張世喬,王瑞崢,江 洪,張林靜,張金夢(mèng)
(江蘇省地理信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所,江蘇南京210093)
糧食是人類(lèi)生存的物質(zhì)基礎(chǔ),也是一個(gè)國(guó)家社會(huì)穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分。7 000多年前水稻便開(kāi)始在我國(guó)長(zhǎng)江流域被人們種植,目前,世界上近一半人口以大米為主食。作為水稻的原產(chǎn)區(qū),我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)主要是東北地區(qū)、長(zhǎng)江流域、珠江流域等。21世紀(jì)以來(lái),隨著人類(lèi)活動(dòng)的加劇,全球環(huán)境發(fā)生了巨大的變化,環(huán)境的巨大變化影響并改變了全球生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成和服務(wù)功能,同時(shí)也影響了水稻的生長(zhǎng)和發(fā)育。水稻喜高溫、多濕、短日照,其耐旱性介于旱生植物和水生植物之間,它們對(duì)水分脅迫的感應(yīng)較為敏感。因此,有必要研究一定程度的水分脅迫對(duì)我國(guó)主要水稻產(chǎn)區(qū)中水稻種植的影響,從而為評(píng)估干旱對(duì)水稻產(chǎn)量的影響以及如何進(jìn)行精細(xì)農(nóng)業(yè)耕作和預(yù)防干旱提供科學(xué)理論依據(jù)。
生態(tài)試驗(yàn)的目的在于驗(yàn)證某一類(lèi)或者某個(gè)特定的假說(shuō),其試驗(yàn)結(jié)果往往局限于某一特定時(shí)間、地點(diǎn)、環(huán)境和試驗(yàn)對(duì)象,事實(shí)上,通過(guò)單個(gè)試驗(yàn)無(wú)法驗(yàn)證一類(lèi)假說(shuō)的正確與否[1]。在生態(tài)學(xué)中,絕對(duì)重復(fù)試驗(yàn)是無(wú)法實(shí)現(xiàn)的,但是利用大量獨(dú)立試驗(yàn)得出一般結(jié)論是十分必要的。Meta分析方法是一種對(duì)同一主題下大量獨(dú)立試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行綜合歸納的統(tǒng)計(jì)方法[2],簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō),Meta-analysis是運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)原理,通過(guò)收集、整理與分析之前學(xué)者、專(zhuān)家針對(duì)某個(gè)主題所作的眾多研究數(shù)據(jù),從而找出需要研究的問(wèn)題或所關(guān)注的變量之間的明確關(guān)系模式。Meta分析的雛形可以追溯到1904年英國(guó)統(tǒng)計(jì)學(xué)家Pearson用統(tǒng)計(jì)的方法分析11份有關(guān)傷寒疫苗效果的研究,他期望用此方法歸納出明確的結(jié)論[3],1976年,美國(guó)教育學(xué)家Gene Glass(是Meta-analysis這個(gè)名詞的首創(chuàng)者)創(chuàng)造了效應(yīng)值(effect size)這一指標(biāo)來(lái)代表通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析去整合與分析眾多相同主題的實(shí)證研究,以期獲得最有代表性的結(jié)論的過(guò)程與方法[4],同時(shí),他也是真正意義上最早提出Meta分析的科學(xué)家。Meta分析方法在90年代才開(kāi)始被生態(tài)學(xué)家應(yīng)用于生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,第一部生態(tài)學(xué)Meta分析專(zhuān)著是Gurevitch于1993年出版的[5],并同時(shí)發(fā)行了第一版MetaWin軟件包。Meta分析在中國(guó)生態(tài)學(xué)界的應(yīng)用最早追溯到1998年,彭少麟等第1次將整合分析法引入中國(guó)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域[6]。
本研究利用搜集到的國(guó)內(nèi)外主流期刊的93篇文獻(xiàn)中的試驗(yàn)數(shù)據(jù),以常規(guī)灌溉(土壤含水量飽和或土壤水勢(shì)為0)培養(yǎng)的水稻生長(zhǎng)情況作為對(duì)照,運(yùn)用Meta分析方法分析不同生育期水分脅迫對(duì)中國(guó)地區(qū)水稻產(chǎn)量及其他生長(zhǎng)指標(biāo)的整體影響,旨在研究中國(guó)水稻在不同生長(zhǎng)時(shí)期受到水分脅迫的影響而引起的產(chǎn)量變化,明確干旱條件下確保水稻維持較高產(chǎn)量的科學(xué)灌溉,從而為保證最大限度地減少水稻在極端干旱天氣條件下的經(jīng)濟(jì)損失提供科學(xué)依據(jù)。
通過(guò)Web of Science[ISI(科學(xué)信息研究所),美國(guó)]、谷歌學(xué)術(shù)、中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI,中國(guó))搜索水稻(rice)、產(chǎn)量(yield)、水分脅迫(water stress)、干旱(drought)等關(guān)鍵詞,篩選出1990—2016年期間符合以下條件的文章:(1)試驗(yàn)條件一致,即統(tǒng)一為盆栽或區(qū)間試驗(yàn),避免自然環(huán)境中水分來(lái)源的影響;(2)確保水分脅迫壓力一致或相近,以排除不同水分脅迫壓力造成的誤差影響;(3)對(duì)照組和試驗(yàn)組除水分控制條件外,其他生長(zhǎng)條件較為一致,如施肥量、光照度、種植密度等;(4)試驗(yàn)必需有重復(fù);(5)有明確的生長(zhǎng)期控水標(biāo)準(zhǔn);(6)至少有水稻產(chǎn)量或飽和千粒質(zhì)量2個(gè)指標(biāo)中的1個(gè);(7)均值、方差分析結(jié)果或置信區(qū)間以及每個(gè)試驗(yàn)組的樣本數(shù)均在文獻(xiàn)中以圖表的形式給出;(8)用于整合分析的每個(gè)試驗(yàn)都必須是獨(dú)立的,因此對(duì)于試驗(yàn)中每個(gè)物種的處理只能使用1個(gè)測(cè)量值。通過(guò)以上條件的篩選,共有93篇文獻(xiàn)符合本研究要求。
Meta分析要求參與研究的每個(gè)試驗(yàn)都是相互獨(dú)立的。因此,假設(shè)每個(gè)獨(dú)立試驗(yàn)中的試驗(yàn)地點(diǎn)、試驗(yàn)條件、試驗(yàn)品種、水分脅迫范圍及對(duì)照組的觀測(cè)結(jié)果都是獨(dú)立的。直接提取文獻(xiàn)中明確給出的對(duì)照組與試驗(yàn)組的樣本數(shù)(Ne和Nc)、平均值(Xe和Xc)、標(biāo)準(zhǔn)差(Se和Sc)等結(jié)果,通過(guò)Origin 2016軟件提取以圖表形式給出的結(jié)果,并將結(jié)果數(shù)值化。
中國(guó)國(guó)家水稻研究中心將水稻發(fā)芽之后的生長(zhǎng)周期劃分為9個(gè)(幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、揚(yáng)花期、乳熟期、蠟熟期、完熟期)。其中,幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期是水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,孕穗期、抽穗期、揚(yáng)花期是水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段,乳熟期、蠟熟期、完熟期是水稻的生殖生長(zhǎng)階段。為了比較不同生長(zhǎng)階段水稻對(duì)水分脅迫的響應(yīng)情況,分別對(duì)這3個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期水稻受到的水分脅迫情況進(jìn)行研究。同時(shí),對(duì)不同水勢(shì)條件下的水稻生長(zhǎng)情況進(jìn)行綜合分析。
整合分析在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用最常見(jiàn)的有2種效應(yīng)值指標(biāo)[7],即反應(yīng)比(ln R)和 Hedges'd值。本研究選擇反應(yīng)比(ln R)作為效應(yīng)值進(jìn)行研究。反應(yīng)比的自然對(duì)數(shù)ln R=ln(Xe/Xc)=ln Xe-ln Xc。式中:Xe為試驗(yàn)組的平均值,Xc為對(duì)照組的平均值。假設(shè)Xe和Xc呈正態(tài)分布,且Xc≠0,則ln R也呈正態(tài)分布,其方差可以用VlnR=(/Ne)+(/N c)表示。式中:Se、Sc、Xe、Xc分別是試驗(yàn)組、對(duì)照組的標(biāo)準(zhǔn)差及樣本量。MetaWin軟件提供了固定效應(yīng)模型和混合效應(yīng)模型2種假設(shè)模型,固定效應(yīng)模型假設(shè)所綜合的研究共享1個(gè)真實(shí)效應(yīng)大小,隨機(jī)取樣會(huì)導(dǎo)致實(shí)際測(cè)量效應(yīng)的大小不同,混合效應(yīng)模型假設(shè)研究間的真實(shí)效應(yīng)大小是不同的,既包含真實(shí)效應(yīng)的不同也有隨機(jī)取樣的誤差,因此,混合效應(yīng)模型更切合實(shí)際,適合本研究使用。利用混合效應(yīng)模型對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析,得到反應(yīng)比(ln R)。由于部分文獻(xiàn)中未給出標(biāo)準(zhǔn)差,導(dǎo)致無(wú)法計(jì)算效應(yīng)值和效應(yīng)方差,可利用MetaWin軟件中的resampling tests(再取樣)獲得非加權(quán)(95%置信區(qū)間bootstrap法4 999次迭代獲得)的方差。如果95%置信區(qū)間含有0,則可以認(rèn)為試驗(yàn)差異不顯著;相反,如果95%置信區(qū)間不含有0,則認(rèn)為它們的差異顯著。為了更好地說(shuō)明綜合分析的結(jié)果,將Meta分析獲得的ln R轉(zhuǎn)化成水稻產(chǎn)量或者飽和千粒質(zhì)量的百分比變化率D:
若ln R=0,即百分比變化率為0,說(shuō)明試驗(yàn)組獲得的結(jié)果與對(duì)照組獲得的結(jié)果一致;若ln R>0,則說(shuō)明水分脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生了正效應(yīng),即水分脅迫引起了水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量的增加;若ln R<0,則說(shuō)明水分脅迫抑制了水稻生長(zhǎng),從而產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng),水分脅迫引起水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量的減少。
不同生長(zhǎng)階段的水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量影響明顯,對(duì)水稻產(chǎn)量而言,在不同生長(zhǎng)階段進(jìn)行水分脅迫處理均會(huì)造成一定程度的產(chǎn)量減少。由圖1可以看出,在水稻生長(zhǎng)的第二階段(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段)進(jìn)行水分脅迫處理造成的減產(chǎn)最多,平均減產(chǎn) 26.07%(95%置信區(qū)間:24.73% ~27.38%);在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段進(jìn)行水分脅迫處理,水稻平均減產(chǎn)19.11%(95%置信區(qū)間:16.86% ~21.30%);在生殖生長(zhǎng)階段進(jìn)行水分脅迫處理對(duì)水稻產(chǎn)量的減產(chǎn)作用較其他階段小,平均減產(chǎn) 13.71%(95%置信區(qū)間:7.90% ~19.15%)??傊谒镜牟煌L(zhǎng)階段進(jìn)行水分脅迫處理,均會(huì)造成水稻產(chǎn)量的減少,在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段的效果最為明顯。
土壤含水量是指示土壤水容量的重要指標(biāo)[8],含水量能夠有效地顯示土壤中的水分持有量,但是不能反映土壤水分對(duì)植物生長(zhǎng)的有效性。相同的含水量即使在不同的土壤中,對(duì)植物的生長(zhǎng)也具有不同的影響。例如:在相同含水量情況下,含水量為15%的沙土比含水量為15%的黏土更適合植物生長(zhǎng)。土壤水勢(shì)或水分勢(shì)是用能量表示的土壤水分含量,即在等溫條件下從土壤提取單位水分所需要的能量,單位常用kPa表示。土壤水勢(shì)大小與土壤含水量之間具有一定的相關(guān)性,土壤水勢(shì)越大,含水量越高,當(dāng)土壤含水量處于飽和狀態(tài)時(shí),土壤水勢(shì)為0,而當(dāng)土壤含水量低于飽和狀態(tài)時(shí),土壤水勢(shì)為負(fù)值。
從圖2中不同水勢(shì)作用條件下水稻產(chǎn)量的變化情況可以看出,隨著水勢(shì)逐漸減小,水稻產(chǎn)量呈逐漸下降的趨勢(shì),當(dāng)土壤水勢(shì)約為-80 kPa時(shí),水稻單穴產(chǎn)量減產(chǎn)最多,平均減產(chǎn)30.01%(95%置信區(qū)間:27.01% ~33.06%);當(dāng)土壤水勢(shì)為-5 kPa時(shí),土壤含水量接近飽和,對(duì)水稻產(chǎn)量的影響較小(平均減產(chǎn)7.47%),甚至有正效應(yīng)。由于較少有試驗(yàn)設(shè)置水勢(shì)為-5 kPa進(jìn)行觀察,因此試驗(yàn)樣本量較少,在一定程度上造成該水勢(shì)條件下的水稻產(chǎn)量變化區(qū)間較為寬泛。
因此,通過(guò)綜合分析試驗(yàn)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn),水稻產(chǎn)量對(duì)土壤水勢(shì)變化的反應(yīng)明顯,基本呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,即土壤水勢(shì)越大,水稻產(chǎn)量越高。但當(dāng)土壤水勢(shì)為-70 kPa左右時(shí),水稻減產(chǎn)效果相對(duì)較弱,平均減產(chǎn) 13.52%(95%置信區(qū)間:10.58% ~16.46%);當(dāng)進(jìn)一步減小土壤水勢(shì)時(shí),土壤產(chǎn)量出現(xiàn)急劇減少的趨勢(shì)。利用本試驗(yàn)結(jié)果尚不足以分析可能產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因。
水稻飽和千粒質(zhì)量體現(xiàn)的是水稻種子的飽滿程度,單位為g/千粒。比較水分脅迫條件下水稻飽和千粒質(zhì)量的變化情況,在一定程度上可以反映水分脅迫對(duì)水稻干物質(zhì)形成的影響。
由圖3可以看出,不同階段水分脅迫對(duì)水稻飽和千粒質(zhì)量影響明顯,在生殖生長(zhǎng)階段的影響最明顯,飽和千粒質(zhì)量平均減少6.47%(95%置信區(qū)間:5.03% ~7.91%);在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段,水分脅迫對(duì)水稻飽和千粒質(zhì)量的影響次之,水稻飽和千粒質(zhì)量平均減少4.45%(95%置信區(qū)間:4.10% ~4.79%);在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段進(jìn)行水分脅迫作用的影響最小,水稻飽和千粒質(zhì)量平均減少0.69%(95%置信區(qū)間:0.14% ~1.25%)。飽和千粒質(zhì)量減少說(shuō)明在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中水分脅迫作用不僅影響水稻的產(chǎn)量(結(jié)穗率),還顯著減少了水稻結(jié)實(shí)的干物質(zhì)生成。水稻的生殖生長(zhǎng)階段是水稻種子形成與干物質(zhì)積累的關(guān)鍵時(shí)期,該時(shí)期的水分脅迫對(duì)水稻飽和千粒質(zhì)量減少的影響也最明顯。
當(dāng)土壤水勢(shì)為負(fù)值時(shí),不同土壤水勢(shì)對(duì)水稻千粒質(zhì)量均具有一定程度的負(fù)效應(yīng)。由于用于整合分析的大部分試驗(yàn)將水勢(shì)控制在-20~-70 kPa區(qū)間,水勢(shì)在-5、-80 kPa左右的數(shù)據(jù)量較少,整合分析結(jié)果較為分散,表現(xiàn)出較大差異性。從整體上看,隨著水勢(shì)逐漸減小,水稻飽和千粒質(zhì)量減少值呈現(xiàn)先減小后增加再急劇減少的趨勢(shì),整體保持減少效應(yīng)。由圖4可以看出,水勢(shì)為-5 kPa時(shí)的飽和千粒質(zhì)量平均減少1.24%;當(dāng)土壤水勢(shì)下降為-20 kPa左右時(shí),水稻飽和千粒質(zhì)量平均減少 5.3%(95%置信區(qū)間:3.77% ~6.84%)。當(dāng)將土壤水勢(shì)分別控制在-35 kPa(平均減少3.12%)、-50 kPa(平均減少2.58%)、-70 kPa(2.42%)左右時(shí),水稻飽和千粒質(zhì)量減少程度不明顯,水稻飽和千粒質(zhì)量受水勢(shì)的影響進(jìn)入平臺(tái)期,在此水勢(shì)區(qū)間內(nèi),水稻干物質(zhì)積累量可能受溫度、二氧化碳濃度、施肥情況等的影響更明顯,具體原因需要進(jìn)一步研究。
利用整合分析方法,定量地研究了不同生長(zhǎng)時(shí)期水分脅迫對(duì)中國(guó)水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量的影響,結(jié)果顯示,與保持充足水分相比,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段水分脅迫對(duì)中國(guó)水稻產(chǎn)量的影響最大,平均減產(chǎn)26.07%,而在生殖生長(zhǎng)階段水分脅迫對(duì)水稻飽和千粒質(zhì)量的影響最大,平均減少6.47%。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段主要包括水稻的孕穗期、抽穗期和揚(yáng)花期,是水稻花粉細(xì)胞形成和結(jié)穗的關(guān)鍵時(shí)期,因此這一時(shí)期的干旱處理容易使穎花中的脫落酸(ABA)濃度增加[9],從而引起水稻穎花不孕,結(jié)實(shí)率顯著降低,是減產(chǎn)的主要原因。飽和千粒質(zhì)量主要體現(xiàn)了種子形成過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸和干物質(zhì)積累情況,水稻的生殖生長(zhǎng)階段即乳熟期、蠟熟期和完熟期,是水稻籽粒形成和干物質(zhì)積累的主要時(shí)期,而籽粒中淀粉積累的速率和數(shù)量是決定水稻籽粒千粒質(zhì)量的關(guān)鍵。相關(guān)研究表明,中度水分脅迫使水稻花后同化物供應(yīng)不足,從而降低了籽粒中蔗糖-淀粉合成途徑中一系列酶的活性,最終導(dǎo)致淀粉積累量減少[10]。此外,在水稻生殖生長(zhǎng)階段的水分脅迫還會(huì)引起水稻品質(zhì)的劣化[11-13],從而影響其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與口感。
不同程度的水分脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和千粒質(zhì)量影響顯著,當(dāng)土壤水勢(shì)達(dá)到-80 kPa左右時(shí),土壤達(dá)到重度干旱程度,水稻生長(zhǎng)、發(fā)育出現(xiàn)嚴(yán)重困難,單穴產(chǎn)量平均減少30%,千粒質(zhì)量平均減少12%。而在較低水分脅迫作用下,水稻產(chǎn)量和千粒質(zhì)量均可能存在一定的正效應(yīng),這可能是由水稻生育階段適量水分脅迫造成的補(bǔ)償效應(yīng)[14]引起的。不同品種的水稻均存在一定的補(bǔ)償閾值,一旦超出這個(gè)閾值,將會(huì)出現(xiàn)明顯的減產(chǎn)。因此,減產(chǎn)程度也與水稻所處生育階段和水分脅迫強(qiáng)度有關(guān)。由于水稻的“水生植物”特性,與旱生作物相比,水稻對(duì)水分更加敏感,土壤含水量在60%~70%時(shí)即被認(rèn)為達(dá)到特別干旱級(jí)別[15]。在本研究中,用于分析的土壤水勢(shì)較低,因此均表現(xiàn)出不同程度的減產(chǎn)。研究結(jié)果表明,水分脅迫降低水稻產(chǎn)量主要是由干物質(zhì)轉(zhuǎn)移分配受限[16]造成的。
水分脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)性狀的影響是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程,要真正地認(rèn)識(shí)這一過(guò)程,不僅需要對(duì)不同生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行分析,還應(yīng)對(duì)多因子的影響進(jìn)行探討,考慮多種環(huán)境變化引起的綜合作用,從而對(duì)未來(lái)的Meta分析提供更多數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。同時(shí),由于各獨(dú)立試驗(yàn)中水稻生長(zhǎng)環(huán)境與氣候環(huán)境的復(fù)雜性,本研究沒(méi)有考慮地區(qū)間差異、品種差異的影響,也沒(méi)有考慮到土壤質(zhì)地、溫度、施肥量等對(duì)水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量的影響。由于相關(guān)報(bào)道中較少提及關(guān)于水稻的施肥方式,所以也沒(méi)有考慮施肥模式和地區(qū)土壤差異對(duì)水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量的影響。由于客觀條件的影響(如水稻盆栽試驗(yàn)明顯多于水稻大田試驗(yàn)等),部分試驗(yàn)結(jié)果有一定的時(shí)間適用性。盡管如此,關(guān)于水分脅迫對(duì)我國(guó)水稻產(chǎn)量和飽和千粒質(zhì)量影響的定量研究比較符合經(jīng)驗(yàn)結(jié)果,筆者通過(guò)檢索已發(fā)表的試驗(yàn)數(shù)據(jù)得出,在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中水分脅迫作用對(duì)水稻產(chǎn)量及飽和千粒質(zhì)量具有顯著影響,本研究的定量研究結(jié)果也為水稻如何應(yīng)對(duì)季節(jié)性干旱,在最大程度上避免減產(chǎn),以及水稻的科學(xué)灌溉、防旱防澇等提供了科學(xué)依據(jù),從而為提升我國(guó)水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)和理論依據(jù)。
土壤水分脅迫對(duì)我國(guó)水稻產(chǎn)量和千粒質(zhì)量都有明顯影響,在不同生育期進(jìn)行水分脅迫,水稻產(chǎn)量和千粒質(zhì)量都明顯低于正常灌溉,尤其在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段,水分脅迫的減產(chǎn)效果最大,在生殖生長(zhǎng)階段水分脅迫對(duì)水稻籽粒的干物質(zhì)積累影響最大。
當(dāng)土壤水勢(shì)小于0時(shí),土壤水勢(shì)越小,水稻減產(chǎn)越多。當(dāng)土壤水勢(shì)在-20~-70 kPa左右時(shí),水稻千粒質(zhì)量減小程度相近;當(dāng)土壤水勢(shì)下降到-80 kPa左右時(shí),水稻產(chǎn)量和千粒質(zhì)量出現(xiàn)急劇減少。
對(duì)于季節(jié)性干旱,可以通過(guò)適當(dāng)?shù)馗淖兯痉N植時(shí)間,盡量確保旱期處于對(duì)水稻產(chǎn)量影響最小的生長(zhǎng)階段,是有效避免季節(jié)性干旱對(duì)水稻造成減產(chǎn)的有效措施。