祁凱斌,黃俊勝,楊婷惠,包維楷,龐學勇,*

1 中國科學院山地生態(tài)恢復與生物資源利用重點實驗室,生態(tài)恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室,中國科學院成都生物所,成都 610041 2 中國科學院大學,北京 100049

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,通過林冠層、林下植被層、枯枝落葉層以及土壤的復雜結構,在水土保持和水源涵養(yǎng)等功能中發(fā)揮巨大的作用,其中地上部分的持水量僅占森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)能力的15%,土壤層是森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)的主體[1]。森林土壤具有大量的土壤孔隙,降雨能夠沿著孔隙下滲,成為土壤貯水和地下徑流,進而減少地表徑流,從而起到涵養(yǎng)水源和保持水土的作用[2]。對退化生態(tài)系統(tǒng)進行人工恢復是當前一種較為推崇的林業(yè)實踐措施,特別是在采伐跡地上再造林被喻為能迅速恢復生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[3]。但越來越多的研究表明,單一樹種造林,林地結構單一,生態(tài)位高度重合,導致人工林林下物種單一、土壤肥力退化等[4- 6]。與自然恢復途徑相比,人工恢復可引起林地特征(物種、林木密度、根系特征等)差異,如樹種本身差異導致凋落物分解的特性的不同,進而影響有機物歸還速率,從而影響土壤中有機質的含量與質量[7],而有機質含量的多少決定了土壤是物理結構(如孔隙度等),土壤物理結構是土壤持水能力的基礎[8]。另一方面,以單一樹種造林形成的林地結構單一,缺乏林下植被,地表裸露導致表層土壤受徑流沖刷而流失[9]。再者,自然與人工恢復途徑也可能導致土層中根系的分布特征發(fā)生明顯地變化,根系穿插決定著土壤中孔隙的分布與大小孔隙的分配,進而影響土壤的持水能力[10]。因此,隨著恢復的進程,由于恢復途徑不同以及林齡的差異,各林型樹種生物學特性與林分結構存在不同,進而可能導致不同恢復途徑下土壤水源涵養(yǎng)功能的差異。

川西亞高山針葉林是西南林區(qū)的主體,集中分布在岷江、金沙江、雅礱江等流域, 是長江上游水源涵養(yǎng)的重要組成部分[11]。隨著20世紀40年代川西亞高山原始森林的大規(guī)模采伐,隨后在采伐的斑塊上進行了以云杉(Piceaspp.)為主要樹種的人工造林[12]；同時,樺木(Betulaspp.)等闊葉先鋒樹種的自然更新也在大規(guī)模進行[13],直至1998年,天然林資源保護工程正式啟動,川西森林全面禁伐封育。在經(jīng)歷大規(guī)模采伐、人工更新及封育后,川西亞高山森林景觀與格局都發(fā)生了深刻變化,不同恢復階段的人工林、自然恢復次生林分布其中,為我們研究不同恢復途徑下土壤生態(tài)功能變化提供了天然的試驗場地。截至目前,關于該區(qū)域森林植被水源涵養(yǎng)功能的研究內(nèi)容主要涉及林冠層截留[14]、地被物持水特性[15]、森林蒸發(fā)散[16]、土壤入滲[17]等,但對于自然與人工恢復途徑的差異而影響土壤水源涵養(yǎng)功能的研究較少有報道[18]。該區(qū)域是國家生態(tài)功能中水源涵養(yǎng)和生物多樣性規(guī)劃的主體功能區(qū),但目前對亞高山區(qū)不同恢復途徑下土壤水源涵養(yǎng)功能還十分不清楚,進而深遠影響著區(qū)域人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復實踐效果與功能狀況的評估。

本文選擇川西米亞羅林區(qū)系列林齡的人工恢復云杉林和自然恢復以樺木為主的針闊混交林,分析兩種恢復途徑林地的土壤水源涵養(yǎng)功能,揭示不同恢復途徑林型特征與土壤水源涵養(yǎng)功能之間的關系,提出適宜的恢復措施和改善林地水環(huán)境,為加快川西退化生態(tài)系統(tǒng)功能提升提供重要的科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣米亞羅林區(qū)(31°24′—31°55′N,102°35′—103°4′E,海拔2200—5500 m),地處青藏高原東緣的褶皺帶最外緣部分,海拔高差懸殊,形成明顯的高山峽谷地貌。該區(qū)屬于高山氣候,年平均溫度6—12℃,極端最高溫度32℃,極端最低溫度-16℃,年無霜期約200 d,年均降雨量700—1400 mm,年蒸發(fā)量1000—1900 mm,土壤類型為山地暗棕壤。研究地段選擇在米亞羅林區(qū)經(jīng)過大規(guī)?？撤?、人工更新及實施封育后,不同恢復階段的人工云杉林(Piceaasperata)、次生紅樺林(Betulaalbo-sinensis)聚集分布地區(qū)。林下主要灌木有箭竹(Fargesiaspathacea)、懸勾子(Rubuscorchorifolius)、疏花槭(Acerlaxiflorum)、紅毛五加(Acanthopanaxgiraldii)、散生枸子(Cotoneasterdavaricatus)、扁刺薔薇(Rosasweginzmaii)、紫花衛(wèi)茅(Euonymusporphyreus)、川滇高山櫟(Quercusaguifolioides)等。主要草本有唐松草(Thalictrumuncatum)、蟹甲草(Cacaliaroborowskii)、冷蕨(Cystopterisfragils)、苔草(Carexsp.)、柳葉菜(Epilobiurnlaetum)和禾本科多屬等[6]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與樣品采集

在前期研究的基礎上[19],根據(jù)恢復途徑、林齡、海拔等條件選取了米亞羅林區(qū)大規(guī)?？撤ズ?不同恢復途徑下系列恢復年限(20 a、30 a、40 a、70 a)人工云杉林(Piceaasperata),和次生紅樺林(Betulaalbo-sinensis),2類典型森林植被作為研究對象,林地年齡根據(jù)當?shù)厣ぞ值牟煞v史,結合現(xiàn)場用生長錐鉆取樹芯粗略確定,再由帶回實驗室的樹芯進行精確確定。選擇立地條件大致相似的地段設置樣地,盡量最小化土壤空間異質性因子,各樣地主要基本特征見表1。

表1 研究地區(qū)不同恢復途徑樣地基本特征

小寫字母不同表明其同一恢復途徑不同年齡間差異達到顯著水平P=0.05

2015年10月進行土壤樣品的采集,于每個林地隨機布設至少3個20 m×20 m標準樣地,樣地之間間隔至少50 m,在每個樣地順坡上、中、下各設置2個1 m×1 m小樣方,先收集地表凋落物,然后在各點挖掘1個土壤剖面,用環(huán)刀法采集0—10、10—20 cm及20—40 cm 3個層次土壤樣品,帶回實驗室內(nèi)測定土壤孔隙和水分等物理性質,凋落物帶回實驗室65℃烘干至恒重并稱重,計算凋落物儲量；另在各采樣點,用直徑為5 cm的土鉆分土層(0—10、10—20 cm和20—40 cm)采集土壤樣品,同一樣方的同一土層充分混合均勻后,每份取1000 g混合樣,將野外采集的土壤樣品中礫石及粗木質有機殘體等撿除,并將小于2 mm的細根單獨挑出,收集于信封內(nèi),帶回實驗室65℃烘干至恒重并稱重,計算細根生物量。處理后的土樣放入塑料袋中帶回,置于陰涼通風處風干,用于測定土壤有機碳(TOC),土壤TOC含量采用元素分析儀(Vario Macro Analyzer,德國)測定。

1.2.2 土壤持水特性測定

土壤持水特性使用環(huán)刀法進行測定,將裝有原狀土壤的環(huán)刀在水中浸泡12 h稱重(ms1,g),計最大持水量(Cmax,g/cm3),然后放置于干砂上2 h,此時環(huán)刀中土壤的非毛管水已全部流出,稱重(ms2,g),計為毛管持水量(Ccap, g/cm3)。該方法詳見《森林土壤定位研究方法》[20],持水量的計算公式如下：

(1)

(2)

Cnon=Cmax-Ccap

(3)

式中,ms0、ms1、ms2(g)分別為環(huán)刀內(nèi)土壤干重、浸泡12 h后的飽和重量、失去非毛管水后的重量。v(cm3) 為環(huán)刀容積;Cmax、Ccap、Cnon(g/cm3)分別為土壤的最大持水量、毛管持水量和非毛管持水量。單位換算后,求出不同恢復途徑下各林地相應土層的持水量(t/hm2)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對同一土層相同恢復途徑林地土壤持水量(最大持水量、毛管持水量和非毛管持水量)和孔隙度等指標隨年齡變化采用單因素方差分析(One-way ANOVA),同一恢復途徑不同林齡的凋落物儲量差異也采用單因素方差分析(One-way ANOVA),對于同一土層相同林齡不同恢復途徑下土壤持水量和孔隙度等指標的差異性采用t檢驗,土壤持水特性指標與土壤理化性質、凋落物儲量、根系生物量等指標的相關分析采用Person相關分析法。實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進行處理分析,制圖使用Origin 9.1。

2 研究結果

2.1 林地及土壤基本性質

從表2可以看出,云杉人工林各土層平均容重變化范圍在0.8—1.4 g/cm3,平均為1.02 g/cm3,容重隨著林齡的增加而增加。次生林各土層平均容重變化范圍在0.6—1.0 g/cm3,平均為0.79 g/cm3,容重隨著林齡的增加而降低。在相同林齡條件下次生林各個土層容重低于人工云杉林。同時,隨著土層的增加,人工云杉林和次生林的容重都在顯著增加。

與此對照,土壤總孔隙度與土壤容重在兩種恢復途徑的各樣地中呈相反趨勢(表2),隨著林齡的增加,次生林的同層次土壤總孔隙度要大于人工云杉林(表2)。人工云杉林土層總孔隙度在49.2%—70.9%之間變化,土壤總孔隙度隨著林齡的增大而減小。次生林各土層總孔隙度在61.9%—78.9%之間變化,隨著林齡的增加,土壤總孔隙度增加,同時隨著土層的增加兩種途徑的土壤總孔隙度都在降低。人工云杉林和次生林土壤毛管孔隙度分別介于34.5%—44.3%和34.2—53.3%之間,隨著林齡的增加,人工云杉林和次生林土壤毛管孔隙度均呈增加趨勢,但次生林增加的幅度略大于人工云杉林。而土壤非毛管孔隙在人工云杉林和次生林各土壤層間差異不明顯,人工恢復各層的土壤非毛管孔隙度介于16.6%—36.2%之間,隨著林齡的增加,0—10 cm土層非毛管孔隙度降低,其余土層變化不明顯。自然恢復各階段的土壤非毛管孔隙度介于4.2%—30.9%之間,各土層土壤非毛管孔隙度隨林齡的變化趨勢不明顯。

自然含水率表征林地瞬時水分狀態(tài),由表2可以看出,自然與人工恢復途徑下,土壤的自然含水率差異明顯,隨著林齡的增加自然恢復的土壤自然含水率要大于人工恢復林。人工恢復的各土層自然含水率變化范圍在27.8%—47.1%,隨著林齡的增加,自然含水率在波動性降低。自然恢復的各土層自然含水率變化范圍為31.0%—64.5%,隨著林齡的增加,自然含水率在波動性增加。

人工恢復云杉林的土壤有機碳變化范圍為14.7—85.5 g/kg,且隨著年齡的增加而減少,而自然恢復的有機碳變化范圍為24.0—93.1 g/kg,隨林齡的變化趨勢不明顯,隨著林齡的增加,自然恢復的土壤有機碳含量要大于人工恢復(表2)。細根生物量在人工云杉林和次生林之間存在差異,隨著林齡的增加,次生林的細根生物量大于人工恢復云杉林。人工恢復云杉林細根生物量在0.54—1.98 t/hm2之間變化,隨著林齡的增加細根生物量在降低。自然恢復次生林細根生物量在0.58—2.33 t/hm2之間變化,隨著林齡的增加細根生物量也在增加。同時隨著土層的增加,兩種途徑的細根生物量都在降低。

表2 不同恢復途徑間土壤理化性質及細根生物量

括號內(nèi)為標準差(Standard Deviation)

2.2 土壤持水性能

2.2.1 土壤最大持水量

人工恢復云杉林和次生林隨著林齡的增加,土壤各層的最大持水量隨深度的變化而呈現(xiàn)不同的趨勢(圖1)。在0—10 cm土層,隨著林齡的增加,人工恢復云杉林和次生林土壤最大持水量均沒有明顯地變化,人工恢復云杉林的最大持水量變化范圍為557—588 t/hm2,次生林為534.19—621.19 t/hm2；各恢復途徑間0—10 cm土壤最大持水量也沒有明顯地差異(P>0.05)。同齡段人工恢復云杉林和次生林土壤最大持水量變化率在-8.32%—4.58%間呈現(xiàn)出波動變化,在20—30 a階段上升,30—40 a階段下降,40—70 a階段又上升(圖1)。在10—20 cm土層,不同恢復途徑間土壤最大持水量的差異顯著,在林齡為30—70 a階段次生林的最大持水量均顯著大于人工恢復云杉林(P<0.05)。隨著林齡的增加人工恢復云杉林(510—543 t/hm2)最大持水量的變化不顯著,自然恢復途徑下最大持水量(574—668 t/hm2)顯著增大。隨林齡的增加,不同恢復途徑間土壤最大持水量變化速率在林齡為20—40 a階段由-5.37%下降至-23.65%,之后又開始上升至-14.17%(圖1)。在20—40 cm土層,不同恢復途徑間土壤最大持水量存在差異,在林齡為40 a、70 a時次生林的最大持水量均顯著大于人工恢復(P<0.05)。隨著林齡的增加人工恢復云杉林的最大持水量(1047—1084 t/hm2)變化不顯著,次生林的最大持水量(984—1277 t/hm2)均有顯著提高。最大持水量變化速率在20—40 a階段由10.18%迅速下降至-17.20%,之后又開始上升至-8.45%(圖1)?？傮w上,0—40 cm土層最大持水量恢復途徑存在明顯差異,人工恢復云杉林隨著林齡的增加土壤最大持水量(2138—2200 t/hm2)沒有明顯變化,而次生林隨著林齡的增加土壤最大持水量(2142—2565 t/hm2)也在增加,特別在林齡為40、70 a階段次生林土壤最大持水量要顯著大于人工恢復云杉林(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同恢復途徑下各土層最大持水量變化趨勢Fig.1 The trends of the maximum water-holding capacity of different soil layers under artificial and secondary restorational chronosequence 不同大寫字母代表自然恢復不同林齡間數(shù)據(jù)差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05) ; 豎杠代表標準誤;*表示同一林齡下不同恢復途徑間差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05);變化速率和CNR分別指人工林和次生林土壤最大持水量

2.2.2 土壤毛管持水量

人工恢復云杉林和次生林隨著林齡的增加,0—10 cm和10—20 cm土層毛管持水量均沒有明顯地變化,各恢復途徑間土壤毛管持水量也沒有明顯地差異(P>0.05)(圖2)。隨著林齡的增加,人工恢復云杉林土壤0—10 cm層毛管持水量變化范圍為383—443 t/hm2,次生林變化范圍為367—429 t/hm2,人工林與次生林比較,0—10 cm土層毛管持水量變化速率在-3.97%—4.05%間呈現(xiàn)出波動變化。隨著林齡的增加,10—20 cm土層毛管持水量變化范圍為354—417 t/hm2,次生林的毛管持水量變化范圍為427—533 t/hm2,人工林與次生林比較,10—20 cm土層毛管持水量變化速率(-40.00%—-33.91%)呈現(xiàn)出一種平緩的上升狀態(tài)。隨著林齡的增加,人工恢復云杉林和次生林土壤20—40 cm層毛管持水量均顯著增大(P<0.05),人工恢復云杉林的毛管持水量變化范圍為694—895 t/hm2,次生林為679—942 t/hm2,人工林與次生林比較,20—40 cm土層毛管持水量變化速率在-14.58%—12.51%呈現(xiàn)出波動變化?？傮w上,隨著林齡的增加,人工恢復云杉林和次生林0—40 cm土層毛管持水量逐漸顯著升高,人工恢復云杉林土壤毛管持水總量變化范圍為1496—1755 t/hm2,次生林為1473—1835 t/hm2,次生林持水量在30林齡階段顯著高于人工云杉林。

2.2.3 土壤非毛管持水量

人工恢復云杉林和次生林隨著林齡的增加,各土層土壤非毛管持水量呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖3)。在0—10 cm和10—20 cm土層,人工恢復云杉林土壤非毛管持水量隨著林齡的增加而減小,而自然恢復次生林在0—10 cm土層沒有明顯地變化,在10—20 cm層70林齡則明顯低于其他各演替階段(P<0.05)(圖3),人工恢復云杉林的10—20 cm土層非毛管持水量變化范圍為128—191 t/hm2,次生林為136—218 t/hm2,與次生林比較,除40林齡人工云杉林明顯較低外,其他各演替階段變化速率差異不明顯。在20—40 cm土層,人工恢復云杉林和次生林隨著林齡的增加,土壤非毛管持水量沒有明顯地變化趨勢,與次生林比較,除40林齡人工云杉林明顯較低外,其他各演替階段變化速率差異不明顯。總體上,隨著林齡的增加,人工恢復云杉林的非毛管持水量(384—702 t/hm2)在顯著降低,次生林土壤非毛管持水量(467—793 t/hm2)在40林齡明顯大于其他各演替階段(P<0.05),同時此階段也是明顯大于同時期人工恢復云杉林。

圖2 不同恢復途徑下各土層毛管持水量變化趨勢Fig.2 The trend of the capillary water-holding capacity of different soil layers under artificial and secondary restorational chronosequence不同小寫字母代表人工恢復不同林齡間數(shù)據(jù)差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05) ; 豎杠代表標準誤;不同大寫字母代表自然恢復不同林齡間數(shù)據(jù)差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05) ; 豎杠代表標準誤;*表示同一林齡下不同恢復途徑間差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05);變化速率和CNR分別指人工林和次生林土壤毛管持水量

圖3 不同恢復途徑下各土層非毛管持水量變化趨勢Fig.3 The trend of the non-capillary water-holding capacity of different soil layers under artificial and secondary restorational chronosequence 不同小寫字母代表人工恢復不同林齡間數(shù)據(jù)差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05) ; 豎杠代表標準誤;不同大寫字母代表自然恢復不同林齡間數(shù)據(jù)差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05) ; 豎杠代表標準誤;*表示同一林齡下不同恢復途徑間差異顯著(LSD 檢驗,P<0.05);變化速率和CNR分別指人工林和次生林土壤非毛管持水量

2.3 不同恢復途徑土壤持水量與凋落物儲量、細根生物量、土壤指標的相關性分析

由相關分析結果(表3)表明,人工恢復途徑下土壤最大持水量與土壤總孔隙度、自然含水率、土壤有機碳、細根生物量和凋落物儲量有顯著的正相關(P<0.01),與土壤容重和土壤毛管孔隙度有顯著的負相關(P<0.01)；而自然恢復途徑下最大持水量與土壤總孔隙度、自然含水率和細根生物量呈顯著正相關(P<0.01),與土壤容重(P<0.01)和凋落物儲量(P<0.05)呈顯著負相關。人工恢復途徑下土壤的毛管持水量與土壤容重、土壤毛管孔隙度呈顯著正相關(P<0.05),與土壤總孔隙度(P<0.05)、土壤有機碳(P<0.01)、細根生物量(P<0.01)、喬木密度(P<0.01)、凋落物儲量(P<0.01)呈顯著負相關；而自然恢復途徑下土壤毛管持水量與毛管孔隙度、自然含水率和細根生物量呈顯著正相關(P<0.01),與郁閉度(P<0.05)、凋落物儲量(P<0.01)呈顯著負相關。人工恢復途徑下土壤的非毛管持水量與非毛管孔隙度(P<0.01)、土壤有機碳(P<0.05)、細根生物量(P<0.05)呈顯著正相關；而自然恢復途徑下的土壤非毛管持水量只與土壤非毛管孔隙度之間呈顯著正相關(P<0.01)。

表3 不同恢復途徑凋落物儲量、細根生物量與土壤指標的相關關系

**P< 0.01,*P<0.05 ;BD: Bulk density; TP: Total porosity; CP: Capillary porosity; NCP: Non-capillary porosity; NC: Nature capacity; SOC:Soil organic carbon; FRB:Fine roots biomass; CD:Canopy density; TD:Tree density; LB:Litter stock

3 結論與討論

川西米亞羅林區(qū),以云冷杉為優(yōu)勢樹種的原始暗針葉林經(jīng)大規(guī)模采伐以后,進行了以云杉樹種為主的人工造林恢復,同時,部分區(qū)域也同步進行以鄉(xiāng)土物種為主的自然更新,目前,該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)處于自然和人工恢復共同主導的格局[4]。相關研究表明,隨著植物群落演替或恢復進程的推進,群落結構和物種組成發(fā)生變化,進而可能改變土壤性質[21-22]。那么在兩種恢復途徑進程中,林地土壤性質會發(fā)生多大程度的變化？特別是該區(qū)域強調(diào)生態(tài)功能以水源涵養(yǎng)為重點,因此,評估不同恢復途徑下土壤涵水能力及其影響因素,對于人工林生態(tài)功能提升和調(diào)控措施制定具有實踐價值和科學意義。本文從林地土壤水源涵養(yǎng)等方面進行了研究,得出了以下結論。

3.1 不同恢復途徑對土壤容重及孔隙度的影響

土壤容重及孔隙度等是土壤物理結構的基本指標,能反映土壤涵水能力。在采伐跡地上,通過近70年的人工恢復和自然恢復,部分土壤物理結構和持水保水性能發(fā)生了明顯改變,但改變的程度和方向由于恢復途徑的差異而不同。隨著林齡的增加,自然恢復途徑下土壤容重及孔隙度相較于人工恢復得到明顯改善(表2),可從以下方面進行解釋：首先,不同恢復途徑由于優(yōu)勢植物組成的不同,引起凋落物分解特性差異,進而導致物質循環(huán)與周轉速度不盡相同,引起地被物層凋落物蓄積量差異顯著[23- 25]。以針葉林為主的人工恢復系列林地的凋落物現(xiàn)存量遠大于以闊葉樹種為主的自然恢復林地(表1),說明人工恢復林地導致地上凋落物滯留難以歸還,而地上凋落物歸還是土壤有機質的重要來源,有機質又是改善土壤結構的重要物質基礎[7]。同時,凋落物回歸速率受阻,將導致以凋落物為載體的C、N、P元素的歸還速率減緩[26],進而影響有機質對土壤物理性質的改良效果[27-28]。其次,與自然恢復次生林相比,人工恢復云杉林中林下修枝等森林經(jīng)營的人為動干擾增加了土壤緊實度[29]。另外,林型結構差異可能也是引起林內(nèi)土壤物理性質差異的重要原因[30]。由于人工恢復云杉林的造林樹種單一,種植密度大(表1),郁閉度大于自然恢復次生林,阻擋了大量的光照與降水,阻礙了林下植被的生長與更新,加之其凋落物分解速度慢,無法及時歸還養(yǎng)分改善土壤的物理結構,隨著林齡的增加,使得人工恢復相對于自然恢復樣地,土壤容重增加,孔隙度降低(表2)。最后,根系生物量及分布規(guī)律也對土壤容重和孔隙度產(chǎn)生了影響[31]。一方面,土壤有機質的來源除了地上凋落物,地下細根根系周轉和分泌物等也貢獻了相當一部分[32-33],隨著林齡的增加自然恢復林地的細根生物量要大于人工云杉林地(表2)。來源于凋落物及根系的有機質分解形成腐殖質,同根系殘體及其分泌物膠結聯(lián)接土壤顆粒[28],促進孔隙形成[34]。另一方面,根系的穿插可增加土壤空隙,特別是毛管孔隙[35],由于表層土中根系分布較多,因此經(jīng)過近70 a的恢復后,孔隙的改善也主要集中在表土層(表2)。林地土壤上層分布密集的根系通過在土壤中穿插、擠壓,促進了土壤發(fā)育,改善了土壤結構及孔隙狀況,因此表層孔隙度顯著大于下層[35]。隨著林齡的增加自然恢復的土壤孔隙度均大于人工恢復樣地,可從各土層的根系生物量明顯大于人工恢復林地來部分解釋(表2)。

3.2 不同恢復途徑對土壤持水性的影響

土壤水分特征除了受區(qū)域氣候特征等外界條件影響外,植被類型也是一個重要的影響因素[36-37]。植被類型的差異通過改變林下微環(huán)境、凋落物回歸、有機質含量和根系分布及數(shù)量等來影響土壤結構[38-39]。如上關于恢復途徑差異對土壤物理結構的影響因素所述,自然恢復林地的樹種以闊葉樹種為主,相較于人工恢復的針葉樹種更易于分解,使得其地表覆蓋大量枯枝落葉層分解增加了土壤有機質,同時,根系的穿插也使得土壤孔隙度顯著增加,而根系死亡留下的空隙和根系周圍的生物的活動都增加了土壤的非毛管孔隙,促使土壤形成良好結構,使土壤孔隙度和通氣狀況變好,有利于水分的保持和養(yǎng)分的傳輸與運送[35]。這些因素通過改變土壤物理結構而間接影響土壤持水特性。

土壤物理結構及孔隙特性是土壤涵水能力的基礎,即土壤容重和孔隙度的變化直接影響土壤持水量,進而改變土壤的通氣、蓄水和持水特性[40]。本研究表明隨著林齡的增加自然恢復林地的最大持水量要大于人工恢復林地(圖1),通過相關性分析結果(表3)可知,兩種恢復途徑的最大持水量都與土壤容重呈顯著負相關,與土壤總孔隙度、細根生物量呈正相關。與此對照,自然恢復林地的最大持水量與凋落物儲量呈顯著負相關(-0.63,P<0.05),人工恢復則成顯著正相關(0.84,P<0.01),說明兩種恢復途徑凋落物歸還差異可能是導致土壤最大持水量差異的主要原因,而土壤有機碳含量在人工林中與土壤最大持水量呈顯著正相關(0.74,P<0.01),而在自然恢復途徑中二者沒有明顯相關性,說明在人工恢復途徑下,有機質歸還對于土壤最大持水量改善起重要作用。同時,隨著林齡的增加兩種恢復途徑0—40 cm土壤毛管持水量也顯著增加,但自然恢復的土壤毛管持水量顯著大于人工恢復(圖2),通關相關性分析可知,兩種恢復途徑的毛管持水量都與毛管孔隙度呈現(xiàn)出顯著正相關,和凋落物儲量呈現(xiàn)出顯著負相關。但細根生物量對兩種恢復途徑下土壤毛管持水量有不同的影響(表3),即在人工恢復途徑下土壤毛管持水量與細根生物量呈明顯負相關(-0.72,P<0.01),而在自然恢復途徑下土壤毛管持水量與細根生物量呈明顯正相關(0.66,P<0.01),說明細根是導致兩種恢復途徑下土壤毛管持水量差異的另一原因。

總體而言,通過近70 a的恢復,由于恢復途徑的不同導致了土壤水源涵養(yǎng)能力的差異。隨著恢復年限的增加,自然恢復途徑下次生林土壤容重降低,孔隙度持續(xù)增加,持水能力優(yōu)于人工恢復云杉林。由于人工恢復的云杉林凋落物質地特性的差異[41],導致凋落物分解慢,有機質回歸受阻[27-28]。自然恢復以樺木為主的混交林土壤SOC (表2)含量的增加得益于其凋落物的易分解性,一方面改善了土壤結構,使土壤松軟多孔；另一方面,改變了土壤的膠體狀況,使土壤吸附作用增強。這些土壤結構特性的改變都有利于改善土壤通氣、持水性和細根的穿插與發(fā)育,反之,凋落物分解緩慢致使有機物回歸土壤受阻,間接影響土壤物理結構,導致林地土壤的水土保持能力弱。通過進一步的相關性分析表明,兩種恢復途徑下凋落物歸還、有機碳含量和細根可能是影響林地土壤物理結構和持水能力的主要因素。這些結果說明,在對采伐跡地或退化生態(tài)系統(tǒng)進行造林恢復時,應盡量避免營造結構單一和高密度的人工純林,同時,在對現(xiàn)有人工純林進行功能提升改造時,應借助喬木結構調(diào)控的方法,改造結構單一的人工純林為結構復雜的復層近自然林,為物質循環(huán)、土壤生態(tài)功能提升提供條件。