趙雨夢(mèng) 尹江南 彭彤彤 王 琛 程 鯤* 何相寶 蔡迎花 劉艷平

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.哈爾濱北方森林動(dòng)物園，哈爾濱，150322)

豐容(environmental enrichment)是動(dòng)物在圈養(yǎng)環(huán)境中加入一定刺激因素，以提高圈養(yǎng)動(dòng)物的生活條件，使其擁有正常的心理和生理健康，展示自然行為的過程[1]。20世紀(jì)20年代Rorbert Yerkers在靈長(zhǎng)類行為研究中提出豐容的想法，結(jié)果表明加入玩耍設(shè)施對(duì)動(dòng)物行為有正向的激勵(lì)作用。我國(guó)的這項(xiàng)工作起步較晚，1995年北京動(dòng)物園率先開始了展館的豐容，目前很多城市動(dòng)物園和野生動(dòng)物園已對(duì)多個(gè)物種實(shí)施了豐容[2]。適宜的豐容能提高動(dòng)物福利，增加動(dòng)物行為豐富度，同時(shí)增強(qiáng)游客的體驗(yàn)，促進(jìn)保護(hù)教育[3-5]。

國(guó)內(nèi)外開展了很多豐容技術(shù)方法的研究，主要包括改善食物配比和環(huán)境狀況以提高豐容設(shè)施的利用率、針對(duì)刻板行為的豐容設(shè)計(jì)、靈長(zhǎng)類的豐容方法、氣味等感官刺激方法以及豐容效果的評(píng)估[6-11]。研究中尤其側(cè)重豐容對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物取食行為、玩耍、育幼等行為、踱步等刻板行為、啄羽等異常行為、繁殖、應(yīng)激水平、學(xué)習(xí)認(rèn)知、福利和野外放歸等方面的影響[12-15]。豐容研究涉及的物種越來越多，目前已有幾十種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、熱帶斑海豚(Stenellaattenuata)、長(zhǎng)頸鹿(Giraffacamelopardalis)、棕熊(Ursusarctos)、灰鸚鵡(Psittacuserithacus)、普通鵟(Buteobuteo)等[16-21]。因此，豐容研究的發(fā)展趨勢(shì)是新的豐容技術(shù)方法探究、多角度評(píng)估體系的建立、發(fā)揮其對(duì)野外保護(hù)的作用以及在更多物種上的實(shí)踐應(yīng)用。

水禽對(duì)于圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)飼養(yǎng)條件和繁殖技術(shù)要求相對(duì)寬泛，很多動(dòng)物園水禽的展示方式簡(jiǎn)單，環(huán)境單調(diào)，面積和空間較小，因此對(duì)水禽展區(qū)進(jìn)行豐容很有必要。大紅鸛(Phoenicopterusroseus)，又名古巴火烈鳥，屬鸛形目(Ciconiiformes)紅鸛科(Phoenicopteridae)，其野外種群主要分布于東非大裂谷地區(qū)，多在鹽質(zhì)湖、礁石湖或咸淡水交界水域棲息，常于淺灘涉行，以水生生物和藻類為食，也進(jìn)食少量泥土沙礫輔助消化，由于其喙的結(jié)構(gòu)特殊骨采用濾食方式取食，覓食時(shí)常用腳蹼攪動(dòng)基底泥沙使食物上?。粻I(yíng)集群生活，性機(jī)警溫和；體羽粉紅，喙靴狀，站立時(shí)頸部常呈“S”形，飛行時(shí)頸伸直。在世界各地很多動(dòng)物園都有飼養(yǎng)，是廣受人們喜愛的展示物種。我國(guó)圈養(yǎng)大紅鶴研究主要集中于人工繁育、水域溫控及疾病防治等[22-25]，但沒有豐容研究的報(bào)道。

哈爾濱北方森林動(dòng)物園的大紅鸛種群自2005年起引入，目前種群數(shù)量77只?，F(xiàn)已能夠成功繁育，仍易受環(huán)境因素影響，表現(xiàn)為極易出現(xiàn)受驚、繁殖率低、羽色淡化等問題，周圍人的走動(dòng)、聲音、包括飼養(yǎng)員的飼喂都要快速進(jìn)行，不可過分打擾，否則會(huì)影響大紅鸛的進(jìn)食量。因此改善圈養(yǎng)大紅鸛的環(huán)境豐富度，對(duì)其行為適應(yīng)可能是有益的嘗試，同時(shí)能美化大紅鸛展區(qū)環(huán)境，增強(qiáng)觀賞效果。本研究觀察記錄大紅鸛日行為活動(dòng)，對(duì)展區(qū)進(jìn)行了環(huán)境豐容和食物豐容，記錄和分析大紅鸛對(duì)豐容物的反應(yīng)，通過對(duì)比使用豐容措施前后的行為差異評(píng)估豐容效果[7]，以期在水禽豐容方面有所探究，對(duì)高緯度地區(qū)圈養(yǎng)大紅鸛的展示管理提供有益的參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

北方森林動(dòng)物園位于黑龍江省哈爾濱市阿城區(qū)(N 45°32′55″，E 126°57′29″)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，夏季平均降水量91 mm，日均最高氣溫25℃，最低氣溫14℃，適宜大紅鸛室外活動(dòng)。大紅鸛展區(qū)分為室內(nèi)與室外活動(dòng)區(qū)域兩部分，為半散放式大群飼養(yǎng)；室內(nèi)區(qū)域有較淺水池，巢區(qū)集中在附近，由紅土制成，呈圓臺(tái)狀；室外區(qū)域?yàn)榧s80 m2半圓形，中央有一水池，連接右側(cè)溝渠和流水，水渠附近放置食盆，每日8：00前清理更換清水。該區(qū)域上方有長(zhǎng)廊式?jīng)鐾?；左?cè)為樹叢，并伴有假山、展示板等，地面主要種植雜種車軸草(Trifoliumhybridum)及早熟禾(Poasp.)，邊緣區(qū)有少量木本植物。外側(cè)有圍欄供游人觀覽，室外區(qū)域上方有攔網(wǎng)覆蓋，以防止大紅鸛飛走。夏季晴好天氣，大紅鸛集群在戶外覓食理羽，偶有飛行；大風(fēng)天氣則僅在室內(nèi)活動(dòng)。

1.2 豐容設(shè)計(jì)

本研究的展區(qū)豐容設(shè)計(jì)基于豐容類型和原理以及大紅鸛的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)習(xí)性[7，26]。環(huán)境豐容包括：視覺、聲音刺激和基底環(huán)境豐富化。聲音豐容是錄下大紅鸛的鳴聲，在室外集群時(shí)數(shù)次播放；視覺豐容包括在展區(qū)邊緣設(shè)立鏡像和大紅鸛模型模板(包括平面普通展板和用羽毛泡沫等制作的立體模型，尺寸與大紅鸛相同)?；棕S容包括將細(xì)沙礫鋪灑在大紅鸛的活動(dòng)區(qū)域、模仿湖邊的基底環(huán)境；在展區(qū)放置10～20 cm的矮樹樁，供休憩使用。我們還改變了展區(qū)水池的鹽度，因?yàn)榇蠹t鸛野外生境是咸水水域，但動(dòng)物園提供的是淡水水池。食物豐容是在大紅鸛取食食盆外的水域中放置干蝦皮，改變其固定地點(diǎn)的集中取食行為。

1.3 行為觀察方法

2016年6～10月，進(jìn)行了大紅鸛的豐容實(shí)驗(yàn)和行為觀察。首先采用全事件取樣法和焦點(diǎn)取樣法，記錄大紅鶴行為，構(gòu)建行為譜(表1)。7月3～13日，利用瞬時(shí)取樣法，抽樣觀察，每5 min取樣1次，在觀察時(shí)在大紅鶴群體中隨機(jī)選擇10只，記錄下個(gè)體的行為。觀察時(shí)間為每日大紅鸛外展時(shí)間8：00～16：00。8月10日進(jìn)行環(huán)境豐容設(shè)施放置實(shí)驗(yàn)，觀察行為反應(yīng)，2 d后去除引起驚擾的豐容物，保留了環(huán)境豐容中的細(xì)沙礫基底和鹽度，并進(jìn)行食物豐容實(shí)驗(yàn)，8月中旬至9月初為大紅鸛的豐容適應(yīng)階段。9月15日～10月9日進(jìn)行豐容后的行為觀察，觀察方法和時(shí)間與豐容前相同。

表1 哈爾濱北方森林動(dòng)物園大紅鸛行為譜

Tab.1 Behavior spectrum of greater flamingos in Harbin Northern Forest Zoo

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel軟件進(jìn)行行為數(shù)據(jù)的錄入和頻率分析，日行為時(shí)間比例用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。在R3.4.3軟件中進(jìn)行方差分析，比較大紅鶴豐容前后日行為活動(dòng)的差異，置信度為95%。使用 GraphPad Prism 5進(jìn)行豐容前后日行為時(shí)間分配圖的繪制。

2 結(jié)果

2.1 豐容前的日行為時(shí)間分配

在大紅鸛豐容前的日行為類型中，取食行為占比最多，為(23.62±1.35)%，其次為運(yùn)動(dòng)行為，占(16.75±1.48)%，休息行為占(16.61±1.34)%，整理行為占(16.50±1.47)%，警戒爭(zhēng)斗行為占(15.15±0.89)%。頻次較少的行為包括洗浴行為，占(3.97±0.68)%，鳴叫占(1.57±0.26)%。豐容前的刻板行為包括轉(zhuǎn)圈、晃頭，占(0.63±0.19)%。排泄行為占(3.55±0.80)%。其他行為占(1.64±0.31)%。

2.2 對(duì)豐容實(shí)驗(yàn)的反應(yīng)

在展區(qū)放置視覺豐容物后，大紅鸛行為有較大改變，警戒行為明顯增多，多在室外到室內(nèi)入口處集群活動(dòng)，包括集群飛行、來回徘徊行走并伴以多數(shù)個(gè)體的鳴叫，對(duì)游客走動(dòng)及大風(fēng)天氣更敏感。鳴聲回放對(duì)大紅鶴行為也有影響，放音后警戒增多，鳴叫增多，行為表現(xiàn)緊張。從行為時(shí)間比例上看，進(jìn)食行為無顯著減少，但警戒爭(zhēng)斗行為明顯增多，增加到(21.55±3.63)%，休息(7.18±5.93)%和洗浴行為(1.45±1.10)%頻次均有所減少。在增加水域鹽度和散布食物后，大紅鸛由聚集取食變?yōu)榉稚⑷∈?，取食時(shí)間和活動(dòng)量增加了。

2.3 豐容前后的行為差異

豐容前后大紅鶴除整理行為、洗浴行為、刻板行為外，其余行為均有顯著差異(圖1)。豐容后取食行為占(36.95±1.55)%，增加13.33%(F=42.594，P=0.000)；運(yùn)動(dòng)行為占(21.41±1.11)%，增加4.66%(F=6.087，P=0.024)；鳴叫占(3.31±0.50)%，增加1.74%(F=10.222，P=0.005)；休息行為占(7.13±0.57)%，減少9.48%(F=39.301，P=0.015)；警戒打斗占(5.54±0.93)%，減少9.61%(F=56.108，P=0.000)，其中，爭(zhēng)斗減少5.86%(F=47.337，P=0.000)、警戒減少3.69%(F=10.313，P=0.005)。排泄行為占1.12%，減少了2.43%(F=7.145，P=0.016)。

整理行為占(16.21±1.91)%，增加0.29%；洗浴行為占(4.93±1.44)%，增加0.96%；刻板行為中，轉(zhuǎn)圈減少0.18%，晃頭減少0.14%，但均無顯著差異。豐容后處于非繁殖期，未出現(xiàn)親密和交尾行為，新增加的抖腿行為占(2.88±0.48)%。

圖1 豐容前后大紅鸛日行為時(shí)間分配Fig.1 Diurnal behavior time budget of greater flamingosbefore and after enrichment

3 討論

3.1 大紅鸛對(duì)環(huán)境和食物豐容的反應(yīng)

有研究表明大紅鶴群體大小超過40只才能在圈養(yǎng)條件下繁殖，因此有的動(dòng)物園通過鏡像為大紅鸛營(yíng)造大種群的假象，滿足其繁殖需求。我們?cè)趫@區(qū)邊緣放置了鏡子，但大紅鸛對(duì)鏡像有恐懼感，這可能是由于幾面鏡子是孤立分開放置的未形成連續(xù)影像。另一種視覺豐容物是加入與大紅鸛同屬不同種的個(gè)體模型，結(jié)果顯示大紅鸛不能接受這種人工模型，表現(xiàn)為警惕并遠(yuǎn)離模型。這說明豐容物的設(shè)計(jì)要因物種而異，不同物種的應(yīng)激反應(yīng)不同[27]；深圳野生動(dòng)物園曾報(bào)道使用鏡子增加大紅鸛繁殖率這一方法，但在我們的試驗(yàn)中，鏡像反應(yīng)的豐容效果不佳，這也說明，同種個(gè)體由于展區(qū)和環(huán)境特點(diǎn)不同，也可能對(duì)曾成功應(yīng)用于該物種的豐容物表現(xiàn)排斥反應(yīng)。

改變?nèi)∈畴y度是食物豐容的核心措施，本研究中通過將食物分散增加取食難度，結(jié)果表明，豐容后大紅鸛對(duì)于食盆、水池、河溝中的食物均有取食，取食、運(yùn)動(dòng)行為比例顯著增加，而打斗、休息時(shí)間顯著減少。豐容前大紅鸛的爭(zhēng)斗主要由于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)，因?yàn)閭€(gè)體在展區(qū)的兩個(gè)食盆內(nèi)取食，同時(shí)進(jìn)食的個(gè)體數(shù)量過多而易造成爭(zhēng)斗。我們將食物分散放入水池、河溝等處，并在這些區(qū)域加入食鹽模擬其咸水生境。因此大紅鸛將更多的時(shí)間用于取食，取食范圍的擴(kuò)大增加了個(gè)體運(yùn)動(dòng)時(shí)間，休息時(shí)間減少；且取食地點(diǎn)的分散也減少了食物競(jìng)爭(zhēng)，爭(zhēng)斗行為明顯減少。豐容使大紅鸛警戒爭(zhēng)斗行為顯著減少，這與鸚鵡(Psittaculaspp.)的研究結(jié)果相一致[28]。食物豐容增加動(dòng)物取食行為時(shí)間的實(shí)例不少，也有研究表明在取食難度增加后雌雄個(gè)體行為反應(yīng)不同，食物豐容的行為影響還需進(jìn)一步深入研究[29-30]。

大紅鸛洗浴時(shí)間增多可能是由于水域鹽度提高造成，適當(dāng)?shù)柠}度能夠起到殺菌消毒的作用，洗浴增加能夠提高大紅鸛的自身清潔程度，減少疾病發(fā)生的可能性，有利于提高動(dòng)物福利，同時(shí)也增加了大紅鸛的觀賞效果。因此未來研究要確定大紅鸛最適宜的水域鹽度，并將其推廣應(yīng)用供其他動(dòng)物園參考。我們認(rèn)為豐容后大紅鸛鳴叫行為的顯著增加，也是行為豐富化的一種體現(xiàn)，其激發(fā)原因有待進(jìn)一步分析。

3.2 豐容對(duì)減少刻板行為的作用

研究表明豐容對(duì)減少圈養(yǎng)動(dòng)物刻板行為具有重要作用[31]?？贪逍袨榘l(fā)生的原因多是籠舍較小、環(huán)境簡(jiǎn)單、取食方式單一、沒有危險(xiǎn)，我們對(duì)大紅鸛的豐容研究結(jié)果顯示豐容后轉(zhuǎn)圈、晃頭行為有所減少，這可能與展區(qū)環(huán)境變化和食物供給豐富化有關(guān)。

豐容后大紅鶴出現(xiàn)了抖腿行為，可能因?yàn)榛自黾蛹?xì)砂導(dǎo)致，因?yàn)檫@種行為意義不確定，沒有將其歸類為刻板行為。有研究表明，生活在南非潮間帶沙灘生態(tài)系統(tǒng)中的大紅鸛有用腳攪動(dòng)沙灘沉積物的習(xí)性[26]，我們猜測(cè)抖腿行為不一定是無效行為，而是與野外行為相對(duì)應(yīng)的。減少大紅鸛的刻板行為應(yīng)在基底設(shè)計(jì)上與其野外環(huán)境相符合，進(jìn)一步研究基底中沙質(zhì)和泥地的作用。

3.3 大紅鸛展區(qū)豐容建議

我們對(duì)北方森林動(dòng)物園大紅鸛進(jìn)行豐容實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，豐容能夠增加有益行為，減少爭(zhēng)斗，但有的豐容物會(huì)引起大紅鸛的應(yīng)激反應(yīng)，表明大紅鸛性機(jī)警膽怯，不易適應(yīng)新的環(huán)境因素。因此放置豐容物應(yīng)逐個(gè)且循序漸進(jìn)地進(jìn)行，可以先將豐容物安放到距離目標(biāo)動(dòng)物較遠(yuǎn)的區(qū)域，待其能夠適應(yīng)后再逐漸放置到動(dòng)物活動(dòng)區(qū)。豐容物應(yīng)在非動(dòng)物展出或活動(dòng)時(shí)間由飼養(yǎng)員放置，盡量避免驚擾動(dòng)物，最大程度減少干擾。豐容前做好預(yù)案，豐容后進(jìn)行評(píng)估，豐容中注意觀察，若動(dòng)物表現(xiàn)出受驚和停止進(jìn)食等行為異常時(shí)，應(yīng)立即撤出豐容物，按照預(yù)案替換豐容物或終止豐容項(xiàng)目。

對(duì)大紅鸛基底豐容還可添加黏土，大紅鸛對(duì)紅黏土非常喜愛，尤其是繁殖期。食物豐容方面可以在大紅鸛水池中適度增加含有紅色色素的藻類或水生生物。研究表明大紅鶴紅的羽色有利于吸引繁殖對(duì)象，增加繁殖率[32]，故食物豐容應(yīng)與大紅鸛特殊的食物需求相一致，使其增加對(duì)紅色素的攝食量以提亮羽色。