馬夢雪 董翔 黃文

摘要：采用樣方法和α-多樣性指數(shù)分析了杭州西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)的莼菜（Brasenia schreberi）居群和群落基本特征，結(jié)果表明，與莼菜相伴生的物種主要有8科10屬10種，莼菜群落的群叢名為莼菜-輪葉黑藻。群落的物種多樣性研究表明，莼菜群落D（Simpson指數(shù)）、R（Partrick指數(shù)）、H′（Shannon-Wiener指數(shù)）、 J（Pielou指數(shù)）和SN（生態(tài)優(yōu)勢度）分別為0.719、10、1.684、0.731、0.242。人工定植管理和頻繁采摘莼菜可能是導(dǎo)致莼菜群落的物種多樣性降低的重要原因。

關(guān)鍵詞：莼菜（Brasenia schreberi）；瀕危；α-多樣性；物種多樣性；西湖

中圖分類號：S682.32；Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）17-0066-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.17.017 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： The population and community characteristics of Brasenia schreberi in Shuangpu town of West Lake， Hangzhou were surveyed using quadrat method and α-diversity index. The main results are as follows： ten plant species belonging to eight families and ten genera occur in this community. The vegetation was called B. schreberi-Hydrilla verticillata Ass. α-diversity index analysis revealed that Simpson index（D）， Partricks richness Index（R）， Shannon-Wiener diversity index（H′）， Pielous evenness index（J） and Simpsons ecological dominance（SN） were 0.719， 10， 1.684， 0.731 and 0.242， respectively， indicating low levels of species diversity at the B. schreberi community. Excessive cultivation and frequent picking might be the most important cause of low levels of species diversity in B. schreberi community.

Key words： Brasenia schreberi； endanger； α-diversity index； species diversity； West Lake

目前，生態(tài)學(xué)研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)之一是群落的多樣性、水平格局和時間格局[1]。分析群落的結(jié)構(gòu)和成分有利于生物種質(zhì)資源的保護(hù)與有效利用[2]。種質(zhì)資源是培育優(yōu)質(zhì)品種重要的生物資源，是種質(zhì)創(chuàng)新的重要基礎(chǔ)，是國家可持續(xù)性發(fā)展的重要戰(zhàn)略資源，直接關(guān)系到作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。物種多樣性是評價(jià)群落結(jié)構(gòu)和基本特征重要而有效的參數(shù)，一直以來是生態(tài)學(xué)研究和生態(tài)保護(hù)領(lǐng)域關(guān)注的重要內(nèi)容之一[4]。國內(nèi)外主要是開展森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)以及荒漠植物生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性研究[1，5-8]，對湖泊和濕地生態(tài)系統(tǒng)的水生植物也有一定的關(guān)注[9]，但關(guān)于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性的研究相對較少[10-12]。

莼菜（Brasenia schreberi）是多年生、漂浮的水生植物，也是重要的農(nóng)作物，隸屬于水盾草科或睡蓮科或莼菜科[13，14]，主要見于中國、印度、日本、俄羅斯、美洲的湖泊、水塘、河流和溝渠中。華東的太湖和西湖、四川的馬湖和華中地區(qū)的利川市福寶山是中國的莼菜主要種植區(qū)。莼菜主要用于食用，同時還有調(diào)節(jié)免疫功能、抗腫瘤、抗感染、降血糖血脂等功效[15]。在中國，野生莼菜居群資源快速減少，已成為中國一級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[16]。目前，有關(guān)莼菜的生態(tài)學(xué)和種質(zhì)資源的研究報(bào)道尚少[17，18]。為此，試驗(yàn)通過采用α-多樣性指數(shù)分析2017年分布于浙江省西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)的莼菜居群和群落結(jié)構(gòu)及成分，以期為中國莼菜資源評價(jià)和可持續(xù)性利用提供參考。

1 研究方法

1.1 西湖莼菜居群和群落結(jié)構(gòu)特征及成分的野外調(diào)查方法

通過全球定位系統(tǒng)對西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)現(xiàn)存莼菜居群的地理坐標(biāo)進(jìn)行定位。該莼菜的群落和居群大小、個體數(shù)量等數(shù)量特征被測量。生境特征和各物種的相對數(shù)量被記錄，莼菜及其主要伴生種被采集和鑒定。根據(jù)Braun-Blanquet（布朗-布朗喀）[6]提出的多度等級6個評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)即非常多（5）、多（4）、較多（3）、較少（2）、少（1）和極少（+）記錄了相對數(shù)量（括號中的數(shù)字或符號表示多度等級，下同）。參照Cook[19]的水生植物概念確定水生植物的類別。以目視法評定每一物種的個體數(shù)量、投影蓋度和頻度等指標(biāo)。因莼菜為叢生、多分枝的水中莖，不同莼菜互相交織在一起，導(dǎo)致在水中很難甄別每株莼菜，因而在莼菜個體統(tǒng)計(jì)時，按莼菜的每片漂浮葉為一個個體數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)。以無性系小株計(jì)算其他無性繁殖的物種個體數(shù)。該莼菜居群為人工種植居群，生長在成片水田中，其生境基本相似。選取2塊水田，采用樣方法研究該種群和群落的基本特征。每隔5 m采用1 m×1 m的樣方，分別于近岸邊和水域的中間區(qū)域各取樣方10個。采用群叢優(yōu)勢種的名稱對該群叢進(jìn)行命名[20]。

1.2 物種多樣性

群落內(nèi)各物種的重要值是界定群落中每一物種相對重要性的一個綜合參數(shù)[5]?；谝恍┲参飩€體數(shù)目尤其是草本植物個體數(shù)目難以計(jì)數(shù)[4]，本研究采用重要值作為多樣性指數(shù)的計(jì)算依據(jù)。而α-多樣性指數(shù)可反映群落的物種多樣性。因此，采用重要值和α-多樣性指數(shù)研究杭州市西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)莼菜居群和群落的結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性。以D（Simpson指數(shù)）、R（Partrick豐富度指數(shù)）、H′（Shannon-Wiener指數(shù)）、J（Pielou指數(shù)）和SN（生態(tài)優(yōu)勢度）等參數(shù)評價(jià)物種多樣性。按以下相關(guān)公式計(jì)算各參數(shù)的值[2，4，5]。公式（3）、（4）和（5）中的Pi是指樣方中第i個種的相對重要值，Pi=第i個種的重要值/所有種的重要值之和。

（1）重要值（IV）：IV=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3，其中相對密度=某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)，相對頻度=某個種的頻度/所有種的總頻度，相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的總蓋度。

（2）Partrick豐富度指數(shù)（R）：R=S

（3）Simpson指數(shù)（D）：D=1-ΣPi2

（4）Shannon-Wiener指數(shù)（H′）：H′=-Σ（Pi×lnPi）。

（5）Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=H′/lnS=-Σ（Pi×lnPi）/lnS

（6）生態(tài)優(yōu)勢度（SN）：SN=ΣNi（Ni-1）/N（N-1）

（7）種間相遇機(jī)率（PIE）：PIE=Σ[（Ni/N）·（N-Ni）/（N-1）]

2 結(jié)果與分析

2.1 生境及居群基本特征

該莼菜居群位于浙江省杭州市西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)的成片水田中，為人工種植居群，種植面積約為6.7 hm2。水深40～50 cm，較清澈。莼菜生長于肥沃的污泥中，長勢較好。莼菜的頻度、蓋度和多度分別為100%、88%和非常多（5）。在近岸區(qū)，莼菜居群其莼菜的頻度、蓋度和多度分別為100%、60%和較多（3）。莼菜密度為40～90片/m2。而在水域的中間區(qū)域，莼菜居群其莼菜頻度、蓋度和多度則分別為100%、95%和非常多（5）。莼菜密度為90～120片/m2。表明生長在中間區(qū)域的莼菜其長勢優(yōu)于近岸區(qū)。

2.2 莼菜群落的基本特征

西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)莼菜群落群叢名稱為莼菜-輪葉黑藻（Brasenia schreberi-Hydrilla verticillata Ass），其群叢類型屬于浮水類。該群落的主要物種為8科10屬10種（表1）。在群落的近岸區(qū)域8種（隸屬于8科8屬）物種與莼菜相伴生，而中間區(qū)域則有4種（隸屬于4科4屬），表明群落中間區(qū)域的物種多樣性低于近岸區(qū)域。

群落中各物種的多度和蓋度以莼菜（B. schreberi）為最大，穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等為最?。ū?）。莼菜的重要值為最大，而穗狀狐尾藻為最?。ū?）。

基于α-多樣性指數(shù)分析的結(jié)果顯示該莼菜群落物種多樣性的主要指標(biāo)的值為：R（豐富度指數(shù)）、D（辛普森指數(shù)）、H′（香農(nóng)威納指數(shù)）、J（Pielou均勻度指數(shù)）、SN（生態(tài)優(yōu)勢度）和PIE（種間相遇機(jī)率）分別為10、0.719、1.684、0.731、0.242和0.758。

3 小結(jié)與討論

采用α-多樣性指數(shù)分析了杭州西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)的莼菜居群及群落結(jié)構(gòu)和成分，結(jié)果顯示，有10種植物與莼菜相伴生，豐富度指數(shù)（R）、辛普森指數(shù) （D）、香農(nóng)威納指數(shù)（H′）、均勻度指數(shù)（J）、生態(tài)優(yōu)勢度（SN）和種間相遇機(jī)率（PIE）分別為10、0.719、1.684、0.731、0.242和0.758。人工定植管理和頻繁采摘莼菜可能是導(dǎo)致莼菜群落的物種多樣性降低的重要原因。減少人為干擾和加強(qiáng)野生莼菜種質(zhì)資源的收集與評價(jià)是實(shí)現(xiàn)莼菜有效保護(hù)和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要措施。植物群落的物種多樣性、外貌、垂直和水平的結(jié)構(gòu)、時空格局以及生態(tài)環(huán)境會受到干擾。若受到頻繁劇烈、長時間持續(xù)的干擾，群落的生境將被破壞，其群落的物種多樣性、豐富度和均勻度都會下降[4]。高邦權(quán)等[10]認(rèn)為在長時間人工種植的精細(xì)管理下，群落的物種多樣性將被降低。本次α-多樣性指數(shù)研究表明杭州西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)莼菜群落的R（豐富度指數(shù)）、D（辛普森指數(shù)）、H′（香農(nóng)威納指數(shù)）分別為10、0.719、1.684。這一結(jié)果與先前報(bào)道的杭州西湖保護(hù)區(qū)莼菜群落、蘇州太湖地區(qū)莼菜群落和利川人工莼菜群落的較低的物種多樣性相似[11，17，18]。本次分析還表明近岸區(qū)域的物種多樣性高于中間區(qū)域，其原因之一是中間區(qū)域受采摘莼菜和人工除草等人為管理活動的干擾較大有關(guān)。西湖莼菜記載可追溯到唐宋時期[21]，但截至目前在杭州西湖地區(qū)并未發(fā)現(xiàn)野生莼菜居群，僅在西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)等地發(fā)現(xiàn)了少量的人工種植居群。頻繁采摘莼菜和人工除草等人工定植生產(chǎn)管理活動可能是導(dǎo)致西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)莼菜群落物種多樣性低的重要原因。莼菜對水質(zhì)要求嚴(yán)格， 對水污染比較敏感，抗污染能力較差，要求在水質(zhì)較好的水生生境中生長[22]。本次研究發(fā)現(xiàn)西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)莼菜群落有黃花貍藻（U. aurea）存在，該植物是一種水生食蟲植物，需要在清潔的水中生活，這先前一些莼菜群落如利川涼務(wù)、杭州轉(zhuǎn)塘鎮(zhèn)和杭州西湖保護(hù)區(qū)莼菜群落出現(xiàn)食蟲植物貍藻（U. vulgaris）和南方貍藻（U. australis）相類似[10，11，17]。這不僅顯示貍藻類的水生食蟲植物是莼菜重要的伴生物種，而且顯示該水生環(huán)境是莼菜生長的適宜環(huán)境。

保護(hù)物種的有效辦法之一是保護(hù)物種的棲息地原生境，而建立自然保護(hù)區(qū)（點(diǎn)）被認(rèn)為是最有效的措施。建立莼菜種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)（點(diǎn)）對莼菜的保護(hù)和利用將起到重要的促進(jìn)作用。可喜的是，2007年利川市在福寶山建立了中國第一個野生莼菜種質(zhì)資源原生境保護(hù)區(qū)。在浙江省相關(guān)部門的大力支持下，杭州西湖莼菜種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)也在西湖建立了。這些舉措對國家一級保護(hù)植物莼菜的保護(hù)至關(guān)重要。本次野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)該莼菜種群所在村莊正在拆遷，當(dāng)?shù)鼐用裾f該居群可能會因城市化快速發(fā)展而消失。因此，建議相關(guān)部門要處理好發(fā)展與保護(hù)之間的關(guān)系，特別要保護(hù)好西湖莼菜的品牌，其有效措施之一是就地保護(hù)和遷地保護(hù)。

基于ISSR分子標(biāo)記的分析顯示，本次研究的杭州西湖區(qū)雙浦鎮(zhèn)的莼菜的遺傳多樣性水平較低（14.29%），同時華東地區(qū)的3個樣點(diǎn)總的遺傳多樣性也偏低（24.49%）[23]?？赡芘c人工生產(chǎn)管理導(dǎo)致的群落結(jié)構(gòu)的變化如莼菜同質(zhì)化的加劇和莼菜的繁殖方式如主要營無性繁殖[24]等密切相關(guān)。農(nóng)作物的種質(zhì)資源是中國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展的重要保障和國家的戰(zhàn)略資源。隨著中國城市化和工業(yè)化進(jìn)程的不斷加快，工業(yè)廢水和生活污水不斷排放，污染了太湖、西湖莼菜產(chǎn)地，破壞了莼菜的棲息地水生生境，影響了莼菜居群的恢復(fù)和更新，導(dǎo)致了莼菜的產(chǎn)量和品質(zhì)不斷降低[10，18]。因此要加強(qiáng)不同區(qū)域莼菜種質(zhì)資源的收集，特別是野生資源的調(diào)查與收集，加強(qiáng)基因交流，維持其遺傳多樣性，促進(jìn)莼菜種質(zhì)資源保護(hù)和持續(xù)性開發(fā)利用。

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