郭亞敏 王文基 康婧鵬 劉 虎,3 景小平 龍瑞軍 周建偉

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州730020；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730000；3.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州730000)

藏羊作為我國三大原始綿羊品種之一，主要生活在海拔3 000～5 000 m的高寒地區(qū)[1]，是藏區(qū)人民在特殊自然環(huán)境下長期選育而成的關(guān)鍵畜種，其存欄量約為5 000萬頭，在我國畜牧業(yè)中占有重要地位[2]。千百年來，藏羊一直處在傳統(tǒng)、粗放的飼養(yǎng)管理模式之下，全年在天然草地上自由放牧而沒有任何補(bǔ)飼[3]。由于受特殊的地理環(huán)境和氣候條件所限制，青藏高原牧草供應(yīng)存在嚴(yán)重的季節(jié)性不平衡。在冷季，牧草生物量急劇下降，同時(shí)其營養(yǎng)物質(zhì)含量也嚴(yán)重降低，粗蛋白質(zhì)(CP)含量僅為2.96%～10.44%[4]。在如此嚴(yán)酷的環(huán)境下，藏羊不但保證了自身種群的正常繁衍生息，而且還為牧民提供了優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物產(chǎn)品，這從側(cè)面反映了藏羊?qū)η嗖馗咴奶厥猸h(huán)境產(chǎn)生了很強(qiáng)的適應(yīng)性機(jī)制[5]。

反芻動(dòng)物由于瘤胃的存在，因此具有不同于單胃動(dòng)物的消化特點(diǎn)。反芻動(dòng)物瘤胃中棲息著大量的微生物，一方面，它們幫助宿主動(dòng)物降解纖維性碳水化合物，從而提供揮發(fā)性脂肪酸等能量物質(zhì)；另一方面，瘤胃微生物利用動(dòng)物攝入的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行微生物蛋白(microbial protein，MCP)合成，從而為宿主提供生長、生產(chǎn)和維持需要的絕大部分氨基酸資源。據(jù)報(bào)道，反芻動(dòng)物小腸所吸收的氨基酸1/2以上來源于MCP[6]。尤其是在給反芻動(dòng)物飼喂粗飼料為主的飼糧時(shí)，瘤胃MCP幾乎是其所需蛋白質(zhì)的唯一來源[7]。研究表明，瘤胃MCP的產(chǎn)量與飼糧能量、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素和生長因子水平密切相關(guān)[8]。Zhou等[9]研究發(fā)現(xiàn)，藏羊具有較低的氮素維持需要量[0.50 g/(kg BW0.75·d)]的特點(diǎn)，僅為相同體重下NRC(1985)[10]綿羊的66%。同時(shí)，當(dāng)藏羊采食低氮飼糧時(shí)，其肝臟產(chǎn)生的尿素有88%可重新循環(huán)進(jìn)入消化道[5]，為瘤胃MCP合成提供氮源。因此，探究低氮條件下的瘤胃微生物氮(microbial nitrogen，MN)合成效率及其對飼糧能量水平的響應(yīng)規(guī)律在指導(dǎo)藏羊冷季生產(chǎn)中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

估測反芻動(dòng)物瘤胃MN產(chǎn)量的傳統(tǒng)方法主要是標(biāo)記法[11]，總體上分為內(nèi)源標(biāo)記物和外源標(biāo)記物2類。用微生物標(biāo)記物測定瘤胃MN產(chǎn)量的方法一般都要用到瘤胃或十二指腸瘺管，該方法不便于操作，測定步驟繁瑣，在實(shí)踐中難以推廣利用，且違背動(dòng)物福祉[12]。尿嘌呤衍生物(purine derivatives，PD)法因無損動(dòng)物、簡單易行、準(zhǔn)確性高等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛用于反芻動(dòng)物MCP產(chǎn)量的估測[13-14]。其原理是反芻動(dòng)物尿PD來源于十二指腸所吸收的微生物和機(jī)體蛋白質(zhì)的嘌呤代謝終產(chǎn)物，而后者含量較少，可忽略不計(jì)。因此，尿PD與瘤胃MCP產(chǎn)量具有高度的相關(guān)性。經(jīng)過幾十年的發(fā)展，對尿PD法的研究已經(jīng)得到適用于不同動(dòng)物的估測模型，包括綿羊[15]、山羊[16]、黃牛[17]、肉牛[18]和牦牛[10]。目前，關(guān)于藏羊尿PD排出量的研究還相對較少，特別是在低氮條件下藏羊瘤胃MCP合成量對飼糧能量調(diào)控的響應(yīng)規(guī)律還未見報(bào)道?；诖?，本試驗(yàn)將通過模擬青藏高原冷季牧草CP含量，探究能量調(diào)控對藏羊尿PD排出量和瘤胃MN產(chǎn)量的響應(yīng)規(guī)律，揭示藏羊特殊的氮代謝機(jī)制，從而為青藏高原藏羊生產(chǎn)實(shí)踐中的冷季科學(xué)補(bǔ)飼提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和日期

試驗(yàn)于2016年11月至2017年1月在甘肅省天祝藏族自治縣安遠(yuǎn)鎮(zhèn)蘭州大學(xué)青藏高原生態(tài)系統(tǒng)管理國際中心烏鞘嶺試驗(yàn)站(北緯37°14′20.54″，東經(jīng)102°48′34.32″，海拔3 154 m)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選取5只1.5周歲、體重為(47.70±2.46) kg且體況相近的健康去勢公藏羊；采用4×4拉丁方設(shè)計(jì)，其中1只藏羊?yàn)橹貜?fù)，并分別飼喂低能飼糧、中低能飼糧、中高能飼糧和高能飼糧。整個(gè)試驗(yàn)分4期進(jìn)行，每期21 d，其中預(yù)試期15 d，正試期6 d。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見表1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

A：低能飼糧；B：中低能飼糧；C：中高能飼糧；D：高能飼糧。

A: low-energy diet; B: medium low-energy diet; C: medium high-energy diet; D: high-energy diet.

1.3 試驗(yàn)飼糧

試驗(yàn)飼糧的配制參照中國《肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 816—2004)[19]和《中國飼料成分及營養(yǎng)價(jià)值表(2015年第26版)》[20]，4種試驗(yàn)飼糧粗蛋白質(zhì)含量[(6.97±0.05)%，模擬青藏高原冷季牧草粗蛋白質(zhì)含量[4,21]，該值低于綿羊的最低蛋白質(zhì)維持需要]相近，消化能(DE)水平分別為8.21(低能飼糧)、9.33(中低能飼糧)、10.45(中高能飼糧)和11.57 MJ/kg(高能飼糧)。試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表2。

表2 試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diets：VA 1 700 IU，VD 190 IU，VE 18 IU，Co 0.30 mg，Cu 17 mg，I 1.5 mg，F(xiàn)e 70 mg，Mn 38 mg，Se 0.28 mg，Zn 40 mg。

2)消化能為計(jì)算值，參考《中國飼料成分及營養(yǎng)價(jià)值表(2015年第26版)》[20]計(jì)算，其余為實(shí)測值。DE was a calculated value according toChineseFeedIngredientsandNutritionalValueTable(26thed, 2015)[20], while the others were measured values.

1.4 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)前注射伊維菌素對藏羊進(jìn)行驅(qū)蟲處理，同時(shí)對圈舍及所用器具進(jìn)行清潔和消毒。試驗(yàn)羊單籠飼養(yǎng)，每天分2次(08:00和17:00)采用全混合日糧(TMR)方式飼喂，每日飼喂量為代謝體重(BW0.75)的4.5%(干物質(zhì)基礎(chǔ))，自由飲水。在晨飼前收集前1天的剩料，準(zhǔn)確記錄每只羊的采食量。為減少藏羊在試驗(yàn)過程中產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，在試驗(yàn)開始前對藏羊進(jìn)行為期20 d的適應(yīng)期，以使試驗(yàn)動(dòng)物適應(yīng)飼養(yǎng)環(huán)境和試驗(yàn)飼糧。

1.5 樣品采集與分析

1.5.1 樣品采集與處理

試驗(yàn)開始后的第16天，即正試期第1天的08:00(飼喂前)開始采用全收糞尿法收集糞便和尿液，連續(xù)收集5 d，并記錄每頭藏羊每天的尿液排出量和糞便排出量。糞便按四分法取樣，采集其總量的10%裝入自封袋中，于-20 ℃保存?zhèn)錅y。尿液混合均勻后按其總量的10%取樣，用50%的硫酸溶液對尿液進(jìn)行酸化，使pH<3.0，以固定尿中氮和抑制微生物生長。并于-20 ℃保存待測。

1.5.2 測定方法及計(jì)算公式

藏羊尿PD(尿囊素、尿酸、黃嘌呤和次黃嘌呤)的含量采用高效液相色譜儀(Agilent，LC-1200)測定。液相色譜條件：色譜柱為菲羅門synergi 4u hydro-RP80A(250 mm×4.6 mm)；柱溫為35 ℃；樣品溫度為室溫；進(jìn)樣體積為10 μL；檢測波長為220 nm；流動(dòng)相為30 mmol/L乙酸銨；流速為1 mL/min，等度洗脫。具體方法參照李曉鵬等[22]的方法。飼糧、尿液和糞便中氮含量采用凱氏定氮法[23]測定。

氮平衡(NB，g/d)=食入氮(g/d)-
糞氮排出量(g/d)-尿氮
排出量(g/d)；
尿PD排出量(mmol/d)=尿囊素排出量
(mmol/d)+尿酸排出量(mmol/d)+
黃嘌呤排出量(mmol/d)+次黃嘌呤
排出量(mmol/d)。

藏羊瘤胃MN產(chǎn)量根據(jù)Chen等[24]所建立的模型進(jìn)行計(jì)算，即根據(jù)藏羊小腸吸收嘌呤量計(jì)算藏羊瘤胃MN產(chǎn)量。具體公式如下：

Y=0.84X+0.150BW0.75·e-0.25x。

式中：X指小腸吸收的嘌呤量；Y指尿PD排出量；BW0.75指代謝體重(kg)。

MN產(chǎn)量(g/d)=(X×70)/0.83×

0.116×1000=0.727X。

式中：X指小腸吸收的嘌呤量；70指每毫摩爾嘌呤含70 mg氮；0.83指微生物核酸的消化率為83%；0.116指綿羊瘤胃微生物中嘌呤氮占總氮的比例為11.6%。

總可消化養(yǎng)分(TDN)攝入量、嘌呤氮指數(shù)(PNI)MCP產(chǎn)量和MCP合成效率(MPS)計(jì)算公式如下：

TDN攝入量=(攝入CP-糞中排出CP)+
[攝入中性洗滌纖維(NDF)-糞中
排出NDF]+[攝入無氮浸出物(NFE)-
糞中排出NFE]+{2.25×[攝入粗脂肪
(EE)-糞中排出EE]}[25]；
PNI=尿嘌呤氮排出量/尿氮排出量[26]；
MCP產(chǎn)量=MN產(chǎn)量×6.25；
MPS=MCP產(chǎn)量/TDN攝入量[27]。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007軟件進(jìn)行預(yù)處理。采用SPSS 22.0軟件中一般線性模型(general linear model,GLM)中的多項(xiàng)式正交對比模塊進(jìn)行單變量分析。P<0.05表示差異顯著，P>0.10為差異不顯著，0.05≤P≤0.10表示差異有顯著趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮條件下飼糧能量水平對藏羊尿PD排出量、PD各組分排出量及小腸吸收嘌呤量的影響

由表3可知，隨著飼糧能量水平的升高，尿PD排出量和十二指腸PD吸收量均線性增加(P<0.05)。在尿PD各組分中，隨飼糧能量水平的升高，尿酸排出量線性增加(P<0.05)，尿囊素排出量呈現(xiàn)增加趨勢(0.05≤P≤0.10)，次黃嘌呤排出量呈三次曲線式變化(P<0.05)，但黃嘌呤排出量不受飼糧能量水平的顯著影響(P>0.10)。此外，尿PD各組分排出量占PD排出量的百分比各組間無顯著差異(P>0.10)。

2.2 低氮條件下飼糧能量水平對藏羊瘤胃MN產(chǎn)量及PNI的影響

由表4可知，TDN攝入量隨飼糧能量水平的升高而線性增加(P<0.05)，但是氮攝入量在各組間無顯著差異(P>0.10)。隨著飼糧能量水平的升高，尿氮排出量線性降低(P<0.05)，而尿嘌呤氮和PNI均線性增加(P<0.05)。瘤胃MN產(chǎn)量及MPS均隨飼糧能量水平的升高而線性增加(P<0.05)。

2.3 TDN攝入量與尿PD排出量和瘤胃MN產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

由于TDN攝入量(kg/d)與尿PD排出量(mmol/d)、瘤胃MN產(chǎn)量(g/d)之間具有較強(qiáng)的線性相關(guān)關(guān)系(表5)，通過線性回歸分析建立了它們之間的數(shù)學(xué)模型(圖1)，模型如下：尿PD排出量=18.09TDN攝入量-1.11(n=20，R2=0.97)；瘤胃MN產(chǎn)量=18.32TDN攝入量-2.51(n=20，R2=0.97)。

表3 低氮條件下飼糧能量水平對藏羊尿PD排出量的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

Values with different lowercase superscripts in the same line indicated significant difference (P<0.05). The same as below.

表4 低氮條件下飼糧能量水平對藏羊瘤胃MN產(chǎn)量及PNI的影響

續(xù)表4項(xiàng)目Items組別 Groups低能飼糧 Low-energy diet中低能飼糧 Medium low-energy diet中高能飼糧 Medium high-energy diet高能飼糧High-energy diet均值標(biāo)準(zhǔn)誤SEMP值 P-value線性Linear二次Quadratic三次Cubic微生物蛋白合成效率MPS/(g/kg TDN)59.7864.0874.6081.299.4760.0370.9310.746微生物氮產(chǎn)量/氮攝入量MN production/N intake/%41.9456.4063.1469.588.436<0.0100.802 0.752

表5 TDN攝入量與尿PD排出量和瘤胃MN產(chǎn)量的相關(guān)性

**：極顯著相關(guān)extremely significant correlation。

圖1 尿PD排出量(A)和瘤胃MN產(chǎn)量(B)與TDN攝入量的相關(guān)關(guān)系

2.4 NB與可消化能攝入量(DEI)之間的線性關(guān)系

由于NB(g/d)與DEI(MJ/kg BW0.75)之間呈現(xiàn)較高的線性相關(guān)關(guān)系，通過線性回歸分析建立了它們之間的數(shù)學(xué)模型(圖2)，模型如下：NB=10.24DEI-3.58(R2=0.68)。

3 討 論

3.1 低氮條件下藏羊尿PD排出量對飼糧能量水平的響應(yīng)規(guī)律

尿PD是反芻動(dòng)物體內(nèi)嘌呤代謝的終產(chǎn)物，其排出量受多種因素的影響，包括營養(yǎng)物質(zhì)(干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和能量等)采食量、飼料添加劑的使用、體重和動(dòng)物種類等[16]。對于反芻動(dòng)物而言，尿PD主要來源于小腸吸收的核酸嘌呤(大多源自微生物核酸)。因此，尿PD排出量和瘤胃MCP合成量存在高度的正相關(guān)性。

反芻動(dòng)物尿PD各組分中，尿囊素和尿酸所占比重較大[27]，而次黃嘌呤和黃嘌呤所占比重較小[28-29]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，藏羊尿囊素、尿酸、次黃嘌呤+黃嘌呤排出量占尿PD排出量的變化范圍分別為67%～76%、12%～15%和10%～17%，其中尿囊素和尿酸排出量占比略低于Chen等[30]在綿羊上的報(bào)道，而次黃嘌呤+黃嘌呤排出量占比略高于Chen等[30]所報(bào)道的范圍。研究發(fā)現(xiàn)，黃牛[31]和牦牛[32]尿PD中黃嘌呤和次黃嘌呤含量很低或者幾乎沒有(<1%)，這是因?yàn)榕賱?dòng)物體內(nèi)血液、肝臟和腸道黏膜細(xì)胞中具有較高的黃嘌呤氧化酶活性，次黃嘌呤和黃嘌呤較易被氧化而形成尿酸或尿囊素。因此，本試驗(yàn)中藏羊比其他綿羊尿PD中相對較高的次黃嘌呤和黃嘌呤含量可能也與體內(nèi)較低的黃嘌呤氧化酶活性有關(guān)。

圖2 NB與DEI的相關(guān)關(guān)系

隨飼糧能量水平的升高，尿囊素排出量呈線性增加趨勢，尿酸排出量線性增加。因此，本試驗(yàn)中尿PD排出量變化主要是由于尿囊素和尿酸排出量的變化引起的。藏羊尿PD排出量隨飼糧能量水平的升高而增加，這與Deshpande等[33]、Fujihara等[34]和Chen等[35]在綿羊上報(bào)道的變化趨勢一致。一方面，可能是因?yàn)殡S飼糧能量水平的升高，促使瘤胃中可發(fā)酵碳水化合物增加，從而促進(jìn)微生物的生長和MCP的合成，最終導(dǎo)致尿PD排出量的增加[36]；另一方面，可能是因?yàn)榫媳入S飼糧能量水平的升高而增加，使瘤胃食糜的排出速度加快，減少了原蟲對細(xì)菌的吞食作用，從而提高微生物進(jìn)入真胃和小腸的速度，最終提高了MCP產(chǎn)量和尿PD排出量[30]。前人的研究表明，綿羊[15]、黃牛[17]、牦牛[10]尿中PD隨TDN攝入量的提高而增加，這與本試驗(yàn)在藏羊上的研究結(jié)果相同，并且得到了尿PD排出量和TDN攝入量兩者之間的線性模型：尿PD排出量=18.09TDN攝入量-1.11(R2=0.97)。當(dāng)TDN攝入量=0時(shí)，尿PD排出量=-1.11 mmol/d[即-0.06 mmol/(kg BW0.75·d)]，可用于內(nèi)源PD排出量的估測。該值低于劉浩等[37]在綿羊上得到的內(nèi)源PD排出量[0.09 mmol/(kg BW0.75·d)]，但高于馬濤等[38]在綿羊上得到的內(nèi)源PD排出量[-0.14 mmol/(kg BW0.75·d)]。然而，在Chen等[24]所建立的估測模型中，綿羊內(nèi)源PD排出量為0.150 mmol/(kg BW0.75·d)，這可能會高估了本試驗(yàn)中藏羊內(nèi)源PD排出量，從而導(dǎo)致低估本試驗(yàn)中藏羊MN產(chǎn)量。就綿羊而言，通過延長尿PD排出量和TDN攝入量的回歸直線得到的內(nèi)源PD排出量并不能代表其真實(shí)內(nèi)源PD排出量，這是因?yàn)殡STDN攝入量升高，尿PD排出量也相應(yīng)增加，而內(nèi)源PD排出量則會降低，當(dāng)尿PD排出量高于0.6 mmol/(kg BW0.75·d)[15]時(shí)，內(nèi)源PD排出量則可忽略不計(jì)，因此，綿羊的內(nèi)源PD排出量并非一個(gè)恒定值，會隨著飼糧營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的不同而產(chǎn)生變化。

3.2 低氮條件下瘤胃MN產(chǎn)量和PNI對飼糧能量水平的響應(yīng)規(guī)律

反芻動(dòng)物能夠借助瘤胃內(nèi)棲居的厭氧微生物，利用飼糧蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨、肽和氨基酸作為氮源，以及飼糧有機(jī)物發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸和ATP分別作為碳架和能量合成MCP[10]。MCP是反芻動(dòng)物重要的氮源供應(yīng)者，其能向宿主動(dòng)物提供蛋白質(zhì)需要量的40%～80%[7]，尤其當(dāng)飼糧氮攝入較低時(shí)，其對于反芻動(dòng)物氮素營養(yǎng)的供需平衡意義更為重要。MCP合成受多種因素的影響，包括飼糧碳水化合物含量、氮的存在形式、維生素含量、礦物質(zhì)含量、飼糧飼喂頻率、添加劑類型和纖維種類及含量等[9]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低氮條件下，瘤胃MN產(chǎn)量隨飼糧能量水平的升高而增加，這可能是由于飼糧能量水平提高增加了瘤胃可發(fā)酵碳水化合物數(shù)量，從而促進(jìn)了微生物的生長和MN合成，這與Fujihara等[34]在綿羊上的研究結(jié)果相一致，但與Chen等[24]的研究結(jié)果相反。NRC(2001)[39]中用TDN攝入量估測MCP產(chǎn)量，因此MPS和瘤胃MN產(chǎn)量/氮攝入量均可反映瘤胃微生物將飼糧氮轉(zhuǎn)化為MN的效率，并且通過建立數(shù)學(xué)模型：瘤胃MN產(chǎn)量(g/d)=18.32TDN攝入量(kg/d)-2.51，得到TDN攝入量與瘤胃MN產(chǎn)量存在線性相關(guān)(R2=0.97)，方程斜率表示單位TDN攝入量的MN合成量，該值高于NRC(1996)[40]中肉牛上所得到的斜率值，且達(dá)到了2倍之多，這也從側(cè)面反映了藏羊MN較高的合成效率。本試驗(yàn)中MPS和MN產(chǎn)量/氮攝入量均隨飼糧能量水平的升高而線性增加，這表明，在低氮條件下，飼糧能量水平的升高有利于將飼糧氮轉(zhuǎn)化為MN；而在飼糧能量供應(yīng)不足時(shí)會抑制微生物的活性，從而使得飼糧氮轉(zhuǎn)化為MN的效率變低；同時(shí)，這也證實(shí)了藏羊高效的飼糧氮素利用效率必須要有充足的能量作為保障。另外，根據(jù)NB與DEI的線性模型可以估測，當(dāng)NB為0時(shí)，DEI為0.35 MJ/kg BW0.75，即當(dāng)飼糧CP含量為6.97%時(shí)(模擬冷季牧草CP含量)，藏羊維持氮平衡需要的DE為0.35 MJ/kg BW0.75。

PNI受動(dòng)物品種及飼糧組成等因素的影響，是一種簡單、有效估測飼糧中可降解蛋白轉(zhuǎn)化為MCP效率的指標(biāo)，并且該指數(shù)能夠與飼糧蛋白質(zhì)攝入及可降解能力相結(jié)合，PNI越高，表明瘤胃降解氮合成MCP的效率較高[41]。PNI在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用可有效改善反芻動(dòng)物飼養(yǎng)管理，提高氮素利用效率，減少氮素排泄[25,42]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PNI變化范圍在0.09～0.17，低氮條件下，PNI隨飼糧能量水平的升高而線性升高。這與Wang等[43]發(fā)現(xiàn)PNI隨牦牛干草采食量增加而升高的研究結(jié)果相似。本試驗(yàn)中，高能量、低氮條件下較高的PNI表明，藏羊在氮素脅迫下，瘤胃微生物利用飼糧可降解蛋白的效率隨飼糧能量水平的升高而升高，以彌補(bǔ)飼糧氮素匱乏的限制，從而為藏羊提供更多的氮源。

4 結(jié) 論

當(dāng)飼糧CP含量為6.97%時(shí)，藏羊維持氮平衡的DE需要量為0.35 MJ/kg BW0.75；提高飼糧能量水平(DE水平：8.21～11.57 MJ/kg)可提高藏羊瘤胃MN的合成量，改善飼糧氮素利用效率，從而彌補(bǔ)飼糧氮素匱乏的限制。因此，在青藏高原冷季，可通過補(bǔ)飼能量物質(zhì)來提高藏羊?qū)Φ貭I養(yǎng)脅迫的適應(yīng)力。