滕煒鳴，高士林，劉 谞，閆宏偉，謝 璽，李曉東，周遵春，王慶志

( 1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省應(yīng)用海洋生物技術(shù)開放實驗室，遼寧 大連 116023； 2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023； 3.盤錦光合蟹業(yè)有限公司，遼寧 盤錦 124200； 4.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866 )

四角蛤蜊(Mactraveneriformis)與光滑河藍蛤(Potamocorbulalaevis)是我國沿海常見的底棲貝類。四角蛤蜊俗稱白蜆子，屬雙殼綱、簾蛤目、馬珂蛤科，我國沿海分布極廣，主要分布在遼寧、山東；光滑河藍蛤俗稱藍蛤，屬瓣鰓綱、海螂目、藍蛤科，我國南北均有分布。近些年來，由于大量采捕及環(huán)境變化等原因，這兩種貝類資源量均嚴(yán)重減少，其資源保護也已引起廣泛重視，針對這兩種貝類的研究報道也越來越多，主要集中在生殖習(xí)性[1-2]、營養(yǎng)評價[3]及對環(huán)境因子響應(yīng)[4]等方面。

貝類是淺海生態(tài)系統(tǒng)中的重要類群，其攝食和排泄等生理活動是浮游和底棲生態(tài)系統(tǒng)連接的紐帶，不僅影響生態(tài)系統(tǒng)中的生物結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)分布，而且對海域水質(zhì)調(diào)控具有重要的作用[5]。研究表明，在適宜的環(huán)境條件下，貝類通過濾食和消化等生理活動，可以有效改善水體和底質(zhì)營養(yǎng)鹽的組成和含量，抑制水體的富營養(yǎng)化，凈化水質(zhì)，控制污染[6]。當(dāng)前，使用貝類控制藻類密度，調(diào)控水質(zhì)，已成為生物調(diào)控的一個重要發(fā)展方向[7]。四角蛤蜊與光滑河藍蛤是遼東灣蛤蜊崗最常見的兩種自然分布的底棲貝類，在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。研究其濾水率與攝食率對評價其生態(tài)作用有著重要的意義。

貝類的攝食率和濾水率是反映其生理狀況的重要動態(tài)指標(biāo)，也是生物能量學(xué)和養(yǎng)殖容量研究中的基礎(chǔ)參數(shù)[8-11]。國內(nèi)外學(xué)者對貝類的攝食率與濾水率展開了大量研究，如Haamer等[5,8-11]對多種貝類濾水率進行了研究，Aldridge等[12-15]研究了環(huán)境因子對貝類濾水率和攝食率的影響。有關(guān)四角蛤蜊和光滑河藍蛤攝食生理特性的研究已有報道，呂昊澤等[16]報道了長江口附近分布的光滑河藍蛤的攝食特性，孫雪梅等[17]報道了高鹽脅迫對黃河口附近分布的四角蛤蜊濾水率的影響。筆者針對鹽度對遼東灣蛤蜊崗分布的四角蛤蜊和光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響進行研究, 以期探明鹽度變化對這兩種貝類的攝食活動的影響, 為資源保護、增殖放流以及海洋生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗用四角蛤蜊和光滑河藍蛤采自盤錦蛤蜊崗海區(qū)。挑選無損傷、規(guī)格統(tǒng)一的個體，清除體表污物與附著生物后，暫養(yǎng)于室內(nèi)2 t玻璃缸水槽內(nèi)。暫養(yǎng)期間，海水鹽度32±0.5，水溫(24.0±0.5) ℃，每日定時換水50%，連續(xù)充氣，以人工培養(yǎng)的扁藻(Platymonassubcordiformis)與球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)按1∶1混合投喂。

試驗用各鹽度梯度海水由砂濾海水、海鹽和曝氣自來水配制，鹽度調(diào)整日升降幅度為2，達到預(yù)定鹽度穩(wěn)定12 h后開始試驗。

1.2 試驗方法

試驗采用靜水系統(tǒng)，在10 L聚乙烯水桶內(nèi)完成，無底質(zhì)。在水溫(24.0±0.5) ℃條件下，設(shè)34、32、30、28、26、24、23、22、20、18、16共11個鹽度梯度，每個試驗水桶中盛放海水8 L，試驗開始后，每個鹽度梯度組放置10個個體，3個重復(fù)。為校正餌料繁殖和沉降的影響，設(shè)3個對照組。試驗過程中持續(xù)充氣，不換水。2 h后(餌料含量減少約50%)，收集測量各項數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)測量

1.3.1 餌料含量

餌料含量的計算采用海水中顆粒有機物作為測定指標(biāo)[18]。測定公式為：

m=m1-m2

式中，m1為抽濾過2 L試驗用水樣后的所濾物，用0.5 mol/L的甲酸銨(15 mL)漂洗掉鹽分后，在110 ℃下烘干至恒等質(zhì)量的玻璃纖維濾膜(GF/C Whatman，孔徑1.2 μm)質(zhì)量。m2為將該濾膜在450 ℃再次灼燒6 h后濾膜質(zhì)量。

1.3.2 濾水率

濾水率(FR)指濾食性貝類在單位時間內(nèi)所濾過的水體積。根據(jù)Coughlan[19]的公式計算：

FR=V×[ln(ρ0-ρ0×S)/ρt]/ (n×t)

S=(ρ0′-ρt′)/ρ0

式中，V為試驗海水的體積(L)，t為試驗持續(xù)時間(h)，ρ0、ρt分別為試驗開始和t時間試驗組有機顆粒物質(zhì)量濃度(mg/L)，S為對照組餌料含量變化系數(shù)，ρ0′、ρt′分別為試驗開始和t時間對照組有機顆粒物質(zhì)量濃度(mg/L)，n為試驗貝數(shù)量。

1.3.3 攝食率

攝食率(IR)指生物在單位時間內(nèi)所攝食的顆粒物的質(zhì)量。根據(jù)Jorgensen等[20]的公式計算：

IR=V×(ρ0-ρ0×S-ρt)/(n×t)

式中，V為試驗海水的體積(L)，t為試驗持續(xù)時間(h)，ρ0、ρt分別為試驗開始時和t時間時試驗水體餌料質(zhì)量濃度(mg/L)；S為對照組餌料變化系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

兩種貝類的攝食率與濾水率數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析比較，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 鹽度對四角蛤蜊濾水率和攝食率的影響

試驗所用四角蛤蜊的生物學(xué)測定結(jié)果見表1。

表1 四角蛤蜊生物學(xué)數(shù)據(jù)

注：不同字母代表不同處理組間差異顯著(P<0.05)；肥滿度=軟體干質(zhì)量/殼干質(zhì)量×100%；各鹽度梯度的數(shù)據(jù)為3個重復(fù)組的平均值；下同.

四角蛤蜊在水槽中攝食2 h后，濾水率和攝食率見圖1、圖2。鹽度對四角蛤蜊的濾水率與攝食率有顯著影響，其濾水率與攝食率均呈先升后降的趨勢。濾水率在鹽度32時最高，為(0.265±0.032) L/(個·h)，鹽度16時最低，為(0.056±0.006) L/(個·h)。經(jīng)回歸分析，鹽度(x)對濾水率(y)影響的關(guān)系可擬合為：y=-0.0041x2+0.0681x-0.0181(r2=0.9893)；攝食率在鹽度30時最高，為(3.12±0.89) mg/(個·h)，鹽度16時最低，為(0.58±0.05) mg/(個·h)。經(jīng)回歸分析，鹽度(x)對攝食率(y)影響的關(guān)系可擬合為：y=-0.0481x2+0.7965x-0.1862(r2=0.9975)。鹽度24～34時四角蛤蜊的攝食率與濾水率顯著高于鹽度16～22時的攝食率與濾水率(P<0.05)，表明鹽度為24～34，四角蛤蜊具有良好的攝食活力。

2.2 不同鹽度對光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響

試驗所用光滑河藍蛤的生物學(xué)測定結(jié)果見表2。

光滑河藍蛤在水槽中攝食2 h后，濾水率和攝食率見圖3、圖4。鹽度對光滑河藍蛤的濾水率與攝食率有顯著影響，其濾水率與攝食率均呈先升后降的趨勢。濾水率與攝食率在鹽度30時最高，分別為(0.112±0.029) L/(個·h)和(1.91±0.49) mg/(個·h)，鹽度16時最低，分別為(0.022±0.002) L/(個·h)和(0.32±0.03) mg/(個·h)。經(jīng)回歸分析，鹽度對濾水率影響的關(guān)系可擬合為：y=-0.0016x2+0.0262x-0.001(r2=0.994)，鹽度對攝食率影響的關(guān)系可擬合為：y=-0.0326x2+0.5038x-0.0247(r2=0.9816)。鹽度22～34時，光滑河藍蛤的攝食率與濾水率顯著高于鹽度16～22時的攝食率與濾水率(P<0.05)，表明鹽度22～34，光滑河藍蛤具有良好的攝食活力。

圖1 不同鹽度下四角蛤蜊的濾水率

圖2 不同鹽度下四角蛤蜊的攝食率

鹽度殼長/mm殼高/mm殼寬/mm濕質(zhì)量/g軟體部干質(zhì)量/g殼干質(zhì)量/g肥滿度/%1627.00±1.0917.41±0.5610.24±0.413.33±0.360.11±0.032.01±0.285.21±1.531826.49±1.1417.71±0.8210.45±0.583.42±0.510.10±0.042.09±0.364.78±1.712026.66±1.2117.65±0.779.87±0.663.16±0.390.11±0.041.90±0.285.69±1.842229.19±1.1518.89±1.8210.67±0.753.33±0.410.10±0.032.03±0.264.72±1.882425.77±1.0517.06±0.929.94±0.533.17±0.410.09±0.051.94±0.304.82±2.712627.06±1.2317.88±0.9310.38±0.553.54±0.340.10±0.032.12±0.285.07±1.522826.08±1.7116.99±1.169.96±0.943.14±0.670.11±0.041.91±0.455.47±1.383026.83±1.0517.78±0.6610.44±0.563.41±0.410.12±0.022.08±0.285.76±0.783226.87±0.7717.66±0.3110.77±0.703.54±0.400.12±0.032.18±0.295.65±0.783426.32±1.6217.49±0.9010.53±0.683.47±0.490.12±0.022.02±0.255.91±1.01

圖3 不同鹽度下光滑河藍蛤的濾水率

圖4 不同鹽度下光滑河藍蛤的攝食率

3 討 論

貝類在抑制和治理水體富營養(yǎng)化、改善水質(zhì)方面具有一定的潛力[20]，貝類通過濾水、攝食、吸收、排泄等一系列生理活動，在沿岸自然與養(yǎng)殖海域環(huán)境中的能量生態(tài)學(xué)和營養(yǎng)動力學(xué)中起著極其重要的作用[21]。其中，濾水率與攝食率是評價濾食性底棲貝類兩個主要的生理生態(tài)學(xué)特征，是反映其生理狀況的動態(tài)指標(biāo)，濾水率、攝食率與同化率反應(yīng)了貝類的攝食活力[15-16]。本研究針對濾水率與攝食率這兩項基礎(chǔ)指標(biāo)對四角蛤蜊與光滑河藍蛤進行了初步研究，為后續(xù)的養(yǎng)殖容量評估、增殖放流、生態(tài)修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

3.1 鹽度對濾食率和濾水率的影響

已有研究結(jié)果顯示，影響貝類攝食活力的外界因素有很多，例如溫度[22-23]、餌料密度和質(zhì)量[13,24]、規(guī)格[21,25]、鹽度[21-25]、pH[24]以及海水流速[26-27]等因素，貝類會做出相應(yīng)的反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境的變化，即所謂的生理補償性[25]。鹽度是主要的環(huán)境生態(tài)因子之一，不僅影響生物的生存與分布，而且影響生物的生理代謝。本試驗針對鹽度變化對兩種貝類攝食率和濾水率的影響進行了研究。為研究鹽度單因子變量的影響，試驗過程采用靜水系統(tǒng)，有效排除了潮汐、流速、pH、溫度和餌料含量等因素的干擾，但貝類規(guī)格對試驗結(jié)果存在一定的影響。試驗結(jié)果顯示，貝類的攝食率和體質(zhì)量呈冥函數(shù)關(guān)系，個體攝食率隨體質(zhì)量的增加而增大[21,25]。試驗所用四角蛤蜊在規(guī)格(殼長、殼高、殼寬)上差異不大，但質(zhì)量(濕質(zhì)量、軟體部干質(zhì)量)數(shù)據(jù)有一定差異(表1)。試驗中，軟體部干質(zhì)量最大的是鹽度28與34試驗組，最小的是鹽度16與20試驗組。但濾水率與攝食率的峰值出現(xiàn)在鹽度30與32試驗組，可見，規(guī)格大小的差異并未影響整體變化趨勢，通過回歸方程，能夠真實反應(yīng)鹽度變化對攝食率與濾水率的影響趨勢。試驗所用光滑河藍蛤規(guī)格(殼長、殼高、殼寬)與質(zhì)量(濕質(zhì)量、軟體部干質(zhì)量)規(guī)格相對一致(表2)。

鹽度對貝類的攝食、呼吸和排泄等生理活動具有極其重要的影響[21]，這與貝類滲透壓調(diào)節(jié)等能力有關(guān)[24]。低鹽時，滲透壓發(fā)生改變導(dǎo)致貝類關(guān)閉進、出水管或貝殼，保護機體免受低鹽的侵害；鹽度適宜時，貝類通過滲透壓調(diào)節(jié)維持機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，以保持體內(nèi)各種酶類的活性；當(dāng)環(huán)境鹽度超過其承受范圍時，貝類無法通過調(diào)節(jié)滲透壓來保持機體環(huán)境穩(wěn)定，最終導(dǎo)致死亡。而當(dāng)?shù)望}導(dǎo)致貝類關(guān)閉進、出水管或者貝殼后，貝類與外界的水流交換能力降低，導(dǎo)致攝食活動停止，濾水率與攝食率相應(yīng)下降；在適宜鹽度范圍內(nèi)，貝類的濾水率與攝食率隨鹽度的升高而增加，達到最大值后，其濾水率與攝食率隨鹽度的升高而下降[21-25]。本試驗中，試驗鹽度為16～34，隨著鹽度的升高，四角蛤蜊與光滑河藍蛤的濾水率與攝食率均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，與上述結(jié)論相符。四角蛤蜊的攝食率在鹽度32時達到峰值，光滑河藍蛤的濾水率與攝食率在鹽度30時達到峰值。四角蛤蜊與光滑河藍蛤的濾水率與攝食率的下降幅度在鹽度低于22時顯著增加，而在鹽度22～34時其濾水率與攝食率變化幅度保持相對穩(wěn)定。表明遼東灣這兩種貝類均更適應(yīng)此鹽度范圍；在鹽度22～34時，濾水率和攝食率變化幅度明顯弱于鹽度16～22時，反映出兩種貝類的濾水率和攝食率對較低鹽度反應(yīng)更敏感。這與包永波等[27-28]報道的變化規(guī)律相符，大多數(shù)海洋濾食性貝類在鹽度為22～30時，其攝食率呈逐漸升高的趨勢，但幅度不大；鹽度低于22時，其攝食率明顯下降。這是貝類長期適應(yīng)自然生活環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理性保護反應(yīng)。

3.2 地域差異對濾水率和攝食率的影響

光滑河藍蛤在鹽度5～35的沿海均有自然分布[29]。呂昊澤等[16]針對鹽度對長江口光滑河藍蛤濾水率和攝食率的影響進行了研究，表明光滑河藍蛤濾水率在鹽度10時達到峰值0.46 L/(個·h),攝食率在鹽度15時達到峰值3.80 mg/(個·h)。與本試驗測得濾水率和攝食率在鹽度30時達到的峰值(0.112±0.029) L/(個·h)和(1.91±0.49) mg/(個·h)有較大的差異。同一物種，由于地理分布區(qū)域鹽度不同，濾水率與攝食率達到峰值的鹽度有較大差異的情況已有報道。呂昊澤等[16]測得分布在長江口的縊蟶(Sinonovaculaconstricta)濾水率與攝食率達到峰值的鹽度為20，而潘魯青等[14]對青島地區(qū)的縊蟶濾水率進行了測量，發(fā)現(xiàn)在鹽度為16～30時，濾水率峰值出現(xiàn)在鹽度30。遼東灣光滑河藍蛤的濾水率與攝食率在鹽度30達到峰值，這是該群體對該區(qū)域高鹽度長期適應(yīng)的結(jié)果。濾水率與攝食率的峰值均低于呂昊澤等[16]的研究結(jié)果，這與群體間差異及測量的光滑河藍蛤的規(guī)格小有關(guān)。同樣，試驗測得遼東灣四角蛤蜊的攝食率與濾水率最適鹽度(30，32)略高于孫雪梅等[17]報道的黃河口四角蛤蜊的鹽度閾值(22～28)。

一定環(huán)境條件下，不同種類的貝類攝食率和濾水率的最適鹽度有較大差異[25]。本試驗中，四角蛤蜊在各鹽度梯度的濾水率與攝食率比光滑河藍蛤的濾水率及攝食率高，而且四角蛤蜊兩項生理指標(biāo)的變化幅度也較明顯，表明四角蛤蜊具有比光滑河藍蛤更高的攝食能力。此結(jié)果可為四角蛤蜊和光滑河藍蛤資源保護和增養(yǎng)殖研究提供科學(xué)依據(jù)。