佘磊

摘要：近年來小龍蝦（Procambarus clarkii）已成為中國(guó)重要的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖動(dòng)物，是目前中國(guó)水產(chǎn)業(yè)中發(fā)展最為迅速和最有潛力的養(yǎng)殖品種之一。小龍蝦的養(yǎng)殖雖然發(fā)展勢(shì)頭迅猛，但養(yǎng)殖技術(shù)仍處于初級(jí)階段，亟待提高。對(duì)小龍蝦生物學(xué)特性的了解是探索和提高養(yǎng)殖技術(shù)和創(chuàng)新養(yǎng)殖模式的前提。對(duì)小龍蝦的生物學(xué)特性及其主要養(yǎng)殖模式進(jìn)行了總結(jié)和闡述，以期為小龍蝦的養(yǎng)殖提供借鑒。

關(guān)鍵詞：小龍蝦（Procambarus clarkii）；生物學(xué)特性；養(yǎng)殖模式

中圖分類號(hào)：S966.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2018）17-0075-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.019 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： In recent years， red swamp crayfish（Procambarus clarkii） has become an important aquaculture animal in China， which is one of the most rapid and potential aquaculture species in Chinese aquaculture industry. Although the development of the crayfish is very rapid， however the aquaculture technology is still in the initial stage， which needs to be improved urgently. The understanding on the biological characteristics of the crayfish is the precondition for its exploration and improvement of breeding technology， and for finding innovative farming mode. Thus， in order to provide references for the crayfish breeding， the biological characteristics of the crayfish and its main breeding mode were summarized and elaborated.

Key words： Procambarus clarkii； biological characteristics； breeding mode

小龍蝦，學(xué)名克氏原螯蝦，英文名為Red swamp crayfish或Red swamp crawfish，拉丁名為Procambarus clarkii，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）爬行亞目（Reptantia）螯蝦科（Cambaridae）原螯蝦屬（Procambarus）[1]。小龍蝦屬于外來物種，原產(chǎn)于美國(guó)南部及墨西哥北部[2]，20世紀(jì)30年代由日本引入中國(guó)南京一帶[3]，后因自然傳播和人工養(yǎng)殖逐漸擴(kuò)展到全國(guó)各地，其主產(chǎn)區(qū)是湖北、江蘇、安徽等長(zhǎng)江中下游地區(qū)[4]。小龍蝦現(xiàn)已成為中國(guó)自然水體的一個(gè)物種，在某些地區(qū)更是形成了優(yōu)勢(shì)種群[5]。近年來小龍蝦已成為中國(guó)重要的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖動(dòng)物，提高其養(yǎng)殖技術(shù)和創(chuàng)新其養(yǎng)殖模式是目前養(yǎng)殖者亟需解決的問題。為此，本研究對(duì)小龍蝦的生物學(xué)特性及其主要養(yǎng)殖模式進(jìn)行了總結(jié)和闡述，以期為小龍蝦的養(yǎng)殖提供借鑒。

1 小龍蝦的生物學(xué)特性

1.1 小龍蝦的形態(tài)特征

小龍蝦體長(zhǎng)而扁，軀體分為頭胸部和腹部，共有21節(jié)，其中頭部6節(jié)，胸部8節(jié)，腹部包括尾部7節(jié)。頭胸部附肢13對(duì)，頭部5對(duì)，前2對(duì)為觸角，后3對(duì)為口肢；胸部8對(duì)，前3對(duì)為顎足，后5對(duì)為步足；第一觸角為小觸角，第二觸角為大觸角，具有感官功能；口肢用于咀嚼食物；5對(duì)步足中前3對(duì)為鉗狀，第一對(duì)粗壯發(fā)達(dá)；腹部附肢6對(duì)，不發(fā)達(dá)，又稱游泳足，不發(fā)達(dá)。雄性個(gè)體第一、二對(duì)腹肢變?yōu)楣軤罱唤悠鳎菩詡€(gè)體第一對(duì)腹肢退化。尾肢十分強(qiáng)壯，與尾柄一起合稱尾扇[6]。

1.2 小龍蝦的棲息行為

小龍蝦多棲息于湖泊、池塘、河流和溝渠等淡水水域，可以在河邊、岸邊用螯足挖洞造穴，繁殖生存。小龍蝦對(duì)水體的溶氧適應(yīng)能力很強(qiáng)，一般溶氧不低于1.5 mg/L就能正常生長(zhǎng)。在水體缺氧的環(huán)境下，它不但可以爬上岸來，而且可以借助水體中的漂浮植物或水草側(cè)臥于水面，利用身體一側(cè)的腮呼吸維持生存。小龍蝦對(duì)水溫的適應(yīng)能力也較強(qiáng)，生長(zhǎng)水溫范圍為10～30 ℃，最適水溫范圍為16～28 ℃。當(dāng)水溫低于10 ℃時(shí)，小龍蝦潛入洞內(nèi)越冬；當(dāng)水溫高于30 ℃時(shí)，小龍蝦則躲入深水或洞穴避暑[7]。

1.3 小龍蝦的掘洞行為

小龍蝦有掘洞的習(xí)性，一般在天氣炎熱、寒冷等不利于其生存或者繁殖的時(shí)候便會(huì)在水邊打洞以躲避不利環(huán)境或者產(chǎn)卵。李浪平[8]對(duì)小龍蝦洞穴的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布密度、影響因素、溫度變化和繁殖等進(jìn)行了觀察總結(jié)，發(fā)現(xiàn)小龍蝦掘洞時(shí)間在黃昏至翌日清晨，持續(xù)掘洞時(shí)間為6～8 h；體長(zhǎng)1.2 cm的稚蝦已經(jīng)具備掘洞的能力，洞穴深度在10～20 cm，掘洞時(shí)間也只要6～8 h。小龍蝦的洞穴通常分為簡(jiǎn)單洞穴和復(fù)雜洞穴兩種。其中多數(shù)（85%）洞穴是簡(jiǎn)單的，只有一條隧道，位于水面上、下10 cm之間；少數(shù)（15%）洞穴較復(fù)雜，有2條以上的隧道，位于水面以上20 cm附近。洞穴的密度為2.8～5.6個(gè)/m2。每個(gè)洞穴中一般有1～2只蝦，但冬季也常發(fā)現(xiàn)一個(gè)洞中有3～5只蝦。7—10月，小龍蝦在繁殖季節(jié)的掘洞強(qiáng)度較大；在寒冷的冬季和初春，小龍蝦的掘洞強(qiáng)度較弱。唐建清等[9]對(duì)小龍蝦人工洞穴的選擇情況進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)人工洞穴小龍蝦的存活率比在自然狀態(tài)下提高了6.4倍，并由此得出螯蝦更適應(yīng)穴長(zhǎng)較長(zhǎng)的避光、透氣的人工洞穴。龔世園等[10]對(duì)小龍蝦打洞時(shí)間、速度、位置及其影響因素進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)小龍蝦掘洞時(shí)間大多在夜間；成蝦打洞深度大多在50～80 cm，幼蝦打洞深度大多在10～25 cm；體長(zhǎng)1.2 cm的稚蝦已經(jīng)具有打洞的能力；大多數(shù)洞穴為簡(jiǎn)單洞穴；每個(gè)洞穴中有1～2只蝦，在繁殖季節(jié)打洞強(qiáng)度增大，在冬季則相對(duì)較弱。

1.4 小龍蝦的好斗行為

小龍蝦生性好斗，具有殘食現(xiàn)象，影響了其養(yǎng)殖密度及成活率。熊青海[11]從群體水平和個(gè)體水平設(shè)計(jì)并實(shí)施了4個(gè)試驗(yàn)來探究小龍蝦的種內(nèi)斗爭(zhēng)行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：①親緣關(guān)系對(duì)幼蝦種內(nèi)斗爭(zhēng)影響顯著，即親緣關(guān)系越復(fù)雜，仔蝦來源越多，斗爭(zhēng)越厲害，仔蝦存活率有下降趨勢(shì)，殘蝦率、體長(zhǎng)變異系數(shù)和體長(zhǎng)增長(zhǎng)率顯著上升；②雌蝦的殺嬰行為對(duì)仔蝦的體長(zhǎng)和體長(zhǎng)變異系數(shù)沒有顯著影響，但仔蝦的存活率會(huì)顯著降低；③陰影可以起到隱蔽作用，陰影的面積以及分散程度會(huì)降低螯蝦的種內(nèi)斗爭(zhēng)行為；④鏡面反射環(huán)境對(duì)不同等級(jí)的克氏原螯蝦的格斗行為會(huì)產(chǎn)生顯著影響，使優(yōu)勢(shì)蝦變?nèi)?，弱?shì)蝦變強(qiáng)。朱麗葉[12]研究了克氏原螯蝦成對(duì)和三角格斗關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：①兩種格斗關(guān)系下螯蝦的格斗行為都主要集中在相遇后的10 min；②成對(duì)格斗關(guān)系的成活率顯著低于三角關(guān)系組。熊青海[11]、周羽英等[13]、江山[14]在小龍蝦養(yǎng)殖技術(shù)中都提到栽種水草，設(shè)置網(wǎng)片、竹筒和塑料筒等隱蔽物供小龍蝦隱蔽、棲息、蛻殼，以此來減少小龍蝦打斗機(jī)會(huì)，最終提高其成活率。

1.5 小龍蝦的食性

小龍蝦為雜食性偏動(dòng)物性動(dòng)物。動(dòng)物性和植物性餌料都能攝食，而且不同發(fā)育階段的小龍蝦其食性也有差異。剛孵化出的幼體以自身卵黃作為營(yíng)養(yǎng)；二期幼體即可濾食水中的藻類、輪蟲腐殖質(zhì)和有機(jī)碎屑等；三期幼體則能夠攝食水中的小型浮游動(dòng)物，如橈足類、枝角類等；幼蝦具備捕食底棲生物，如水蚯蚓等的能力；成蝦的食性更雜，除捕食水生昆蟲幼體、甲殼類等水生動(dòng)物外，還攝食水生植物根莖葉、水中的腐殖質(zhì)和有機(jī)碎屑等[15]。徐增洪等[16]通過對(duì)幼蝦和成蝦胃、腸道內(nèi)的食物組成進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼蝦腸道內(nèi)食物組成主要以浮游動(dòng)物和浮游植物為主；而成蝦對(duì)食物選擇性較低，水域中的動(dòng)植物及其有機(jī)碎屑均可作為食物。但麗等[17]對(duì)天然水體中克氏原螯蝦腸道解剖顯示，其食物有植物莖葉種子、顫藻、舟形藻、腐屑、輪蟲、釘螺、小螺螄、搖蚊幼蟲以及昆蟲殘肢等。

養(yǎng)殖小龍蝦可投喂玉米、小麥、黃豆、南瓜、米糠等作為飼料，也可投喂屠宰場(chǎng)下腳料、野雜魚、螺螄等作為動(dòng)物性蛋白飼料。李強(qiáng)[18]通過養(yǎng)殖試驗(yàn)，結(jié)合特定生長(zhǎng)率、肌肉成分、綜合增重率和消化酶等指標(biāo)，建議小龍蝦配合飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平為33.44%～37.95%，總磷的適宜水平為1.80%～2.03%。張家宏等[19]的研究表明，不同餌料配比對(duì)小龍蝦的生長(zhǎng)和抱卵有明顯的影響，而且還指出有利于小龍蝦生長(zhǎng)的餌料配比不一定適合其生殖和繁育，應(yīng)根據(jù)不同生長(zhǎng)階段配制不同的專用餌料。于寧等[20]的研究表明，小龍蝦對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的需求量為33%～36%，能量蛋白需求量為34～36 MJ/kg。陳秀梅等[15]對(duì)小龍蝦飼料中蛋白質(zhì)、碳水化合物、必需氨基酸、脂肪、礦物質(zhì)、維生素、免疫增強(qiáng)劑等的需求含量做了總體的闡述。劉保濤等[21]綜述了小龍蝦飼料營(yíng)養(yǎng)自配技術(shù)。朱杰等[22]通過分析飼料中不同蛋氨酸水平對(duì)小龍蝦生長(zhǎng)、蝦體組成、飼料利用、肌肉氨基酸組成和消化酶活性的影響，得出小龍蝦蛋氨酸的適宜需求量為0.94%，占飼料蛋白質(zhì)的3.36%。張微微等[23]研究飼料中賴氨酸水平對(duì)小龍蝦生長(zhǎng)、體組成與消化酶活性的影響，以增重率作為評(píng)價(jià)指標(biāo)得出小龍蝦賴氨酸的適宜需求量為1.66%，占飼料蛋白的5.87%。李銘等[24]通過在飼料中添加維生素E，發(fā)現(xiàn)添加0.02%維生素E既可以增加產(chǎn)卵雌蝦的數(shù)量比例，也提高了小龍蝦雌蝦的產(chǎn)卵量。方春林等[25]分析飼料中添加維生素E、蛋白質(zhì)和Se對(duì)小龍蝦繁殖發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)維生素E為主要因素，而且維生素E的最優(yōu)水平為0.05%，硒的最優(yōu)水平添加量為1.0 mg/kg。楊文平等[26]通過對(duì)小龍蝦營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率、生長(zhǎng)和水體環(huán)境等的研究，發(fā)現(xiàn)鈣添加水平為1.5%，磷添加水平為1.0%時(shí)效果最好。吳東等[27]通過小龍蝦飼料蛋白水平對(duì)蝦肉品質(zhì)的影響試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼料系數(shù)為27%時(shí)，小龍蝦增重最高，增長(zhǎng)最大，出肉率最大。徐維娜等[28]對(duì)小龍蝦蛋白質(zhì)和脂肪的需求水平進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，平均體重為（7.03±0.05） g的小龍蝦蛋白質(zhì)和脂肪的最適需求分別為27%和4%～7%。何吉祥等[29]對(duì)不同水平蛋白質(zhì)對(duì)小龍蝦生長(zhǎng)和蛋白酶活力影響的研究發(fā)現(xiàn)，平均體重為（2.39±0.37） g的小龍蝦飼料蛋白質(zhì)含量為31.47%～31.86%時(shí)，小龍蝦的生長(zhǎng)和蛋白酶活力較好。蘇時(shí)萍等[30]的研究發(fā)現(xiàn)，平均體重為（5.46±0.51） g的幼蝦在飼料蛋白水平為40%時(shí)，小龍蝦幼體的消化酶活性最強(qiáng)。

1.6 小龍蝦的蛻殼特性

小龍蝦是通過蛻去舊殼，身體變軟后快速吸水增大，新殼形成并硬化來增長(zhǎng)的，因此其體長(zhǎng)增長(zhǎng)呈階梯狀[31]。小龍蝦從孵出到仔蝦要經(jīng)過多次的蛻殼，仔蝦再經(jīng)多次蛻殼才能達(dá)到性成熟，性成熟的雌、雄蝦蛻殼次數(shù)急劇減少，老齡蝦基本上一年蛻殼一次[8]。唐寧等[32]的研究表明，復(fù)方中草藥對(duì)小龍蝦蛻殼生長(zhǎng)具有顯著作用，飼料中添加2%為宜。殷海城[33]研究發(fā)現(xiàn)通過切除眼柄可以促進(jìn)小龍蝦生長(zhǎng)。曹麗娟等[34]通過添加蛻殼促長(zhǎng)素、蛻皮固醇、甲殼素、天然植物性中草藥來促進(jìn)小龍蝦生長(zhǎng)，并總結(jié)出光照、溫度、鹽度、溶氧等對(duì)小龍蝦生長(zhǎng)的影響。

1.7 小龍蝦的繁殖特性

小龍蝦交配季節(jié)一般在5—9月，6—8月為高峰期，一次性產(chǎn)卵，一年只產(chǎn)一次卵，產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在7—10月，高峰期為8—9月[35]。一尾雌蝦的抱卵量一般在200～300粒[6]。交配體制屬于繁殖行為學(xué)中的亂交制，雌雄性比較為松散，存在普遍的重復(fù)交配現(xiàn)象；同時(shí)具有明顯的穴居性，掘洞行為是小龍蝦一個(gè)顯著突出的生態(tài)習(xí)性，繁殖季節(jié)掘洞強(qiáng)度顯著增強(qiáng)，掘洞目的主要為雌蝦產(chǎn)卵孵幼[36]。

2 中國(guó)小龍蝦養(yǎng)殖的主要模式

小龍蝦對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，因此可以在稻田、池塘、水庫(kù)、湖泊中養(yǎng)殖，也可以與其他魚蟹混養(yǎng)。殷悅[7]研究了小龍蝦不同養(yǎng)殖模式的特點(diǎn)和養(yǎng)殖方法，比如池塘主養(yǎng)、蝦蟹混養(yǎng)、魚蝦蟹混養(yǎng)、坪灘地養(yǎng)殖、林地養(yǎng)殖、稻田養(yǎng)殖等，并進(jìn)行了收益對(duì)比。邵乃麟[37]研究了黃鱔、水稻與小龍蝦高效生態(tài)養(yǎng)殖方法。曹烈等[38]介紹了小龍蝦與黃顙魚種池塘輪作養(yǎng)殖技術(shù)。劉本鳳[39]介紹了河蟹與小龍蝦池塘套養(yǎng)技術(shù)。稻田養(yǎng)殖與池塘養(yǎng)殖是目前中國(guó)主要的小龍蝦養(yǎng)殖模式。

2.1 稻田養(yǎng)殖

稻田養(yǎng)殖小龍蝦即在稻田中套養(yǎng)小龍蝦，可分為蝦稻輪作與蝦稻共作。蝦稻輪作，即有些低湖田、冬泡田、冷浸田一年只種一季中稻，在9—10月中稻收割后到第二年6月之間養(yǎng)殖小龍蝦，其余時(shí)間種植水稻[40]。蝦稻共作，即將稻田原先的排水渠加寬加深或者將稻田四周挖成環(huán)溝，小龍蝦在環(huán)溝深水和稻田淺水中活動(dòng)，水稻在稻田淺水生長(zhǎng)，形成一種種養(yǎng)結(jié)合的養(yǎng)殖模式[41]。

現(xiàn)在大多數(shù)將蝦稻共作、連作結(jié)合起來進(jìn)行操作，即中稻收割后到第二年6月養(yǎng)殖小龍蝦，之后既種水稻，又養(yǎng)小龍蝦。有的稻田即使不是冷浸田，也可以種植小麥、油菜等作物，養(yǎng)殖戶將挖溝的泥土加高加固田埂，上水后養(yǎng)殖小龍蝦。

2.2 池塘養(yǎng)殖

池塘養(yǎng)殖小龍蝦即在池塘中種上水草精養(yǎng)小龍蝦，或者與其他魚、蟹、鱉等水產(chǎn)品套養(yǎng)。陳煥根[42]進(jìn)行了池塘主養(yǎng)小龍蝦試驗(yàn)，產(chǎn)量達(dá)255.4 kg/667 m2，成活率高達(dá)63.85%，效益為3 588.7元/667 m2，投入產(chǎn)出比為1∶2.43，經(jīng)濟(jì)效益良好。嚴(yán)維輝等[43]進(jìn)行了小龍蝦池塘高密度蝦苗生產(chǎn)試驗(yàn)，得到了單產(chǎn)88 821尾/667 m2。田功太等[44]研究了小龍蝦池塘無(wú)公害養(yǎng)殖技術(shù)。鄒正華[45]通過總結(jié)多年小龍蝦養(yǎng)殖成果和經(jīng)驗(yàn)，報(bào)道了小龍蝦池塘養(yǎng)殖各環(huán)節(jié)的關(guān)鍵技術(shù)。

3 小結(jié)

小龍種具有掘穴、逃逸的習(xí)性，對(duì)塘埂的破壞相當(dāng)嚴(yán)重；小龍蝦喜棲息于淺水灘地，有較強(qiáng)的占地欲和相互殘食的習(xí)性，這些是制約小龍蝦高密度集約化養(yǎng)殖的重要因素。養(yǎng)殖小龍蝦應(yīng)建造防逃設(shè)施以及小龍蝦的躲藏設(shè)施，并掌握好放養(yǎng)季節(jié)。因此，對(duì)小龍蝦生物學(xué)習(xí)性的充分了解有助于小龍蝦養(yǎng)殖模式的優(yōu)化和產(chǎn)量的提高。

目前，小龍蝦養(yǎng)殖主要有稻蝦綜合種養(yǎng)和池塘養(yǎng)殖等養(yǎng)殖類型，其中稻蝦綜合種養(yǎng)養(yǎng)殖面積最大，約占小龍蝦養(yǎng)殖面積的70%，其次是池塘養(yǎng)殖，湖汊養(yǎng)殖近年也逐步發(fā)展，但規(guī)模較小。稻蝦綜合種養(yǎng)可以減少稻田除草等勞動(dòng)力投入和農(nóng)藥化肥的支出，有效減緩了農(nóng)業(yè)面源污染，實(shí)現(xiàn)了一地雙業(yè)、一水雙用、一田雙收，促進(jìn)了稻、漁、田的綠色、高效發(fā)展。因此，在了解小龍蝦的生活習(xí)性，熟悉小龍蝦養(yǎng)殖技術(shù)的前提下，把握好市場(chǎng)規(guī)律，加上利用合理的養(yǎng)殖模式將可以使小龍蝦養(yǎng)殖成為農(nóng)民增收的重要途徑。

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