胡翠林 張亞洲 李德偉 朱文斌 蔣日進李鵬飛 王 洋 周永東 張洪亮

(1. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部重點漁場漁業(yè)資源科學觀測實驗站, 浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室, 舟山 316021; 2. 浙江海洋大學水產(chǎn)學院, 舟山 316022)

浙江沿岸產(chǎn)卵場由舟山漁場、魚山漁場和溫臺漁場組成, 受臺灣暖流、東海沿岸流及長江沖淡水的影響, 餌料生物豐富, 是多種魚類重要的產(chǎn)卵場和索餌場, 在東海區(qū)乃至全國的海洋漁業(yè)中占有重要地位[1]。

然而, 由于捕撈結(jié)構(gòu)不合理和酷魚濫捕, 近二十年來浙江漁場漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化, 整體資源狀況惡化, 表現(xiàn)為重要經(jīng)濟種類[如帶魚(Trichiurus lepturus)、銀鯧(Pampus argenteus)、刺鯧(Psenopsis anomala)、小黃魚(Larimichthys polyactis)等]的產(chǎn)卵親體數(shù)量和幼魚發(fā)生量顯著下降, 漁獲物規(guī)格越來越小, 幼魚比例逐漸增高等(浙江省海洋水產(chǎn)研究所內(nèi)部調(diào)查資料)。此外, 涉海工程建設也嚴重影響了沿岸產(chǎn)卵場和索餌場的水域生態(tài)環(huán)境, 從而間接地影響了漁業(yè)資源的恢復。 據(jù)現(xiàn)有的資料得知, 多年來雖有學者對浙江近岸部分水域的魚類資源做過調(diào)查[2—4], 但對浙江沿岸產(chǎn)卵場漁業(yè)資源現(xiàn)狀未開展過系統(tǒng)的專業(yè)研究。因此, 在漁業(yè)資源保護和群落多樣性日益被世界各國重視的今天, 有必要對浙江沿岸產(chǎn)卵場的魚類資源和多樣性的現(xiàn)狀進行研究。

本文根據(jù)2015年4月(春季)和7月(夏季)在浙江沿岸產(chǎn)卵場的底拖網(wǎng)調(diào)查資料, 對整個產(chǎn)卵場的魚類群落結(jié)構(gòu)特征進行了分析, 首次探討了不同區(qū)域魚類資源及多樣性的差異, 并全面分析了魚類群落多樣性與諸多環(huán)境因子(生物和非生物)的關(guān)系。為“浙江漁場修復振興”效果評價提供數(shù)據(jù)支撐, 同時也為日益增多的海洋工程建設和海洋環(huán)境污染對漁業(yè)資源的影響評估提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本文數(shù)據(jù)來源于2015年4月(春季)和7月(夏季)在浙江沿岸產(chǎn)卵場保護區(qū)(27°00′—31°00′N,120°45′—123°30′E)的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查。在該海域共設置86個調(diào)查站位(圖1), 調(diào)查船只為“浙普漁70 013”號, 調(diào)查網(wǎng)具為單拖網(wǎng), 網(wǎng)口周長50 m(622目×8 cm)、網(wǎng)身長48 m、囊網(wǎng)目大2.5 cm。捕獲的漁獲物全部低溫冰鮮保存, 帶回實驗室進行鑒定, 每種魚類鑒定到種[5,6], 調(diào)查和樣品處理分析參考《海洋調(diào)查規(guī)范》[7]。數(shù)據(jù)分析前, 將各站位魚類漁獲量換算成拖速3.0節(jié)的單位(1h)網(wǎng)次漁獲量。

圖1 調(diào)查站位圖Fig. 1 Map of survey stations

同步調(diào)查的環(huán)境因子有水溫、深度、鹽度、pH、濁度(Turb)、電導率(Cond)、葉綠素a(Chl.a)和溶解氧(DO), 上述指標用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI 6 600, USA)現(xiàn)場測定。在采集漁獲物的同時, 浮游動物樣品也同步收集, 收集和處理等全部過程均按《海洋調(diào)查規(guī)范-海洋生物調(diào)查》[7]進行。浮游動物分為端足類(Amphipods)、糖蝦類(Mysids)、磷蝦類(Euphausiid)、橈足類(Copepods)、十足類(Decapod)和浮游幼體(Planktonic larvae)六大類。為了比較不同區(qū)域魚類群落多樣性及資源密度的差異, 本文將舟山漁場(29°30′—31°)歸為北部區(qū)域(含31°), 魚山漁場(28°—29°30′)歸為中部區(qū)域(含29°30′), 溫臺漁場(28°以南)歸為南部區(qū)域。

1.2 數(shù)據(jù)處理

拖網(wǎng)資源密度的估算采用掃海面積法[8]:

式中:ρi為i季節(jié)的平均資源密度(kg/km2或ind./km2),n為i季節(jié)的總拖網(wǎng)數(shù)(站位數(shù)),Cj為i季節(jié)j站位的網(wǎng)次漁獲重量(kg)或尾數(shù)(ind.),D為網(wǎng)口水平擴張寬度(km)(拖速5.19 km/h時本網(wǎng)具D為5.20×10–3km),Vj為i季節(jié)j站位的平均拖速(km/h),Tj為i季節(jié)j站位的拖網(wǎng)時間(h), E為逃逸率(取0.5[4])。

由于不同種類及同種類個體間差異很大, Wilhm[9]提出用生物量表示的多樣性更接近種類間能量的分布, 因此文中根據(jù)生物量計算魚類群落多樣性。本文采用比較常見的香農(nóng)威爾指數(shù)(Shannon-wiener index)(H′)和Margalef豐富度指數(shù)(D)[10], 計算公式分別為其中S為種類數(shù),N為總重量,Pi為第i種占總重量的比例。Pinkas等[11]物種優(yōu)勢度指數(shù)(IRI)的計算式為:IRI=(Wi+Pi)×F,其中Wi為某魚類重量占總魚類重量的百分比(%),Pi為某魚類尾數(shù)占總魚類重量的百分比(%),F為某魚類在各航次拖網(wǎng)總次數(shù)中出現(xiàn)頻率, 即出現(xiàn)次數(shù)與總拖網(wǎng)次數(shù)之百分比(%)。本文定義IRI≥1000為優(yōu)勢種[12]。

本文利用分類回歸樹(Classification and Regression Tree, CART)[13]方法來預測魚類多樣性變化的最優(yōu)環(huán)境變量。CART最大的特點就是它不要求因變量和自變量之間有線性或非線性關(guān)系, 它是將自變量不停地進行拆分, 來預測因變量的可能發(fā)展趨勢, 在每次的拆分過程中會自動選擇最優(yōu)劃分變量。在初始的

回歸樹構(gòu)建完成后, 我們還需對它進行剪枝(‘pruning’ branches), 因為若不加任何限制,最終生成的樹必和原始數(shù)據(jù)完全擬合。本文利用1-SE規(guī)則來進行剪枝, 即預測誤差在“最小誤差±1個相應標準差”范圍內(nèi), 然后在此范圍內(nèi)選取盡量小的復雜性參數(shù)(Complexity parameter), 以它為依據(jù)進行剪枝, 其中預測誤差是通過交叉驗證(Crossvalidated)獲得[14], 分類回歸樹是在R軟件中構(gòu)建。

不同區(qū)域優(yōu)勢種大小、資源密度和多樣性比較采用單因素方差(one-way ANOVA)和LSD多重比較分析, 為保證方差齊性, 所有數(shù)據(jù)在分析前進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換, 數(shù)據(jù)處理在Excel 2010和SPSS 16.0中進行。

2 結(jié) 果

2.1 種類組成

春季拖網(wǎng)調(diào)查共采集魚類樣本92種, 隸屬17目50科77屬, 其中鱸形目種類數(shù)最多, 占總種數(shù)的44.57%。鲼形目、燈籠魚目、鯉形目、鲀形目、海魴目、鯔形目、鼬鳚目和頜針魚目種類數(shù)最少,分別只有1種。

夏季共采集到底層魚類樣本114種, 隸屬16目59科92屬, 種類數(shù)較春季明顯增多, 同樣鱸形目魚類占多數(shù), 有49種, 占總種數(shù)的42.98%。鼠鯊目 、鰩目、燈籠魚目、海鲇目、海魴目和鼬鳚目種類數(shù)最少, 均只有1種(表1)。

2.2 優(yōu)勢種及其大小

春季北部的優(yōu)勢種為龍頭魚(Harpodon nehereus)、矛尾蝦虎魚(Chaeturichthys stigmatias)、中華櫛孔蝦虎魚(Ctenotrypauchen chinensis)和鳳鱭(Coilia mystus), 中部和南部的優(yōu)勢種都為龍頭魚(H. nehereus)和矛尾蝦虎魚(C. stigmatias), 三區(qū)域共同的優(yōu)勢種為龍頭魚(H. nehereus)和矛尾蝦虎魚(C. stigmatias)。夏季北部的優(yōu)勢種為小黃魚(Larimichthys polyactis)、龍頭魚(H. nehereus)、矛尾蝦虎魚(C. stigmatias)和綠鰭魚(Chelidonichthys kumu), 中部和南部優(yōu)勢種都為小黃魚(L. polyactis)、龍頭魚(H. nehereus)和白姑魚(Argyrosomus argentatus), 三區(qū)域共同的優(yōu)勢種為小黃魚(L. polyactis)和龍頭魚(H. nehereus)。經(jīng)單因素方差和多重比較分析得出, 春季龍頭魚大小自北向南有明顯遞增趨勢, 但差異不顯著(P＞0.05), 中部矛尾蝦虎魚較其他兩區(qū)域大, 但是差異也不顯著(P＞0.05); 夏季僅北部和南部小黃魚差異極顯著(P＜0.01), 其他區(qū)域間差異不顯著; 并且其他不同區(qū)域同一種類間差異都不顯著(P＞0.05)(表2)。

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 不同區(qū)域優(yōu)勢種的IRI指數(shù)及重量Tab. 2 The index of relative importance (IRI) and weight of dominant species in different regions

2.3 資源密度變化

春季調(diào)查的資源密度數(shù)據(jù)顯示, 在生物量方面,全區(qū)生物量最大值為2144.66 kg/km2, 最小值為4.40 kg/km2, 平均為434.40 kg/km2。從不同區(qū)域來看, 中部的生物量最高, 北部次之, 南部最低。單因素方差分析結(jié)果表示不同區(qū)域生物量差異顯著(P=0.017＜0.05), 多重比較結(jié)果顯示, 僅中部和南部的生物量差異極顯著(P=0.005), 其他區(qū)域間差異不顯著(P＞0.05)。在尾數(shù)密度方面, 全區(qū)尾數(shù)密度最大值為435.85千尾/km2, 最小值為1.24 千尾/km2, 平均為58.42千尾/km2。從不同區(qū)域看, 從北到南尾數(shù)密度呈直線上升趨勢。單因素方差分析結(jié)果顯示,不同區(qū)域尾數(shù)密度差異不顯著(P＞0.05)(圖2、圖3)。

夏季調(diào)查的資源密度數(shù)據(jù)顯示, 在生物量方面,全區(qū)生物量最大值為13 692.92 kg/km2, 最小值為40.20 kg/km2, 平均為1 532.73 kg/km2。夏季生物量顯著大于春季(P=0.000＜0.01)。從不同區(qū)域來看,中部的生物量最高, 南部次之, 北部最低。單因素方差分析結(jié)果表示不同區(qū)域生物量差異極顯著(P=0.001), 多重比較的結(jié)果顯示, 北部與中部生物量差異極顯著(P=0.000), 與南部差異顯著(P=0.017), 但是中部與南部沒有顯著性差異(P=0.310)。尾數(shù)密度方面, 全區(qū)尾數(shù)密度最大值為1 397.33 千尾/km2, 最小值為5.31 千尾/km2, 平均為205.50千尾/km2。夏季尾數(shù)密度顯著大于春季(P=0.000＜0.01)。從不同區(qū)域看, 南部比中部略高, 北部最低。單因素方差分析結(jié)果顯示, 北部尾數(shù)密度與南部差異顯著(P=0.034), 但是其他區(qū)域間差異不顯著(圖2、圖3)。

2.4 多樣性研究

不同區(qū)域的多樣性春季H′值的變化范圍為0.17P＜2.49, 平均值為1.52;D值變化范圍為0.80—3.74, 平均值為2.18。單因素方差分析結(jié)果顯示, 北部和南部D差異顯著(P=0.048), 其他區(qū)域間H′和D差異均不顯著(P＞0.05)。

夏季H′值的變化范圍為0.23—2.59, 平均值為1.34;D值變化范圍為0.82—3.22, 平均值為1.81。單因素方差分析顯示不同區(qū)域H′差異極顯著(P=0.001),多重比較結(jié)果顯示北部和中部H′差異極顯著(P=0.000), 中部和南部之間差異接近極顯著(P=0.01), 北部和南部區(qū)域間差異不顯著(P＞0.05);與H′不同, 僅北部和中部D差異顯著(P=0.039), 其他區(qū)域間差異不顯著(P＞0.05)(圖4)。

圖3 不同區(qū)域魚類資源量指數(shù)變化Fig. 3 Variations of the biomass and abundance density of fishes in different regions

圖4 不同區(qū)域多樣性指數(shù)變化Fig. 4 Variations of diversity index in different regions

多樣性的CART分析影響春季多樣性指數(shù)主要的因素為濁度、DO、橈足類及溫度, 影響豐富度主要的因素有水深、濁度、溫度及DO。夏季多樣性指數(shù)主要受水深、橈足類、濁度、溫度和鹽度的影響,豐富度主要受水深、橈足類、溶氧和濁度的影響。

3 討論

3.1 資源密度特征

春季是很多魚類的產(chǎn)卵季節(jié), 因此幼魚發(fā)生量較高。調(diào)查期間在浙江沿岸產(chǎn)卵場保護區(qū)發(fā)現(xiàn)有十余種魚類的幼體, 其中小黃魚、綠鰭魚和矛尾蝦虎魚數(shù)量最多。春季的資源密度調(diào)查結(jié)果顯示, 南部尾數(shù)密度最高, 但卻表現(xiàn)出生物量最低, 這可能是由于南部水域幼魚比例非常高所致(幼魚尾數(shù)密度占該區(qū)域總密度的69.18%)(表3)。調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)夏季幼魚較少, 北部水域幾乎沒有出現(xiàn)幼魚, 中部和南部水域僅發(fā)現(xiàn)一種魚類幼體, 分別為黃姑魚和白姑魚。與春季相比, 夏季沿岸產(chǎn)卵場從北向南魚類尾數(shù)密度的變化趨勢相似, 都是逐漸增高, 但是生物量卻呈現(xiàn)出北部相對減少, 南部相對增加的現(xiàn)象(圖3)。這可能有兩方面原因, 一方面由于南部水域大量的幼體隨著水溫的升高, 生長迅速, 體重增加, 最后導致整個區(qū)域的生物量明顯增加; 另一方面由于優(yōu)勢種小黃魚在北部水域較小, 而在南部水域個體較大的緣故(表2)。

表3 春、夏季不同區(qū)域幼魚主要參數(shù)比較Tab. 3 Comparing the main parameters of juvenile fishes belonging to different regions in spring and summer

3.2 多樣性變化

不同緯度及區(qū)域間多樣性的比較本文將研究結(jié)果從空間和時間跨度上分別與其他海域進行了比較(表4), 得出的結(jié)果和結(jié)論如下: 從空間跨度上, 緯度與H′沒有絕對的線性關(guān)系, 如春季從西大亞灣到東海中部(2001),H′隨著緯度的遞增而減小, 但隨著緯度的繼續(xù)增高,H′反而增大(調(diào)查時間較近的青島海域和東海中部海域相比H′明顯較大),這與之前緯度越高,H′越低的研究結(jié)論不符。雖然緯度與H′的關(guān)系并非簡單的線性關(guān)系, 但當緯度跨度比較大時, 低緯度水域的H′值還是明顯高于高緯度水域的H′值, 如調(diào)查時間相近的西大亞灣海域H′值與遼東灣北部海域H′值相比, 春季大4.51倍, 夏季大1.59倍。從時間跨度上, 東海中部(浙江沿岸產(chǎn)卵場絕大部分包含在內(nèi))海域自2000年到2015年期間, 共進行了4次多樣性研究, 結(jié)果表明自2000年到2008年,H′和D值逐漸下降, 2008年與2015年相比多樣性水平呈上升狀態(tài)。林楠等[1]指出2008年多樣性下降是由于兇猛肉食性魚類帶魚生物量明顯增加和人為影響(捕撈及污染)的原因。2015年多樣性水平明顯升高, 我們推測是由于溫度和餌料的影響。近年來, 由于全球氣候變暖, 導致調(diào)查海域表層溫度升高[25]。有研究表明, 2014年浙江沿岸水域表層平均溫度較2009年有所上升, 伴隨著溫度的升高,浮游動物的密度和生物量也隨之上升(密度和生物量分別增加了57.77%和47.11%)[26]。底層魚類大部分屬于雜食性魚類, 幼體或者有些成體的食物組成中包含大量的浮游動物[27], 因此, 2008年之后魚類多樣性的上升多半是由于調(diào)查海域的水溫及生物餌料變化引起的。2015年產(chǎn)卵場南部海域的多樣性水平(H′值1.32,D值2.26)與2011年的調(diào)查結(jié)果相近, 表明產(chǎn)卵場(南部)近幾年漁業(yè)生態(tài)環(huán)境處于相對較穩(wěn)定的狀態(tài)。

本研究結(jié)果顯示夏季產(chǎn)卵場中部水域多樣性水平顯著高于北部水域(P＜0.05)。有研究表明多樣性指數(shù)與生物量呈負相關(guān)關(guān)系, 多樣性越高, 生物量越低[4]。然而本文中的趨勢與這一論點不符, 當夏季中部水域多樣性水平明顯高于北部水域時, 中部水域的生物量也顯著高于北部(P=0.01), 但統(tǒng)計分析得知, 兩區(qū)域的多樣性指數(shù)與生物量并不存在線性關(guān)系(P＞0.05), 因此產(chǎn)卵場不同區(qū)域間多樣性的差異并非由生物量不同而導致。由圖5可知, 夏季影響魚類多樣性水平的最主要因素為水深和橈足類, 經(jīng)單因素方差分析, 夏季中部和北部水域的水深差異不顯著(P＞0.05), 但是橈足類的密度差異顯著(P＜0.05)。橈足類為底層幼魚的重要餌料, 甚至某些成體魚類的食物中還包含許多橈足類[28]。因此, 推測夏季不同區(qū)域多樣性的差異可能是由于餌料生物密度的不同而導致。

影響魚類群落多樣性的環(huán)境因素春季影響魚類群落多樣性的主要因素為水深、濁度和溶氧。很多研究表明, 水深是影響魚類群落多樣性分布的主要環(huán)境因子之一, 但是引起群落變化的不是水深本身, 而是與水深變化有伴隨關(guān)系的水動力、光照、溶解氧以及食物來源等其他因素[29]。例如在印度洋的Reunion島, Pinault等[29]發(fā)現(xiàn)水深是通過食物餌料來影響魚類的分布。本研究中濁度與Chl.a呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系, 其回歸方程為y=46.18x+103.77(R2=0.7318,P=0.000＜0.01), 所以濁度可能更多的是通過Chl.a來影響魚類多樣性的變化。葉綠素影響著浮游動物的數(shù)量及分布, 而浮游動物為魚類的重要餌料, 因此葉綠素也會間接地影響魚類的豐度及分布, 這與趙靜的研究結(jié)論相符[30]。溶氧是影響魚類分布的又一重要因素, 不同的魚類對溶氧的耐受能力不同, 本研究的多樣性及豐富度結(jié)果都顯示, 浙江沿岸產(chǎn)卵場水底溶解氧為5.99 mg/L時是魚類分布的臨界點, 一部分魚類喜歡聚集于大于5.99 mg/L的水體, 而另一部分魚類傾向于溶氧小于5.99 mg/L的水體中。

表4 與其他海域多樣性比較Tab. 4 Comparing the fish diversity indices in different regions

夏季影響魚類多樣性的主要因素為水深、橈足類、溫度和濁度。橈足類為浙江近岸水域浮游動物的主要類群, 其種類繁多, 其中橈足類中的中華哲水蚤是浮游動物的絕對優(yōu)勢種[27], 因此橈足類作為魚類餌料[28], 其豐度的變化對魚類多樣性的影響非常明顯。水溫影響著魚類個體的新城代謝能力, 主導了魚類生長、發(fā)育和繁殖等各個生活史,同時通過參與調(diào)解初級生產(chǎn)力間接地影響魚類整個食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[31,32], 因此成為影響魚類群落的重要因子之一。本研究結(jié)果表明, 19℃左右的水溫是影響魚類分布的臨界點, 魚類更喜歡聚集在水溫大于19℃的水域中。同樣, 夏季濁度與Chl.a呈非常顯著的正相關(guān)關(guān)系, 其回歸方程為y=55.12x+145.14(R2=0.466 3,P=0.000＜0.01), 此時的濁度可能更多的也是通過初級生產(chǎn)力來影響魚類多樣性的變化。

圖5 春、夏季多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的分類回歸樹Fig. 5 Classification and regression tree of diversity and richness indexes in spring and summer