李 葦，張其國(guó)，周旭丹，王忠東

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，吉林長(zhǎng)春130118;2.白城職業(yè)技術(shù)學(xué)院，吉林白城137000)

100年來(lái)，全球氣候變化正改變著生態(tài)系統(tǒng)平衡，全球平均溫度已上升了0.6℃，帶來(lái)了持續(xù)性的負(fù)面影響，因此成為21世紀(jì)影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一［1－3］。大量野外模擬增溫的研究表明，20世紀(jì)全球范圍內(nèi)的溫室效應(yīng)正在繼續(xù)和蔓延，根據(jù)2013年的IPCC評(píng)估報(bào)告，到21世紀(jì)末，預(yù)計(jì)全球平均氣溫將升高1.8～4.0℃［4］。這種高溫可能會(huì)對(duì)農(nóng)作物的新陳代謝和土壤代謝過(guò)程產(chǎn)生復(fù)雜的影響［5］。溫度控制著土壤生態(tài)系統(tǒng)中大量的微生物代謝和反應(yīng)速率，并起到調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量和養(yǎng)分的作用，在一定程度上改變了農(nóng)作物的產(chǎn)量，從而間接地改變土壤生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程［6－7］。因此，在全球氣候變化背景下，農(nóng)作物對(duì)氣候條件所表現(xiàn)出的適應(yīng)和生存方式對(duì)其生長(zhǎng)、生態(tài)及土壤特性產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。

玉米具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富、生態(tài)適應(yīng)性廣等優(yōu)良特點(diǎn)，同時(shí)對(duì)于調(diào)節(jié)氣候和改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有極其重要的意義［8－10］。在全球氣候變化背景下，研究玉米的生長(zhǎng)特性及土壤特性對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)，不僅可以加深對(duì)其生態(tài)適應(yīng)、生理特性、生產(chǎn)潛能的系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)，而且為玉米的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。因此，針對(duì)全球氣候變化背景下玉米生長(zhǎng)特性不夠明晰的狀況，試圖在前人研究的基礎(chǔ)上，利用開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(open－topchamber，簡(jiǎn)稱OTC)進(jìn)行小尺度生態(tài)系統(tǒng)模擬控制試驗(yàn)，并連續(xù)3年同步監(jiān)測(cè)模擬增溫對(duì)玉米生長(zhǎng)特性及土壤特性的影響，從生長(zhǎng)生理特性、土壤特性等方面揭示玉米對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，為實(shí)現(xiàn)全球氣候變化背景下玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米品種為沈糯3號(hào)，研究區(qū)位于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)野外試驗(yàn)田，分別于2014—2016年在玉米整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行增溫處理。該區(qū)多年平均氣溫5.6℃，多年平均降水量750 mm。供試土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，耕層土壤黏粒含量25.84%，土壤pH 值 6.76，有機(jī)碳含量 20.41 g/kg，全氮含量 1.89 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)置對(duì)照(CK)和模擬增溫(OTC)2個(gè)試驗(yàn)處理，每個(gè)處理各6個(gè)重復(fù)，共12個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。模擬增溫小區(qū)面積為5.0 m×5.0 m，由約2.0 cm厚氟化玻璃制成，高4.0 m，頂部開(kāi)口后略收緊(以減少氣體交換)，通過(guò)紅外輻射加熱管進(jìn)行模擬增溫處理，每個(gè)開(kāi)頂式生長(zhǎng)室設(shè)置1根紅外輻射加熱管(功率220萬(wàn)W)，24 h不間斷增溫，每個(gè)增溫裝置正面處的溫度差值≤0.2℃，增溫效果均一，增溫在5℃左右;對(duì)照無(wú)紅外輻射加熱管。于2014年，在沈糯3號(hào)的整個(gè)生長(zhǎng)季進(jìn)行增溫處理。在OTC內(nèi)與對(duì)照CK小區(qū)設(shè)置Fluke 2638A全能型溫度數(shù)據(jù)采集器，在每個(gè)生長(zhǎng)季選取晴朗無(wú)風(fēng)的1天，每隔1 h測(cè)定OTC和CK地上和地下10 cm的地溫。將直徑15 cm、高12 cm的土壤呼吸底座(PVC)埋入各個(gè)小區(qū)邊緣，定期除去底座內(nèi)的雜草，為減少對(duì)環(huán)境的影響，在觀測(cè)土壤呼吸速率前1個(gè)月將PVC測(cè)量圈埋入土壤中，以為保證足夠的時(shí)間平衡其生態(tài)環(huán)境。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

2014—2016年8月底，分別在OTC和CK小區(qū)內(nèi)，按照0.5 m×0.5 m收割地上生物量，并采集足夠多的成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，65℃烘干至恒質(zhì)量(精確到0.001 g)。同時(shí)采用四分法采集0～15 cm原狀土壤(≥2 kg)，速封袋保存帶回實(shí)驗(yàn)室，去除石塊、動(dòng)植物殘?bào)w和大的顆粒型物質(zhì)，過(guò)2 mm篩，4℃ 保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.1 玉米農(nóng)藝性狀 不同時(shí)期的每個(gè)小區(qū)選取5～10株長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米，測(cè)量株高、莖粗，掃面儀測(cè)定植株葉面積指數(shù)，然后烘干葉片測(cè)定干質(zhì)量，計(jì)算比葉重;在成熟期收獲后測(cè)定百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量［11］。

(1)不同時(shí)期在每個(gè)小區(qū)選取5～10株長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米，卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量株高、莖粗(精確到0.01 cm)，用掃描儀測(cè)定植株葉面積指數(shù)，并在成熟期收割曬干后稱干質(zhì)量。(2)將單株玉米根系挖取出來(lái)，每珠地上與地下用塑料袋分開(kāi)，帶回實(shí)驗(yàn)室，40目篩網(wǎng)流水沖洗，65℃烘干后測(cè)定干質(zhì)量。RIS=植株地下部質(zhì)量/植株地上部質(zhì)量。(3)不同時(shí)期采集的玉米葉片烘干粉碎，采用混合液浸提法測(cè)定葉綠素含量(CCM－200葉綠素儀);采用蒽酮法測(cè)定碳水化合物含量，采用考馬斯亮蘭法測(cè)定蛋白質(zhì)含量，碳水化合物和蛋白質(zhì)的含量以占玉米葉片干質(zhì)量的百分比表示;采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性;采用紫外分光光度法測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性;采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量［12］。

1.3.3 土壤酶活性 在玉米成熟期，采用四分法采集每個(gè)小區(qū)玉米根區(qū)0～15 cm原狀土壤(≥2 kg)，用速封袋保存帶回實(shí)驗(yàn)室，去除石塊、動(dòng)植物殘?bào)w和大的顆粒形物質(zhì)，過(guò)2 mm篩，4℃冰箱保存?zhèn)溆脺y(cè)定土壤酶活性。其中，土壤蔗糖酶活性采用3，5－二硝基水楊酸比色法測(cè)定;土壤脲酶活性采用苯酚鈉比色法測(cè)定;土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉法測(cè)定;土壤轉(zhuǎn)化酶活性采用分光光度法測(cè)定［13］。

1.3.4 土壤呼吸速率 分別在不同時(shí)期選取晴朗無(wú)風(fēng)的一天，從07:00開(kāi)始到16:00結(jié)束，采用動(dòng)態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀(IRGA)法(美國(guó)Li－6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li－6400土壤呼吸室)每隔3 h測(cè)定1次土壤呼吸速率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 18進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One－way ANOVA)和t檢驗(yàn)比較各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 生長(zhǎng)特性 由表1可知，模擬增溫顯著影響玉米生長(zhǎng)期的特性，玉米株高、莖粗、葉面積指數(shù)、比葉重和單株生物量在不同時(shí)期均表現(xiàn)為OTC＞CK，而R/S表現(xiàn)為OTC＜CK;隨著生長(zhǎng)期的進(jìn)行，OTC和CK處理下玉米株高、莖粗、葉面積指數(shù)、比葉重和單株生物量均呈逐漸增加的趨勢(shì)，而OTC和CK處理下玉米R(shí)/S呈逐漸降低的趨勢(shì);其中OTC與CK之間的差異隨生長(zhǎng)期的進(jìn)行而逐漸拉大，在成熟期二者均達(dá)到極顯著差異水平(p＜0.01)，除了單株生物量，OTC與CK處理下其他生長(zhǎng)指標(biāo)在分化期差異均顯著(p＜0.05)，也即增溫處理促進(jìn)了玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，并促成了地下生物量的累積，其中在成熟期的促進(jìn)作用表現(xiàn)得最為明顯。

表1 模擬增溫對(duì)玉米植株生長(zhǎng)特性的影響

2.1.2 生理生化特性 由表2可知，模擬增溫顯著提高了玉米葉片葉綠素a、b和碳水化合物、蛋白質(zhì)含量，在不同時(shí)期均表現(xiàn)為OTC＞CK。隨著生長(zhǎng)期的推進(jìn)，OTC和CK處理下玉米葉片葉綠素a、b和碳水化合物、蛋白質(zhì)含量均呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中OTC與CK之間的差異逐漸拉大，在成熟期二者均達(dá)到極顯著差異水平(p＜0.01)，除了蛋白質(zhì)含量和碳水化合物含量，OTC與CK處理下其他生長(zhǎng)指標(biāo)在分化期差異均顯著(p＜0.05)，并且OTC與CK處理下玉米葉片葉綠素a、b、碳水化合物、蛋白質(zhì)含量在抽雄期差異均顯著(p＜0.05)，也即增溫處理促進(jìn)了玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，并促成了地下生物量的累積，其中在成熟期的促進(jìn)作用表現(xiàn)得最為明顯。

2.1.3 葉片酶活性和丙二醛含量 由表3可知，模擬增溫顯著提高了玉米葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶活性和丙二醛含量，在不同時(shí)期均表現(xiàn)為OTC＞CK。隨著生長(zhǎng)期的進(jìn)行，OTC和CK處理下玉米葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶活性均呈逐漸增加的趨勢(shì)，其中OTC與CK之間的差異隨生長(zhǎng)期的進(jìn)行而逐漸拉大，在成熟期二者均達(dá)到極顯著差異水平(p＜0.01)，OTC與CK處理在分化期差異均顯著(p＜0.05);而丙二醛含量隨玉米生長(zhǎng)期的進(jìn)行呈逐漸降低趨勢(shì)，二者在分化期差異極顯著(p＜0.01)，在抽雄期差異顯著(p＜0.05)，在成熟期差異不顯著(P＞0.05)。增溫處理促進(jìn)了玉米葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶活性和丙二醛含量的提高，總體而言成熟期的促進(jìn)作用表現(xiàn)得最為明顯。

表2 模擬增溫對(duì)玉米植株生理生化特性的影響

表3 模擬增溫對(duì)玉米植株葉片酶活性丙二醛含量的影響

2.1.4 產(chǎn)量特性 由圖1可知，模擬增溫顯著提高了玉米在成熟期的百粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量，與CK相比，分別增加5.3%、18.9%、8.2%，且穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量均與 CK 之間差異極顯著(p＜0.01)，百粒質(zhì)量也表現(xiàn)為OTC顯著高于CK(p＜0.05)。由于百粒質(zhì)量和穗粒數(shù)是玉米產(chǎn)量的構(gòu)成因子，因此其增加將直接提高玉米產(chǎn)量，表明OTC在一定程度上促進(jìn)了玉米穗粒數(shù)的增加，從而提高了玉米產(chǎn)量。

2.2 模擬增溫對(duì)玉米根區(qū)土壤呼吸速率和酶活性的影響

2.2.1 土壤呼吸速率 由圖2可知，模擬增溫顯著影響生長(zhǎng)期玉米根區(qū)土壤呼吸速率。隨著生育期的推進(jìn)，OTC和CK玉米根區(qū)土壤呼吸速率呈先增加后降低趨勢(shì);同一時(shí)期玉米根區(qū)土壤呼吸速率均表現(xiàn)為OTC＞CK，在分化期和抽雄期兩者差異極顯著(p＜0.01)，在成熟期兩者差異不顯著(P＞0.05)。與CK相比，在分化期、抽雄期和成熟期，OTC處理玉米根區(qū)土壤呼吸速率分別提高15.6%、18.3%、3.5%。

表4 玉米根區(qū)土壤呼吸速率(y)與土壤溫度(x)的指數(shù)關(guān)系

由表4可知，在整個(gè)生長(zhǎng)期，玉米根區(qū)土壤呼吸速率和土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系，CK玉米根區(qū)土壤呼吸速率(y)與土壤溫度(x)的方程為:y=1.217e0.356x，OTC 玉米的方程為:y=0.949e0.497x，OTC和CK的指數(shù)回歸方程可分別解釋土壤呼吸速率71.65%和75.68%的變異。

2.2.2 土壤酶活性 由表5可知，模擬增溫顯著影響生長(zhǎng)期玉米根區(qū)土壤酶活性。隨生育時(shí)期的推進(jìn)，OTC和CK玉米根區(qū)土壤酶活性呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中OTC與CK之間的差異隨生長(zhǎng)期的進(jìn)行而逐漸拉大，同一生育時(shí)期，玉米根區(qū)土壤酶活性均表現(xiàn)為OTC＞CK，在抽雄期差異極顯著(p＜0.01)，在分化期差異顯著(p＜0.05)，在成熟期差異相對(duì)較小。增溫處理促進(jìn)了玉米根區(qū)土壤酶活性，其中在抽雄期的促進(jìn)作用表現(xiàn)得最為明顯。

表5 模擬增溫對(duì)玉米根區(qū)土壤酶活性的影響

由表6可知，在玉米的整個(gè)生長(zhǎng)期，土壤酶活性與土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系，CK玉米根區(qū)土壤酶活性(y)與土壤溫度(x)的方程為 y=1.012e0.269x，OTC 處理玉米根區(qū)土壤酶活性與土壤溫度的方程為y=0.915e0.384x，CK和OTC的指數(shù)回歸方程可分別解釋土壤酶活性79.23%和83.24%的變異。

表6 玉米根區(qū)土壤酶活性(y)與土壤溫度(x)的指數(shù)關(guān)系

3 討論與結(jié)論

3.1 模擬增溫對(duì)玉米生長(zhǎng)特性的影響分析

開(kāi)頂式生長(zhǎng)室(OTC)是一種較為理想的試驗(yàn)升溫設(shè)備，也是研究全球氣候變暖的有效工具［1，14］，在全球各種模擬增溫的控制性試驗(yàn)已得到廣泛的應(yīng)用。本研究采用OTC進(jìn)行小尺度的模擬控制試驗(yàn)研究玉米對(duì)增溫的響應(yīng)。受到OTC內(nèi)溫度的影響，OTC內(nèi)土壤溫度顯著增加，土壤濕度顯著降低，不僅玉米生長(zhǎng)較快，葉面積大，分蘗數(shù)多，而且比葉重和葉面積指數(shù)均高于CK，該結(jié)果表明增溫能夠促進(jìn)玉米植株的的生長(zhǎng)和促進(jìn)其產(chǎn)量的提高。在此過(guò)程中，主要是通過(guò)促進(jìn)玉米的光合代謝能力、物質(zhì)的合成與積累，從而提高產(chǎn)量，這與前人的研究結(jié)果［15－16］一致。玉米的產(chǎn)量主要是由光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)決定，而葉面積指數(shù)有利于捕獲更多的太陽(yáng)光能，本研究中，玉米對(duì)增溫的響應(yīng)較為敏感，同時(shí)，發(fā)達(dá)的根系和較小的R/S是實(shí)現(xiàn)其新陳代謝的穩(wěn)定的基礎(chǔ)，這也是玉米適應(yīng)氣候變化的重要生理機(jī)制［17－18］。而此過(guò)程中，增溫也調(diào)控了土壤健康狀況(提高了土壤酶活性和土壤呼吸速率)，從而為玉米的生長(zhǎng)提供了更好的條件。

3.2 增溫對(duì)玉米生理指標(biāo)的影響分析

能量和物質(zhì)代謝是玉米生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，溫度調(diào)控各個(gè)生理、生化過(guò)程。由表2可知，隨著生育期的推進(jìn)，OTC和CK玉米葉片葉綠素含量、碳水化合物和蛋白質(zhì)含量呈逐漸增加趨勢(shì)，相同時(shí)期均表現(xiàn)為OTC＞CK。增溫主要通過(guò)影響玉米葉綠素含量而間接影響植物的光合生產(chǎn)能力，從而促進(jìn)了葉綠素的合成。因此，增溫對(duì)玉米葉片光合生理特性和葉綠素含量的變化保持一致。此外，增溫處理能夠增加玉米葉片碳水化合物、葉綠素和蛋白質(zhì)含量，一方面說(shuō)明玉米可能適應(yīng)更高的增溫環(huán)境，另一方面說(shuō)明了碳水化合物和蛋白質(zhì)作為植物體的基礎(chǔ)性物質(zhì)，參與了營(yíng)養(yǎng)期干物質(zhì)的合成與積累，為了適應(yīng)環(huán)境改變而作出的積極的生理調(diào)節(jié)，對(duì)玉米的生長(zhǎng)具有重要的生態(tài)學(xué)指示意義［18］。此外，在玉米生長(zhǎng)的不同時(shí)期，增溫對(duì)玉米均有一定的促進(jìn)作用，盡管促進(jìn)作用不盡一致，但總體表現(xiàn)為成熟期的促進(jìn)作用最為明顯，這與玉米自身調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平衡有關(guān)，還有可能是土壤動(dòng)物、微生物、植物根系或者非生物因子共同調(diào)控所產(chǎn)生的結(jié)果［19］。

3.3 增溫對(duì)玉米土壤特性的影響分析

土壤酶活性能夠催化土壤的生物化學(xué)循環(huán)，在一定程度上反映了生物化學(xué)過(guò)程的方向和強(qiáng)度。溫度往往是影響土壤酶活性的重要因子，在全球氣候變化背景下，土壤酶活性在生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中起著重要的作用。本研究中，增溫處理下玉米土壤呼吸和土壤酶活性均顯著提高，與前人的研究結(jié)果［20－21］一致;本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸和土壤酶活性均與土壤溫度呈現(xiàn)出較好的一元指數(shù)關(guān)系，由此表明了增溫對(duì)玉米土壤酶活性和土壤呼吸均有一定的促進(jìn)作用。作為一種活性蛋白土壤酶和胞外酶，在一定的溫度條件下，溫度的升高有助于土壤酶活性和土壤呼吸的提高［22］;此外，土壤溫度的升高有助于提高養(yǎng)分的可吸收性、有效性，促進(jìn)了土壤微生物群落的增殖，進(jìn)而促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)［23－24］。

玉米的形態(tài)和生理特征對(duì)增溫的響應(yīng)機(jī)制至今仍存在很大的不確定性。本研究連續(xù)3年的控制性試驗(yàn)基于小尺度，未能完全反映出大尺度下的全球氣候變暖對(duì)玉米的形態(tài)和生理特征的影響。值得注意的是，該試驗(yàn)背景下的光照、CO2通量、水分等微環(huán)境因子仍有待進(jìn)一步觀測(cè)和分析，未來(lái)應(yīng)重點(diǎn)著手于長(zhǎng)期觀測(cè)和自然狀態(tài)下的微環(huán)境因子的相結(jié)合。