張日華

（廣西國有高峰林場，廣西南寧 530001）

光合作用對植物物質和能量儲蓄等有重要意義，是生物生存的根本[1]。葉片是進行光合作用的主要器官，葉綠素、葉片營養(yǎng)特性、葉片質地、葉面積等葉片功能性狀均與光合作用相關反應關系密切，該種關系如何作用于光合作用，至今仍存在爭議。王峰等[2-4]認為葉綠素含量與光合速率存在正相關關系，張依等[5]認為葉綠素含量與光合速率不一定明顯相關。多數學者認為葉片氮元素與光合速率存在正相關[6～8]，王富林等[9]的研究結果表明，并不是葉片氮元素含量越高對光合作用促進作用越大，適宜的氮磷比更利于提高光合速率。目前，關于珍貴樹種光合作用研究側重于樹種間光合作用差異研究和外界條件對光合作用的影響[10～13]，葉片功能性狀與光合作用的關系研究較少[14]。本研究通過測定廣西國有高峰林場種植的5種珍貴鄉(xiāng)土樹種4年生幼樹葉綠素含量、葉片營養(yǎng)元素含量、光合參數，進行葉綠素含量、葉片營養(yǎng)元素含量與光合參數相關分析，探索不同珍貴樹種葉綠素含量和葉片營養(yǎng)元素與光合作用的關系，為珍貴樹種培育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地與材料

樣地選于高峰林場長客分場，地處東經108°31′，北緯22°58′，屬南亞熱帶季風氣候，年平均溫度21.6℃，極端最高溫40℃，極端最低溫-2℃，年均降雨量1304.2mm，平均相對濕度79%。試驗地海拔200～238m，坡向南坡，坡度 18～22°，土壤為第四紀紅土母質或由花崗巖、砂巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤，土層厚度多在80cm以上。

試驗林為2012年1月～3月植苗建成的降香黃檀（Dalbergia odorifera T.Chen）、格木（Erythrophleum fordii Oliv.）、紅花荷 （Rhodoliachampionit Hookf.）、火力楠（Michelia macclurei）、紅椎（Castanopsis hystrix），純林，各2hm2，保存率92%～98%。栽植后檢查苗木成活率，及時補植，每年除草3次，施基肥400g/穴，種植當年追肥1次，施肥量為300g/穴，之后1年追肥1次，施肥量為150g/穴。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合指標測定。2016年6月中旬，選擇晴朗無風天氣，每樹種隨機選擇長勢良好無病蟲害的植株10株，取樹冠中部向陽部位生長一致，無病害的功能葉5片，用LI-6400光合作用儀，設置光源強度為1000μmol·m-2·s-1，測定參數包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），用公式WUE=Pn/Tr計算水分利用效率（WUE）[15]。所有測定在上午9∶00～11∶00完成。

1.2.2 葉綠素含量測定。2016年6月中旬，葉片充分成熟后，于測定光合的幼樹上，取往頂部下數第3張成熟的新鮮葉1g左右，用丙酮乙醇混合液法[16]測定葉綠素a和葉綠素b含量，并計算葉綠素a/b。

1.2.3 葉片營養(yǎng)元素測定。2016年6月中旬，于測定光合的幼樹樹冠中上部向陽部位，采集完全展開的健康葉20片，用全自動間斷化學分析儀測定葉片氮、磷元素含量，原子吸收光度計法測定葉片鉀、鈣、鎂、鋅、鐵、銅元素含量[17]。

2 結果分析

2.1 葉綠素含量與光合作用相關性分析

凈光合速率與葉綠素含量指標均呈正相關，相關性未達顯著水平；水分利用率與葉綠素含量指標均呈負相關，相關性未達顯著水平。氣孔導度、蒸騰速率均與葉綠素a含量、葉綠素b含量和總葉綠素含量呈不顯著正相關，胞間CO2濃度與葉綠素a含量、葉綠素a/b呈不顯著負相關，與葉綠素b含量、總葉綠素含量呈不顯著正相關。

表1 各樹種葉片功能性狀與光合作用相關性

2.2 葉片營養(yǎng)元素與光合作用相關性分析

葉片氮元素含量與凈光合速率和氣孔導度均成顯著正相關，相關系數分別為0.93、0.94，與蒸騰速率成極顯著正相關，相關系數為0.98；葉片磷、鈣元素含量與凈光合速率呈顯著正相關，相關系數分別為0.87，0.90；葉片鉀、鎂、銅、鐵、鋅元素含量與光合參數相關性均未達到顯著水平。

3 結論與討論

5種珍貴樹種間，葉綠素含量指標與凈光合速率呈不顯著正相關，葉綠素含量與光合作用關聯性不強。葉綠素是參與光合的重要色素，但葉綠素與光合作用的關系并不是單一的、絕對的，樹種、環(huán)境、生長階段等都會對其關系有一定程度的影響，如橡膠樹光合作用隨葉綠素a含量增加而減弱[18]，蘋果葉綠素含量與凈光合速率無明顯關系[19]，蒙古櫟展葉初期葉綠素含量與光合作用呈顯著性正相關[20]。

5種珍貴樹種間，葉片氮元素含量與凈光合速率、氣孔導度均成顯著正相關，與蒸騰速率成極顯著正相關；葉片磷、鈣元素含量與凈光合速率呈顯著正相關。表明葉片氮、磷、鈣元素含量越高，光合作用越強。氮與葉綠體色素合成及光合作用反應相關酶活性等關系密切，對光反應和暗反應都有促進作用[21]，磷直接參與植物能量代謝，是植物體膜系統(tǒng)和遺傳物質重要組成成分，與植物光合呼吸作用關系都很大[22]，鈣直接影響氣孔開閉、光合產物的運輸[23]，所以本研究中葉片氮、磷、鈣元素含量對光合作用有顯著的促進作用。