL顯著小于草本植物;龔時慧[10]研究發(fā)現(xiàn),落葉喬木的RTD和灌木與半灌木的RNC顯著高于其他生活型植物(P< 0.01);王曉潔[11]的研究結果表明,灌木的RNC和 RPC均顯著高于喬木,而RN∶P在喬木和灌木中無顯著差異。這些差異的產(chǎn)生有可能是因為喬木、灌木、草本這3種不同生活型的植物在其所處群落中的地理位置各異,在接受光、熱、水等方面存在差異[11],從而造成不同生活型的植物在對相同環(huán)境的適應能力方面存在一定的差異[56]?；谛誀畹摹叭郝錁嫿ɡ碚摗敝赋觯涸谝痪钟蛉郝渲?競爭或許會致使性狀趨異,但生境篩選可能致使性狀趨同[57-58]。生境篩選效應使得不同物種往往為適宜同一環(huán)境而形成較為一致的性狀特征[17],本研究采集的均是低級根,結果中除SRL外,其余細根性狀在灌木和喬木間的差異均不顯著,這很可能與生境篩選效應使性狀趨同有關。

3.3 落葉林細根性狀間的相關性

植物功能性狀間存在相關性可能是由于自然選擇使某些性狀對環(huán)境產(chǎn)生特定的聯(lián)合適應,若不同物種中有兩個或者是多個重要的植物生態(tài)學性狀都擁有一致的相關性時,就能夠被認為是植物性狀變化而形成的一個策略維度[59-60]。植物功能性狀間的權衡能夠揭示一些主要的植物生態(tài)策略,輔助人們更好地研究物種的分布與生態(tài)系統(tǒng)過程[61]。

武夷山落葉林群落中植物細根N、P元素之間具有極顯著的正相關性,植物能夠正常生長發(fā)育與多種元素的供給息息相關,在植物的大部分生命活動中N、P這兩種營養(yǎng)元素往往是同時被需要的[13],這體現(xiàn)了陸生高等植物養(yǎng)分計量的普遍規(guī)律[62],能夠保障武夷山落葉林群落的穩(wěn)定生長發(fā)育。一個地區(qū)N、P元素的相對供應水平可以通過植物N∶P來反映[39],但在本研究中RN∶P與其他性狀均無顯著相關性,這可能表明當前該落葉林群落N、P元素的營養(yǎng)平衡狀況對其他根性狀的影響較小。

本研究中,SRL和SRA之間具有極顯著的正相關關系,當單位重量根的長度(SRL)越長,其表面積也越大[63]。一般認為,植物體如果擁有較大SRL和SRA,在水分與養(yǎng)分的獲取上會更有利[50]。很多研究[5, 15- 17, 44]表明,SRL和RTD具有顯著乃至極顯著的負相關關系,同時周鵬等[21]指出這種關系要在種群水平上才呈現(xiàn)出來。雖然本研究中RTD和SRL不存在顯著相關關系,但RTD和SRA具有極顯著的負相關關系。SRA與RTD之間的負相關關系是植物對養(yǎng)分吸收的一種策略[15],有較大SRL或SRA的植物往往RTD較小,根系延伸與周轉速率則較快,對養(yǎng)分及水分有較強的吸收能力,相應地該植物對環(huán)境也有較強適應能力[54]。

本研究與龔時慧等[17]、鄭穎[64]以及Craine等[18]的研究結果均表明RNC與RTD之間呈顯著的負相關關系;同時本研究還發(fā)現(xiàn)RPC與RTD之間也存在極顯著的負相關關系,植物通過根系吸收來的養(yǎng)分大多會用于防御構造的構建[5],但可能植物在通過增加根組織密度來增強其防御能力的同時比根長會相對降低,對養(yǎng)分的吸收能力會有所下降。宋光[16]研究發(fā)現(xiàn)RPC和SRL存在顯著正相關;而本研究發(fā)現(xiàn)二者無顯著關系,但RPC和SRA存在極顯著正相關。周鵬等[21]、Valverde等[20]以及Tjoelker等[22]對草本植物RNC與SRL的研究結果與本研究一致,發(fā)現(xiàn)上述二者并無顯著相關,而Reich等[19]研究表明植物SRL越大,RNC越高。還有一些關于喬木的研究報告指出,RNC和SRL之間或者SRL和RTD的關系比較差或者不顯著[65]。在不同地區(qū)學者的研究中,細根性狀的相關性均存在著一定的差別,這可能是由于在不一樣的時空尺度中,環(huán)境背景和植物系統(tǒng)發(fā)育均有著巨大差異。

4 結論

本研究結果表明,武夷山落葉林群落不同層片的細根性狀存在差異性,灌木的比根長顯著高于喬木,這可能反映了灌木傾向于通過增加SRL來提高水分和養(yǎng)分的獲取能力以增強與喬木的競爭優(yōu)勢;同時不同細根性狀間存在一定程度的相關性,如SRA和RTD存在極顯著的負相關關系,表明群落中的植物通過改變SRA及RTD進行生長與防御之間的權衡。在將來細根性狀的研究過程中,需要收集較大的樣本數(shù)據(jù),同時也要注重采樣過程中植物年齡和根序等方面的統(tǒng)一性以及考慮植物系統(tǒng)發(fā)育和其所在環(huán)境的異質性。