臧建成,孫 濤,,*,洪大偉,楊小林

1 西藏農(nóng)牧學(xué)院植物科學(xué)學(xué)院,林芝 860000 2 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,淮北 235000 3 西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實(shí)驗(yàn)室,林芝 860000

地表節(jié)肢動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一,在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動態(tài)、改善土壤理化性狀以及土壤質(zhì)量監(jiān)測等方面扮演著十分重要的角色[1],它個(gè)體小、世代周期短、種群數(shù)量大、生殖潛能大和對環(huán)境擾動敏感,在環(huán)境變化、生態(tài)功能和生物多樣性指示方面具有廣泛應(yīng)用[2]。地表節(jié)肢動物主要以地表植物莖葉、根系、地表凋落物及土壤有機(jī)質(zhì)為其主要食物源,其群落組成、結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)與土壤質(zhì)地、孔隙狀況、水分溫度以及有機(jī)質(zhì)含量等特性密切相關(guān),也受地表微生境空間資源、地上植被生產(chǎn)力及群落結(jié)構(gòu)的影響[3],外界的各種擾動會在不同程度上均會對其群落組成及多樣性產(chǎn)生影響[4]。

拉薩半干旱河谷地帶作為西藏“一江兩河”重點(diǎn)區(qū)域之一,是西藏高原國家安全和生態(tài)安全的重要屏障[5]。近年來隨著全球氣候變化以及人類活動影響,該區(qū)域植被破壞、草場退化、土地沙化等生態(tài)問題日益顯著,嚴(yán)重影響到當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民生產(chǎn)生活[6]。植被恢復(fù)作為退化生態(tài)環(huán)境構(gòu)建的主要手段,在拉薩半干旱河谷地帶生態(tài)環(huán)境建設(shè)中發(fā)揮了重要作用。當(dāng)前有研究就該區(qū)域植被數(shù)量生態(tài)[5]、宜林土壤水分時(shí)空分布格局[7]、砂生槐灌叢植被退化程度評價(jià)及恢復(fù)過程群落特性演變[8- 9],造林樹種蒸騰耗水特性和水分利用效率等方面開展了大量工作[10]。有關(guān)該區(qū)域土壤節(jié)肢動物多樣性的研究主要集中在植物種類、耕作方式及環(huán)境條件對土壤動物分布格局和土壤動物群落相似程度的影響[11],以及砂生槐灌叢優(yōu)勢土壤動物類群分布及其對封育年限的響應(yīng)等方面[12]。然而,對于拉薩半干旱河谷地帶不同植被下地表節(jié)肢動物多樣性變異,以及地表節(jié)肢動物群落組成對植被恢復(fù)過程的響應(yīng)尚不明晰。為此,本研究選擇該地區(qū)3種常見的植被類型,調(diào)查比較了不同恢復(fù)措施下地表節(jié)肢動物類群多樣性,評估了不同植被對地表節(jié)肢動物類群豐富度、多度、多樣性以及營養(yǎng)功能群的影響。研究結(jié)果對深入認(rèn)識拉薩半干旱河谷不同植被下地表節(jié)肢動物多樣性保育和維持機(jī)制,為利用節(jié)肢動物群落特性評估植被恢復(fù)成效提供科學(xué)參照依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究區(qū)域位于拉薩河中下游堆龍德慶縣柳梧鄉(xiāng)境內(nèi),為典型的拉薩半干旱河谷地帶,海拔3650—3800m,該區(qū)屬高原季風(fēng)半干旱氣候,全年多晴朗天氣,年均氣溫7.4℃,多年極端最高溫度29.6℃,極端最低溫度—16.5℃,年均降水量200—500 mm,≥10℃積溫2177 ℃,年均日照時(shí)數(shù)2600—2800 h,全年日照時(shí)數(shù)3000 h以上。主要植被類型有亞高山灌叢和草甸植被以及河谷人工林群落[13]。河谷分布有沙棘(Hippophaerhamnoides)、藏川楊(Populusszechuanicavar.tibetica)、砂生槐(Sophoramoorcroftiana)藏沙蒿(Artemisiawellbyi)和固沙草(Orinusthoroldii)等。土壤為拉薩河谷典型灌叢草原土,土壤田間持水量為19.4%。

1.2 樣地設(shè)置與取樣

本研究在河谷地區(qū)依次選擇3種植被群落類型作為樣地。砂生槐灌叢(SM)：以砂生槐為優(yōu)勢種,草本植物有須芒草(Andropogonyunnanensis)、香黎(Chenopodiumbotrys)、喜馬拉雅草沙蠶(Tripogonhookerianus)、圓齒紅景天(Rhodiolacrenulata)等；楊樹人工林(PS),以藏川楊和銀白楊(Populusalba)闊葉樹種占優(yōu)勢；林下植物種類單一,主要以釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等為主；藏沙蒿灌叢(AW)：以藏沙蒿為優(yōu)勢種,草本主要有白草(Pennisetumflaccidum)、西藏早熟禾(Poatibetica)、須芒草(Andropogonyunnanensis)、喜馬拉雅草沙蠶(Tripogonhookerianus)、香黎、圓齒紅景天等。在每個(gè)研究區(qū)樣地中選取3個(gè)典型樣方。

2016年7月中旬至8月下旬,在每個(gè)植被群落中選取3個(gè)典型樣地,每典型樣地各選取7個(gè)樣方,采用陷阱法調(diào)查地表節(jié)肢動物[14]。具體方法為：在每個(gè)采樣點(diǎn),將PP塑料小桶(上下表面直徑分別為7.8 cm和6 cm,深17.5 cm,容積50 mL)埋入土中,杯口與地面齊平,同時(shí)在杯中加入濃度3%的福爾馬林溶液和少量甘油,以增加誘捕有效性。為確保每個(gè)調(diào)查樣區(qū)收集器在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的獨(dú)立性,收集器的間距大于15 m左右。采樣期,每5—7 d檢查一次收集器,整個(gè)采集期為54 d,將捕獲的動物標(biāo)本放在含酒精75%的250 mL 塑料瓶中保存。采集標(biāo)本在體視顯微鏡下主要參照《中國土壤動物檢索圖鑒》、《昆蟲分類》進(jìn)行分類鑒定到目、科[15- 16],并按不同分類群(科)統(tǒng)計(jì)動物個(gè)體數(shù)量,土壤節(jié)肢動物營養(yǎng)功能群依據(jù)食性進(jìn)行劃分[17- 18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

地表節(jié)肢動物類群的相對多度、類群豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算公式見文獻(xiàn)[19]。本文β多樣性選取Cody指數(shù)和S?rensen指數(shù)來比較不同植被群落間地表節(jié)肢動物群落物種組成的相異性隨環(huán)境梯度更迭速率[20- 21]。

S?rensen指數(shù)計(jì)算公式如下：

Si= 2c/(a+b)；

Cody指數(shù)計(jì)算公式如下：

βc= (a+b—2c)/2

式中,Si為S?rensen指數(shù),βc為Cody指數(shù),a,b為兩群落地表節(jié)肢動物類群數(shù),c為兩群落共有的類群數(shù)。

將每樣地內(nèi)7個(gè)樣方合并1個(gè)數(shù)據(jù)樣本,各樣地共獲得9個(gè)樣本,用于統(tǒng)計(jì)分析不同植被類型間地表節(jié)肢動物多樣性的差異。為保證試驗(yàn)數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布,對地表節(jié)肢多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)進(jìn)行l(wèi)g(1+x)轉(zhuǎn)化。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 18.0和Excel軟件進(jìn)行,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey HSD進(jìn)行各處理間相關(guān)數(shù)據(jù)多重分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表節(jié)肢動物群落組成

不同植被恢復(fù)地表節(jié)肢動物群落組成及類群相對多度見表1。調(diào)查共收集到地表節(jié)肢動物個(gè)體數(shù)為738只,隸屬5綱15目51科,其中昆蟲綱在拉薩半干旱河谷3種植被群落中占有絕對優(yōu)勢,包含9個(gè)目、39個(gè)科。在目的分類水平下,鞘翅目和雙翅目為優(yōu)勢類群,均含10個(gè)科,占總科數(shù)19.6%,而雙尾目、蚰蜒目和等足目所含個(gè)體數(shù)量不到總數(shù)的0.5%,為稀有或極稀有類群；從科級分類水平看,優(yōu)勢類群為蟻科、蚊科、葉爪螨科和漏斗網(wǎng)蛛科,分別占總數(shù)的22.2%、4.8%、4.6%和4.7%?？s頭甲科、食蚜蠅科、盲蝽科、姬蝽科、縮頭水虱、幺松科和幺蚰科個(gè)體數(shù)極小,所占總數(shù)均不到0.5%,為稀有類別。

2.2 土壤節(jié)肢動物群落分布

拉薩半干旱河谷不同植被群落之間地表節(jié)肢動物群落組成和數(shù)量也有較大差異(表1)。砂生槐灌叢樣地具有最多的節(jié)肢動物科類群數(shù),調(diào)查到地表節(jié)肢動物40科,占全部采集樣的78.4%,楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地調(diào)查到土壤節(jié)肢動物類群為30和23科,分別占總科數(shù)的58.8%和45.1%。盡管藏沙蒿灌叢節(jié)肢動物類群數(shù)(科)較小,但藏沙蒿灌叢樣地含有最高的節(jié)肢動物數(shù)量(占總數(shù)的39%),且不同類群間數(shù)量差異很大,其中蚊科所占比例高達(dá)32.9%,而幺蚰科、夜蛾科、蝗科和土蜂科所占比例不到0.5%。調(diào)查也發(fā)現(xiàn)不同植被群落有其各自特有類群,如瓢甲科、虎甲科、縮頭甲科、盲蝽科、姬蝽科、幺松科和幺蚰科等為砂生槐灌叢特有類群,麗金龜科、閻甲科和姬小蜂科為藏沙蒿灌叢特有類群。

表1 不同植被類型地表節(jié)肢動物群落組成及其相對多度/%

續(xù)表類群(綱/目/科)Group (order/family)功能群Functional group植被類型Vegetation typesSMPSAW等足目Isopoda0.46 縮頭水虱科CymothoidaePr0.46蛛形綱26.739.4425.35真螨目Acarina7.372.584.51 葉爪螨科TetranychidaePh7.372.584.51 蜘蛛目Araneae19.356.8720.83 狼蛛科LycosodaePr5.990.43 逍遙蛛科PhilodromidaePr0.86 漏斗蛛科AgelenidaePr0.43 漏斗網(wǎng)蛛科AgelenidaePr5.993.439.72 皿蛛科LinyphiidaePr7.371.7211.11唇足綱1.841.720.35蜈蚣目Scolopendromopha0.921.72 地蜈蚣科GeophilidaePr0.921.72蚰蜒目Scutigeromorpha0.920.35 幺松科ScolopendrellidaePr0.46 幺蚰科ScutigerellidaePr0.460.35彈尾綱 Collembola17.0514.5926.04彈尾目Collembola17.0514.5926.04 棘跳科De2.76 駝跳科CyphoderidaeDe14.2914.5926.04雙尾綱1.29雙尾目Diplura1.29 康(蟲八)科CampodeidaeDe1.29 總類群數(shù)/科403023總個(gè)體數(shù)217233288

Pr: 捕食性Predatory group; Ph: 植食性Phytophagous group; Om: 雜食性O(shè)mnivorous group; De: 腐食性Detritivore; SM: 砂生槐灌叢,Sophoramoorcroftiana; PS: 楊樹人工林,Populusspp.; AW: 藏沙蒿灌叢,Artemisiawellbyi

2.3 土壤節(jié)肢動物群落多樣性和相似性

植被群落類型可以顯著影響土壤動物群落類群豐富度和Shannon-Wiener 指數(shù)(F=3.67,P< 0.05),但對均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)未有明顯影響(表2)。砂生槐灌叢樣地地表節(jié)肢動物的類群豐富度和 Shannon-Wiener 指數(shù)均顯著高于楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地,楊樹人工林樣地的Shannon-Wiener 指數(shù)最小。豐富度指數(shù)的變化順序表現(xiàn)是砂生槐灌叢>楊樹人工林>藏沙蒿灌叢。均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)在3個(gè)樣地間沒有呈現(xiàn)顯著差異(P> 0.05)。

不同植被類型對地表節(jié)肢動物S?rensen指數(shù)有影響(表3)。S?rensen較高值出現(xiàn)在砂生槐灌叢與藏沙蒿灌叢之間,而砂生槐灌叢和藏沙蒿灌叢與楊樹人工林之間S?rensen多樣性值接近。地表節(jié)肢動物群落特性受植被群落影響較大,其類群組成因植被群落不同導(dǎo)致的環(huán)境梯度所呈現(xiàn)的替代速率不盡相同(表3),砂生槐灌叢與楊樹人工林和藏沙蒿灌叢的Cody值相同,且高于楊樹人工林與藏沙蒿灌叢之間值。說明砂生槐灌叢與楊樹人工林和藏沙蒿灌叢節(jié)肢動物類群的相似性程度較小,群落間共有類群較少。而楊樹人工林與藏沙蒿灌叢間群落相似性程度低,共有種類群數(shù)較多。

表2 不同植被類型地表節(jié)肢動物多樣性

不同植被類型間不含相同字母表示差異顯著(P<0.05, Tukey HSD檢驗(yàn))

表3 不同植被類型對地表節(jié)肢動物類群相似性影響

2.4 土壤節(jié)肢動物功能群組成

圖1 不同植被類型地表節(jié)肢動物功能群組成 Fig.1 Composition of ground-dwelling arthropods of functional group in different vegetation typesPr: 捕食性Predatory group; Ph: 植食性Phytophagous group; Om: 雜食性O(shè)mnivorous group; De: 腐食性Detritivore

本研究中將地表節(jié)肢動物營養(yǎng)功能群劃分為捕食性、植食性、雜食性和腐食性。3種植被群落中,捕食性和植食性地表節(jié)肢動物均占優(yōu)勢地位(圖1)。從捕食性功能群比例來看,砂生槐灌叢(51.28%)>藏沙蒿灌叢(43.48%)>楊樹人工林(34.48%),植食性功能群豐度比例表現(xiàn)為,楊樹人工林(41.38%)>藏沙蒿灌叢(39.13%)>砂生槐灌叢(30.77%)。捕食性功能群主要以蛛形綱蜘蛛目下狼蛛科、漏斗網(wǎng)蛛科、漏斗蛛科,半翅目獵蝽科、姬蝽科等為主；植食性則以昆蟲綱下直翅目、鱗翅目和同翅目等組成。腐食性和雜食性功能群所占比例較小,包含數(shù)量也較少,其類群主要以彈尾目駝跳科、棘跳科,革翅目大尾蠼螋科和蠼螋科為主。

3 結(jié)論與討論

不同植被恢復(fù)措施下土壤節(jié)肢動物類群、數(shù)量及其相對多度的明顯差異,這與不同植被群落下土壤理化特性不同有極其密切的關(guān)系。土壤物理特性受到植被類型的影響,不同的植被類型其冠層結(jié)構(gòu)、郁閉度,根系的生長發(fā)育和分布,凋落物的儲量、構(gòu)成及其分解速率等均存在差異[22],這勢必導(dǎo)致土壤地表水分和有機(jī)質(zhì)含量的變異[23- 24]。本研究人工楊樹林的冠層郁閉高,盡管它對降水的截留強(qiáng)度高于其他2種植被類型,但其根系大多分布在較深土層,對表層土壤有效水分的吸收利用較小,加之較高的冠層郁閉度導(dǎo)致其表層土壤水分蒸騰作用較弱,綜合作用下來,導(dǎo)致其土壤水分含量較高[24]。有研究發(fā)現(xiàn)土壤水分的變化可在不同程度上影響地表節(jié)肢動物個(gè)體和類群數(shù)量,并在不同的氣候地理?xiàng)l件下得到驗(yàn)證[25-27]?？茽柷呱车夭煌惩寥绖游镱惾贺S富度和多樣性指數(shù)與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)[25],東北黑土區(qū)農(nóng)田大型土壤動物個(gè)體、類群數(shù)與土壤含水量之間成顯著負(fù)相關(guān)[26]；類似結(jié)果在典型黑土區(qū)不同耕作措施下節(jié)肢動物多度與土壤水分的關(guān)系中也被發(fā)現(xiàn)[27]。但是在降雨充沛地區(qū),土壤動物的生存和分布一旦不受水分含量限制,土壤水分不再成為影響其群落數(shù)量動態(tài)的關(guān)鍵因子[19]。本研究地處拉薩半干旱河谷,年降雨僅為200—500 mm,水分為制約地表節(jié)肢動物群落特性關(guān)鍵因子。不同植被恢復(fù)措施間土壤水分存有差異,必將對土壤動物類群數(shù)量、結(jié)構(gòu)和分布有所影響。

不同植物群落組成和結(jié)構(gòu),導(dǎo)致地表凋落物的數(shù)量(厚度)和質(zhì)量(營養(yǎng)組成)有很大差異,凋落物數(shù)量和質(zhì)量的不同導(dǎo)致凋落物分解速率不同,而凋落物的分解是土壤有機(jī)質(zhì)的直接來源,進(jìn)而影響土壤有機(jī)質(zhì)積累速率和大小[23,25,28]。此外,不同植被恢復(fù)類型間根系生物量、死活根比例以及空間分布也會影響土壤有機(jī)質(zhì)的含量高低和空間分布[25]。凋落物及根系作為土壤動物的重要的棲息場所和食物來源,凋落物數(shù)量及根系分布在不同程度上影響土壤動物類群豐富度和多樣性。許多研究發(fā)現(xiàn),有機(jī)質(zhì)含量與大型土壤動物個(gè)體密度、豐富度和多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系[26,29],本研究砂生槐灌叢地表節(jié)肢動物的類群豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)均顯著高于楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地,這與砂生槐灌叢地表植被豐富、草灌植物可形成大量的地表凋落物,以及土壤表層根系密集分布有關(guān)。凋落物及根系是決定砂生槐灌叢地表節(jié)肢動物具有較高的類群豐富度和多樣性的關(guān)鍵因子。

除了土壤特性,植被群落特性的變異,也會影響地表節(jié)肢動物種類、組成與營養(yǎng)功能群。地表植被是地表節(jié)肢動物的主要食物源,滿足節(jié)肢動物不同發(fā)育階段對營養(yǎng)的需求,且有些節(jié)肢動物類群的壽命、產(chǎn)卵率以及搜尋和繁殖行為均受到取食營養(yǎng)條件的制約[30]。不同植物群落組成及各種間的物候呈現(xiàn)一定的差異,各器官所能提供的營養(yǎng)素類別及其含量也有變化,這給節(jié)肢動物類別的生活史及其生殖力造成影響,進(jìn)而致使其種群數(shù)量和組成發(fā)生變異,反映到整個(gè)節(jié)肢動物群落水平,就會出現(xiàn)節(jié)肢動物種類組成及數(shù)量的變化。本研究砂生槐灌叢節(jié)肢動物類群數(shù)多,這與該植被群落植物物種數(shù)量多、生活型多樣化,地表凋落物數(shù)量及其分解速率等有關(guān)。有研究表明砂生槐幼嫩種子是種實(shí)害蟲夜蛾科豆莢冥和姬小蜂科刺槐小峰幼蟲的食物源[31- 32],砂生槐的花是種實(shí)害蟲產(chǎn)卵的場所,因此,砂生槐開花時(shí)期、花朵數(shù)量以及種子結(jié)實(shí)情況均對夜蛾科和姬小蜂科種群的數(shù)量產(chǎn)生影響。此外,植被群落結(jié)構(gòu)、郁閉度、凋落物、林下植物和根系分布等也是地表節(jié)肢動物棲息、生長、捕食、避敵的場所[33- 34]。拉薩半干旱河谷不同植物群落組成和結(jié)構(gòu),使其地表凋落物的種類、數(shù)量和基質(zhì)質(zhì)量差異較大,這在一定程度上影響土壤動物類群組成與數(shù)量的分布格局[35]。本研究砂生槐灌叢凋落物數(shù)量多,而且大多為草灌莖葉,易分解,為土壤動物的生存和繁衍提供了良好的微環(huán)境；人工楊樹林樹干較高,地表節(jié)肢動物的食物源主要依賴林下植物和凋落物,但受林下光熱資源限制,林下植物種類較為單一,因此凋落物特性成為決定土壤節(jié)肢動物種類和數(shù)量的關(guān)鍵因子。這樣的微生境條件和凋落物狀況有利于這些喜濕、腐食性節(jié)肢動物的生活[36]。不同動物類群生活習(xí)性和食性的選擇偏好,也是導(dǎo)致不同植被類型節(jié)肢動物類群豐富度及其特有類群有差異的主要因子[28]。從節(jié)肢動物營養(yǎng)功能群數(shù)來看,砂生槐灌叢捕食性節(jié)肢動物類群數(shù)所占比例高,這一方面與砂生槐種子寄生的害蟲為其他捕食性天敵提供營養(yǎng)源,另一方面,地表豐富的凋落物中和近地表枯死根系的分解,均給中小型土壤節(jié)肢動物的生存和發(fā)展提供生物空間,導(dǎo)致少數(shù)優(yōu)勢類群的增多,同時(shí)節(jié)肢動物對微生境和適應(yīng)的進(jìn)化演替過程也有一定作用[37]。

本研究發(fā)現(xiàn)S?rensen多樣性指數(shù)最高與最低值分別出現(xiàn)在砂生槐與藏沙蒿灌叢、人工楊樹林與藏沙蒿灌叢間。表明地表節(jié)肢動物類群構(gòu)成在砂生槐灌叢與藏沙蒿灌叢之間相似性差異最大,也表明不同植被恢復(fù)過程中,植物種類組成變化及其對應(yīng)適應(yīng)機(jī)制形成不同的資源分配策略,從而導(dǎo)致不同植被類型間土壤動物類群的組成和數(shù)量的變化。Cody指數(shù)反映樣帶地表節(jié)肢動物類群組成沿環(huán)境梯度的替代速率,是對不同環(huán)境梯度間生物類群多樣性的測度,可揭示不同植被類型下生境被物種分割的程度,也反映物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率[38]。本研究中,不同植被群落見人為干擾強(qiáng)度、地上植被覆蓋度、地表微生境以及食物源的差異,導(dǎo)致地表節(jié)肢動物類群間有生態(tài)替代現(xiàn)象,不同植被樣地共有種就是這種作用的主要體現(xiàn)。共有種的作用導(dǎo)致節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)、功能和優(yōu)勢種類群的變化。本研究將地表節(jié)肢動物類群結(jié)構(gòu)、組成及其多樣性應(yīng)用到植被類型不同導(dǎo)致的資源環(huán)境異質(zhì)性響應(yīng)中。拉薩半干旱河谷退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中,土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化,一方面是對植物群落組成和結(jié)構(gòu)變異引發(fā)的地表凋落物的數(shù)量和質(zhì)量的響應(yīng),同時(shí)也是對植物群落特性制約下土壤理化特性分化的適應(yīng)結(jié)果。因此,從這個(gè)角度來講,地表節(jié)肢動物可作為參考指標(biāo)來評價(jià)半干旱河谷植被恢復(fù)成效。