王楠 陳誠軒 謝鵬 李曉 李超 唐三元 謝旗

（中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所 植物基因組學國家重點實驗室，北京 100101）

甜高粱［Sorghum bicolor（Linn.）Moench］是高粱的一個變種，起源于非洲，又被稱為糖高粱、蘆粟和甜稈等。甜高粱屬C4作物，光能利用率比水稻、小麥等作物高。由于其光合速率、生物產(chǎn)量和含糖量較高，具抗旱、耐貧瘠、耐高溫、耐澇和耐鹽堿等特性，同時甜高粱作為能源、飼料和糖源作物已受到全世界的普遍關(guān)注，被認為是最具開發(fā)潛力的高生物產(chǎn)量作物之一［1-4］。

目前，甜高粱用來制作青貯飼料是其最經(jīng)濟高效的利用形式。研究表明，青貯甜高粱粗纖維和蛋白質(zhì)含量與青貯玉米相當或優(yōu)于青貯玉米［5］；干物質(zhì)降解率和中性洗滌纖維消化率高于玉米青貯，pH值、乳酸含量與玉米青貯相近［6-7］。隨著我國畜牧業(yè)規(guī)?；?、集約化的迅速發(fā)展，蛋白質(zhì)飼料資源更顯得尤為缺乏，用優(yōu)質(zhì)高蛋白甜高粱補充飼料蛋白質(zhì)及其他營養(yǎng)物質(zhì)，已成為畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

甜高粱作為一種新型的牧草來說，其粗蛋白、粗纖維、糖、粗脂肪和粗灰分等品質(zhì)指標，直接影響著其營養(yǎng)價值和實際利用價值。在甜高粱整個生長期不同階段的收獲生物量差距較大，而且各種成分含量的變化也顯著。因此，本論文通過測定不同類型甜高粱在不同生長期的干物質(zhì)、營養(yǎng)成分的含量，探究其變化規(guī)律，確定不同類型甜高粱的最佳利用時間，為選擇合理的收獲時間提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況 試驗地位于北京市昌平區(qū)中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農(nóng)場。昌平區(qū)屬暖溫帶，半濕潤大陸性季風氣候。春季干旱多風，夏季炎熱多雨，秋季涼爽，冬季寒冷干燥，四季分明。年平均日照時數(shù)2 684 h，年平均氣溫11.8℃，年平均降水量550.3 mm。

1.1.2 供試材料 本次實驗所用的甜高粱品種：甜高粱（Keller、ST008和H310）、高丹草（A60）和糖粒兩用高粱（E048）。甜高粱生長發(fā)育時期一般劃分為苗期（前期）、拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期（中期）及灌漿成熟期（后期）。取樣時期，拔節(jié)期定為甜高粱出苗后60 d；抽穗期為幼穗分化完成并沖出旗葉；乳熟期甜高粱灌漿初期，用指甲壓破時即淌出白色乳漿；完熟期籽粒變干、變硬，并呈現(xiàn)出品種的固有顏色和質(zhì)地。

1.2 方法

1.2.1 播種與田間管理 每個品種的甜高粱分別種植三個小區(qū)，行距40 cm，行長4 m，小區(qū)面積1.6m2，采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個品種3個重復(fù)。人工播種，試驗期間各小區(qū)統(tǒng)一管理，試驗田進行常規(guī)管理。

1.2.2 項目測定及方法 每次測定取4株植株，分別測定株高、糖錘度、葉片數(shù)、葉重、莖重、穗重以及4株總重。每個小區(qū)重復(fù)測定3次。

將甜高粱和玉米分別用揉絲機粉碎后，取200 g鮮樣用烘箱在105℃殺青0.5 h，后用80℃烘干36 h，然后用高速萬能粉碎機磨成粉，過40目篩后用于測定粗蛋白、干物質(zhì)、纖維素、粗脂肪、木質(zhì)素和粗灰分。糖分采用酶標法測定，粗蛋白（CP）采用凱氏定氮法，中性洗滌纖維根據(jù)國家標準（GB/T20806-2006）測定，酸性洗滌纖維根據(jù)國家標準（NY/T1459-2007），酸性洗滌木質(zhì)素根據(jù)國家標準（GB/T20805-2006），粗脂肪用國家標準（GB/T6433-2006）測定，粗灰分用國家標準（GB/T6438-2007）測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 本研究中所有圖表所示的平均值和標準偏差均由3個生物學重復(fù)和3個測定重復(fù)計算獲得；利用SPSS 18.0 進行數(shù)據(jù)分析；用t檢驗做顯著性差異分析。

2 結(jié)果

2.1 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期營養(yǎng)物質(zhì)的變化研究

2.1.1 干物質(zhì)變化 從圖1中可以看出，不同甜高粱品種隨著生長期的延長，其干物質(zhì)呈逐漸增加趨勢，符合植物生長隨生長期的延長營養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累增多的規(guī)律。整個生長期高丹草A60的干物質(zhì)均低于甜高粱（Keller、ST008和H310）以及糖粒兩用高粱（E048），各高粱品種間的干物質(zhì)有顯著性差異（P＜ 0.05）。整個生長期，甜高粱Keller、ST008和H310干物質(zhì)含量的變幅分別為13.78%-38.21%、15.38%-35.56%和12.15%-34.43%，A60干物質(zhì)含量的變幅為9.87%-31.06%，E048干物質(zhì)含量的變幅為17.79%-34.81%（圖1）。青貯原料的干物質(zhì)的最適的范圍為25%-35%，所以從干物質(zhì)角度來看，從孕穗期到成熟期收割甜高粱都是易于青貯的，而拔節(jié)期含水量高的甜高粱品種可以通過晾曬的方法降低含水量。

圖1 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期的干物質(zhì)變化

2.1.2 糖錘度變化 如圖2所示，不同甜高粱品種的糖分含量隨著生長期的延長呈增長趨勢。隨著生長期的延長，凋萎使得植株水分含量大幅度下降，進而水分的下降使得甜高粱的糖分含量相對升高。相同時期內(nèi)不同甜高粱品種的糖錘度有差異。糖錘度由高到低依次為甜高粱（Keller、ST008和H310）＞ 糖粒兩用高粱（E048）＞ 高丹草（A60）。整個生長期，甜高粱Keller、ST008和H310糖錘度的變幅分別為4.29%-17.20%、4.16%-18.03% 和 3.56%-15.16%，A60糖錘度的變幅為3.05%-11.89%，E048糖錘度的變幅為4.82%-14.58%（P＜ 0.05，圖2）。青貯原料的糖分含量不低于3%（鮮樣基礎(chǔ)），三種類型的甜高粱在整個生育時期的糖分含量都高于3%。因此，從糖分的角度來看，三種類型的甜高粱在整個生長期都可以收割用于青貯。

2.1.3 粗蛋白含量變化 粗蛋白含量是評估飼草質(zhì)量的重要指標之一。不同甜高粱品種整個生長期粗蛋白含量都成“L”型趨勢下降（圖3）。整個生長期，粗蛋白含量由高到低依次為高丹草（A60）＞糖粒兩用高粱（E048）＞甜高粱（Keller、ST008和H310）。三種類型的甜高粱品種之間的粗蛋白含量無顯著性差異（P＞ 0.05）。整個生長期甜高粱Keller、ST008和H310粗蛋白含量的變幅范圍分別為4.12%-9.05%、4.63%-9.85%和4.76%-10.39%，糖粒兩用高粱E048粗蛋白含量的變幅范圍為5.47%-9.49%，高丹草A60粗蛋白含量的變幅范圍為6.52%-13.45%（圖3）。從粗蛋白的角度來看，三種類型的甜高粱在生長期越早收割，其蛋白含量越高。

圖2 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期糖錘度的變化

圖3 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期粗蛋白含量的變化

2.1.4 粗脂肪含量變化 如圖4所示，不同甜高粱品種隨著生長期的延遲，其粗脂肪含量呈逐漸下降趨勢，拔節(jié)期與其他時期比較均有顯著性差異（P＜0.05）。相同生長期不同甜高粱品種的粗脂肪含量差異較小（圖4）。甜高粱Keller、ST008和H310的粗脂肪含量的變幅范圍分別為1.04%-2.99%、1.34%-2.56%和1.46%-3.11%，糖粒兩用高粱E048的粗脂肪含量的變幅范圍為1.42%-2.83%，高丹草A60的粗脂肪含量的變幅范圍為1.40%-2.70%（圖4）。從粗脂肪的角度來看，三種類型的甜高粱在生長期越早收割，其脂肪含量越高。

2.1.5 粗灰分變化 礦物質(zhì)是動物機體的重要組成部分，在動物體內(nèi)生化過程中發(fā)揮著重要作用，粗灰分含量大于15%（干樣基礎(chǔ)）會影響青貯效果。如圖5所示，不同甜高粱品種從拔節(jié)期到完熟期，其粗灰分含量大都呈逐漸下降趨勢，糖粒兩用高粱（E048）和高丹草（A60）的粗灰分含量高于甜高粱（Keller、ST008和 H310）。甜高粱 Keller、ST008和H310的灰分含量的變幅范圍分別為3.79%-5.66%、4.54%-7.53%和5.51%-7.20%，糖粒兩用高粱E048的粗脂肪含量的變幅范圍為5.55%-7.77%，高丹草A60的粗脂肪含量的變幅范圍為7.79%-8.71%（圖5）。不同甜高粱品種整個生長期的粗灰分都低于15%，從粗灰分的角度來看，不同品種的甜高粱在整個生長期的都是適合收割的（圖5）。

圖4 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期粗脂肪含量的變化

2.1.6 纖維含量變化

2.1.6.1 纖維素含量變化 纖維素（Cellulose，C）是由葡萄糖組成的聚合物。而半纖維素（Hemicellulose，HC）是由木糖和其他單糖組成的聚合物。纖維素和半纖維素雖然很難被大多數(shù)哺乳動物消化，但是可以被反芻動物的瘤胃去消化，并且有利于維持瘤胃的酸堿平衡，是反芻動物粗飼料中能量的主要來源之一。不同甜高粱品種整個生長期纖維素含量變化有差異。如圖6所示，在拔節(jié)期時A60的纖維素含量顯著低于A39、Keller、ST008、H310和E048的纖維素含量（P＜0.05）；從抽穗期到乳熟期，E048的纖維素含量顯著低于Keller、ST008、A60和H310（P＜0.05）；從乳熟期到完熟期，A60纖維素含量顯著高于Keller、ST008、H310和E048的纖維素含量（P＜0.05）。從總體來看，在整個生長期纖維素含量由高到低依次為高丹草（A60）＞甜高粱（Keller、ST008和H310）＞糖粒兩用高粱（E048）。

圖5 不同甜高粱品種整個生長發(fā)育時期粗灰分含量的變化

圖6 不同甜高粱品種整個生育時期纖維素含量的變化

2.1.6.2 半纖維素含量變化 半纖維素（Hemicellulose，HC）是由木糖和其他單糖組成的聚合物。不同甜高粱品種隨著生長期的延長，其半纖維素含量呈逐漸下降趨勢（圖7）。從拔節(jié)期到完熟期高丹草（A60）的半纖維素的含量高于甜高粱（Keller、ST008和H310）和糖粒兩用高粱（E048），有顯著性差異（P＜ 0.05）。甜高粱Keller、ST008和H310的半纖維素含量的變幅范圍分別為19.74%-32.06%、19.27%-32.02%和20.04%-31.81%，糖粒兩用高粱E048的半纖維素含量的變幅范圍為20.88%-29.60%，蘇丹草與甜高粱的雜交后代A60的半纖維素的含量變幅范圍為22.57%-33.53%（圖7）。

圖7 不同甜高粱品種整個生育時期半纖維素含量的變化

2.1.6.3 中性洗滌纖維變化 中性洗滌纖維（NDF）是指用中性洗滌劑去除飼料中的脂肪、淀粉、蛋白質(zhì)和糖類等成分后，殘留的不溶解物質(zhì)的總稱。飼料中含有一定量的中性洗滌纖維（NDF）對維持瘤胃正常的發(fā)酵功能具有重要意義，但過高的中性洗滌纖維（NDF）則會對干物質(zhì)采食產(chǎn)生負效應(yīng)。所以中性洗滌纖維的含量很重要。

隨著生長期的延長，不同甜高粱品種的中性洗滌纖維含量呈逐漸下降趨勢（圖8）。從拔節(jié)期到孕穗期，高丹草（A60）的中性洗滌纖維的含量低于甜高粱（Keller、ST008和H310）和糖粒兩用高粱（E048），從孕穗期到完熟期蘇丹草與甜高粱雜交高粱（A60）的中性洗滌纖維的含量高于甜高粱（Keller、ST008和H310）和糖粒兩用高粱（E048）；從拔節(jié)期到完熟期，糖粒兩用高粱（E048）的中性洗滌纖維含量低于甜高粱（Keller、ST008和H310）和高丹草（A60），有顯著性差異（P＜ 0.05）。甜高粱 Keller、ST008和H310的中性洗滌纖維含量的變幅范圍分別為51.37%-67.81%、46.79%-68.09%和46.42%-66.91%，糖粒兩用高粱E048的中性洗滌纖維含量的變幅范圍為46.96%-65.15%，高丹草A60的中性洗滌纖維的含量變化幅范圍為57.66%-69.09%（圖8）。

圖8 不同甜高粱品種整個生育時期中性洗滌纖維含量的變化

2.1.6.4 酸性洗滌纖維含量變化 酸性洗滌纖維包括纖維素、木質(zhì)素和硅酸鹽，影響反芻動物對飼料的消化率。三種類型的甜高粱品種在整個生長期酸性洗滌纖維含量變化規(guī)律不同（圖9）。

甜高粱Keller、ST008和H310從拔節(jié)期到抽穗期呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，從抽穗期到完熟期呈緩慢下降的趨勢；高丹草A60從拔節(jié)期到抽穗期呈上升趨勢，從抽穗期到乳熟期趨于平緩，從乳熟期到成熟期呈下降趨勢，糖粒兩用高粱E048在整個生長期先下降后上升。

整個生長期的酸性洗滌纖維含量由高到低依次為高丹草（A60）＞甜高粱（Keller、ST008和H310）＞糖粒兩用高粱（E048）。甜高粱Keller、ST008和H310的酸性洗滌纖維含量的變幅范圍分別 為31.62%-37.56%、27.52%-36.55%和26.39%-35.92%，糖粒兩用高粱E048的酸性洗滌纖維含量的變幅范圍為26.02%-35.55%，高丹草A60的酸性洗滌纖維的含量變幅范圍為30.36%-38.14%（圖9）。

2.1.7 木質(zhì)素含量變化 木質(zhì)素（Lignin）是由不同酚類化合物組成的非晶態(tài)聚合物。纖維素、半纖維素和木質(zhì)素是細胞壁的主要組成部分，纖維素占40%，木質(zhì)素占5.5%，半纖維素占18%。三者的連接的方式極其復(fù)雜，木質(zhì)素用共價鍵與半纖維素連接，半纖維素用氫鍵與纖維素連接。三者結(jié)合在植物中起到機械支持作用。木質(zhì)素不能被瘤胃消化吸收的，雖然纖維素和半纖維可以被纖維素酶和纖維二糖酶水解成葡萄糖，但是因為三者的連接方式，纖維素和半纖維素的利用會受到影響。

圖9 不同甜高粱品種整個生育時期酸性洗滌纖維的變化

木質(zhì)素的存在是影響反芻動物吸收植物中纖維的主要限制因素。甜高粱品種隨著生育期的延長，其木質(zhì)素含量呈先上升后下降的趨勢（圖10）。相同時期不同類型的甜高粱品種的木質(zhì)素含量有差異，整個生育期Keller的木質(zhì)素含量高于其它品種，在拔節(jié)期時Keller的木質(zhì)素含量顯著高于ST008、A60、H310和E048的木質(zhì)素含量（P＜ 0.05）；在完熟期，Keller的木質(zhì)素含量與ST008和A60的木質(zhì)素含量無顯著性差異（P＞ 0.05），與H310和E048的木質(zhì)素含量有顯著性差異（P＜ 0.05）。

整個生育時期，甜高粱Keller、ST008和H310的木質(zhì)素含量變幅范圍分別為4.00%-4.91%、3.28%-4.20%和2.13%-4.52%，糖粒兩用高粱E048的木質(zhì)素含量變幅范圍為1.84%-4.22%，高丹草A60的木質(zhì)素的含量變幅范圍為2.31%-4.16%（圖10）。

圖10 不同甜高粱品種整個生育時期木質(zhì)素含量的變化

2.1.8 無氮浸出物含量變化 各甜高粱品種從拔節(jié)期到完熟期，其無氮浸出物含量呈逐漸上升的趨勢。從拔節(jié)期到完熟期，高丹草（A60）的無氮浸出物的含量低于甜高粱（Keller、ST008和H310）和糖粒兩用高粱（E048），有顯著性差異（P＜ 0.05，圖11）。甜高粱Keller、ST008和H310的無氮浸出物含量的變幅范圍分別為45.04%-60.00%、47.05%-62.55%和44.76%-61.94%，糖粒兩用高粱E048的無氮浸出物含量的變幅范圍為44.73%-60.30%，高丹草A60的無氮浸出物的含量變幅范圍為39.31%-49.80%（圖11）。

圖11 不同甜高粱品種整個生育時期無氮浸出物含量的變化

2.2 甜高粱、玉米生物量和品質(zhì)的比較

此外，我們還將甜高粱和目前我國廣泛種植的優(yōu)質(zhì)青貯玉米同時播種和同季收割做了比較。甜高粱H310的鮮重產(chǎn)量最大，為91.80 t/hm2，其次是高丹草A60、甜高粱Keller和玉米青貯301，分別為77.27 t/hm2、64.41 t/hm2和 50.18 t/hm2，玉米青飼 2號最小，為45.85 t/hm2。甜高粱H310的鮮重產(chǎn)量高于玉米，是玉米青貯301的1.82倍，玉米青飼2號的2倍。甜高粱部分養(yǎng)分指標都超過玉米，甜高粱H310的粗蛋白、粗灰分和粗脂肪含量顯著高于青貯301和玉米青飼2號（P＜ 0.05）。從下表可以看出，甜高粱生物量超過玉米。

3 討論

隨著生長期的延長，不同基因型的高粱整個生長期干物質(zhì)呈逐漸上升的趨勢。因為植物光合作用及根吸收作用，不斷積累營養(yǎng)物質(zhì)，合成的干物質(zhì)在高粱植株中沉積，所以甜高粱干物質(zhì)含量隨著生育時期延長而增長［8］。

表1 甜高粱、玉米生物量和品質(zhì)的比較

甜高粱在整個生長期間，莖稈內(nèi)糖分的積累是隨著生長期的延長呈逐漸上升的。當甜高粱抽穗以后，開花至灌漿期，由于輸送到穗部的養(yǎng)分不多，此時莖稈里的糖分快速增加。灌漿開始以后，大量的光合養(yǎng)分運輸?shù)剿氩孔蚜Ｖ?，莖稈里的糖分含量趨于緩慢。由于此時正值植株處于生理活性最旺盛的時期，大量的光合作用產(chǎn)物除輸送到穗部籽粒外，還有一定量的養(yǎng)分不斷以糖的形式貯于莖稈中，所以莖稈里的糖分仍然在增加。到籽粒成熟時，莖稈內(nèi)的糖分達到最高值，一直持續(xù)到后幾天糖分含量變化不大。之后，隨著葉片的衰老、枯萎、氣溫下降，莖稈內(nèi)糖分的消耗多于積累，含糖量開始下降。不同甜高粱品種整個生長期莖稈糖分含量的變化與謝鳳周［9］、黎大爵等［10］、盧慶善［11］、周鴻飛等［12］和卞云龍等［13］研究結(jié)果一致。

粗蛋白含量是評估飼草品質(zhì)的重要指標。測試的甜高粱品種在整個生長期中粗蛋白都呈成“L”型趨勢，這與 Gowda等［14］、Ademusum 等［15］和董曉玲［16］報道的變化趨勢相一致。粗蛋白含量下降是因為在成熟過程中，全株甜高粱的蛋白質(zhì)積累的速度逐步變慢，在此期間積累的主要是碳水化合物以及其它一些營養(yǎng)物質(zhì)，對于整株的營養(yǎng)成分來說粗蛋白的絕對量是沒有減少，但是所占比例是不斷下降的趨勢。礦物質(zhì)在動物體內(nèi)生化過程中起著重要的作用。各甜高粱品種從拔節(jié)期到成熟期，其粗灰分含量大都呈逐漸下降趨勢，與王洋［17］和羅峰等［18］報道一致。各甜高粱品種隨著生長期的延長，其粗脂肪含量呈逐漸下降趨勢，與趙遵陽［19］、王洋［17］和羅峰等［18］結(jié)果相反，可能是因為在成熟期收割時，籽粒數(shù)目少的原因。

4 結(jié)論

通過對不同品種、不同生育期的甜高粱的生物量和營養(yǎng)成分的測定，得到了一系列生物學數(shù)據(jù)，可作為青貯甜高粱的品種選擇、最佳收割時期選擇的依據(jù)。具體結(jié)果如下。

不同甜高粱品種隨著生長期的推進，其全株干物質(zhì)、糖錘度和無氮浸出物含量呈逐漸上升的趨勢；粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗灰分含量、纖維素含量、半纖維素含量和中性洗滌纖維含量呈逐漸下降趨勢；三種類型的甜高粱在整個生長期酸性洗滌纖維含量變化規(guī)律不同。

整個生育時期，甜高粱（Keller、ST008和H310）的干物質(zhì)、糖錘度和無氮浸出物高于糖粒兩用高粱（E048）和高丹草（A60）；高丹草（A60）的粗蛋白含量、纖維素含量、半纖維素的含量、酸性洗滌纖維含量高于甜高粱（Keller、ST008、H310）和糖粒兩用高粱（E048）。在合適的收獲期，選擇較低的木質(zhì)素，有利于反芻動物對纖維素和半纖維素吸收。

同一生育時期各甜高粱品種的鮮重產(chǎn)量之間有差別。甜高粱具有較強的再生能力。在拔節(jié)期收割后，可以在此基礎(chǔ)上再刈割1次。拔節(jié)期兩茬總鮮重產(chǎn)量，甜高粱H310的鮮重產(chǎn)量最大，為91.80 t/hm2，其次是蘇丹草與甜高粱雜交高粱A60和甜高粱ST008，分別為77.27 t/hm2和71.29 t/hm2，甜高粱Keller最小，為64.41 t/hm2。拔節(jié)期收獲兩茬的生物量高于拔節(jié)期、乳熟期和成熟期的生物量。在實際生產(chǎn)上對于再生能力較強的品種可以選擇在拔節(jié)期收割兩茬，這樣既可以實現(xiàn)甜高粱品種的生物量最大化也可以避免倒伏。

甜高粱生物量超過玉米。甜高粱H310的鮮重產(chǎn)量最大，為91.80 t/hm2，其次高丹草A60、甜高粱Keller和玉米青貯301，分別為77.27 t/hm2、64.41 t/hm2和50.18 t/hm2，玉米青飼2號最小，為45.85 t/hm2。甜高粱H310的鮮重產(chǎn)量高于玉米，是玉米青貯301的1.82倍和玉米青飼2號的2倍。甜高粱部分養(yǎng)分指標超過玉米，甜高粱H310的粗蛋白、粗灰分和粗脂肪含量顯著高于青貯301和玉米青飼2號（P＜0.05）。由此，可以得出甜高粱作為優(yōu)質(zhì)的青貯飼料可以部分替代青貯玉米，與青貯玉米混合喂飼牛/羊。