許 超，劉昆鵬，豐 震，劉 毓，李榮基

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東泰安 271000； 2.云南省保山市森林資源管理總站，云南保山 678000；3.山東省濟(jì)南市園林花卉苗木培育中心，山東濟(jì)南 250000； 4.山東五岳園林有限公司，山東泰安 271000)

林木生長發(fā)育過程時(shí)刻受到環(huán)境因素的影響，因此在良種選育過程中，優(yōu)良種源、家系或無性系的篩選均須要進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)來確定其適應(yīng)性、估算其適生范圍，基因與環(huán)境的互作一直是林木育種工作研究的熱點(diǎn)。樹高和胸徑是林木育種工作關(guān)注的重要經(jīng)濟(jì)性狀，也是森林調(diào)查和計(jì)劃經(jīng)營中直接影響單株材積和林分產(chǎn)量的重要林分因子[1]。研究表明樹高與胸徑具有較高的相關(guān)性，如在20月生尾葉桉(EucalyptusurophyllaS. T. Blake)×鄧恩桉(E.dunniiMaiden)雜種[2]和26年生花旗松[Pseudotsugamenziesii (Mirb.) Franco][3]中兩性狀表型相關(guān)分別達(dá)0.87和0.69。胸徑可簡單、方便和準(zhǔn)確地測(cè)量，而林木的樹高測(cè)定易受林分密度、林下植被、測(cè)量者位置以及儀器等因素的影響，不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力且易產(chǎn)生誤差。因此，建立可靠的樹高-胸徑相關(guān)模型，基于胸徑方便有效地預(yù)測(cè)樹高極為必要[4]。目前，已有多個(gè)樹種開展了樹高與胸徑相關(guān)模型研究，如楊屬(PopulusL.)[5]、松屬(PinusL.)[6-7]和桉屬(EucalyptusL. Her.)[8-10]樹種。

元寶楓(AcertruncatumBunge.)是槭樹科(Aceraceae)槭屬(Acer)落葉喬木，中國特有樹種，廣泛種植于東北、華北，西至陜西、四川、湖北，南達(dá)浙江、江西、安徽等省[11]。元寶楓樹皮灰褐色或深褐色，深縱裂，樹姿優(yōu)美，葉色鮮艷，是一種很好的園林綠化樹種；同時(shí)木材細(xì)密可制造各種特殊用具，并可作建筑材料，是一種重要的經(jīng)濟(jì)林木[11]。但元寶楓樹高-胸徑的相關(guān)模型研究目前仍為空白。由于樹高與胸徑的相關(guān)關(guān)系可能受樹種特性和環(huán)境條件等影響[1，12]，須要利用較多的樣品和多點(diǎn)種植提高模型的可靠性。

本研究基于11個(gè)元寶楓家系3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)6年生的832組樹高和胸徑數(shù)據(jù)，建立單地點(diǎn)和多地點(diǎn)的樹高胸徑相關(guān)模型，以期為元寶楓家系選擇和林分調(diào)查中樹高預(yù)測(cè)提供有效技術(shù)，也為其他槭樹科的樹高胸徑相關(guān)模型建立提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

3個(gè)試驗(yàn)地分別設(shè)于山東省泰安市邱家店鎮(zhèn)五里井村五岳園林公司試驗(yàn)地(36°11′ N、117°18 E)、山東省濟(jì)南市歷城區(qū)濟(jì)南百合園林集團(tuán)1號(hào)和2號(hào)試驗(yàn)地(36°40′N、117°12′ E)。五里井村地處泰萊平原腹地，地勢(shì)平坦，屬于溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短促。山東省濟(jì)南市歷城區(qū)濟(jì)南百合園林集團(tuán)1號(hào)和2號(hào)試驗(yàn)地，地勢(shì)南高北低，屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)型氣候，季風(fēng)明顯，四季分明，春季干旱少雨，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季涼爽干燥，冬季寒冷少雪?/p>

1.2 參試材料

參試元寶楓為11個(gè)元寶楓半同胞家系，各試驗(yàn)地點(diǎn)的家系數(shù)及單株數(shù)量見表1。整地、造林和撫育等均按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)營林措施。

表1 各試驗(yàn)地點(diǎn)的元寶楓株數(shù)

造林時(shí)間為2011年3—4月，11個(gè)家系、1個(gè)對(duì)照CK為混合樣品，6株小區(qū)，5個(gè)重復(fù)，株行距為3 m×3 m，并設(shè)置保護(hù)行避免邊緣效應(yīng)。

1.3 研究方法

1.3.1 樹高、胸徑方差分析 2016年5月進(jìn)行測(cè)量，利用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定胸徑(D，mm)，用測(cè)高桿測(cè)定樹高(H，cm)。測(cè)定過程中對(duì)元寶楓家系進(jìn)行全林測(cè)定，將風(fēng)折和死亡等異常植株數(shù)據(jù)提出之后進(jìn)行方差分析和模型構(gòu)建。本研究利用2因素方差分析進(jìn)行家系、地點(diǎn)、地點(diǎn)與家系交互作用分析。五里井、歷城1號(hào)和歷城2號(hào)試驗(yàn)地等3個(gè)地點(diǎn)共觀測(cè)單株合計(jì)為832株。

1.3.2 樹高-胸徑相關(guān)模型構(gòu)建 各試驗(yàn)點(diǎn)隨機(jī)抽取 90.0% 的植株進(jìn)行模型構(gòu)建。參考常用的闊葉樹樹高胸徑相關(guān)函數(shù)[9-10，13]，選擇10個(gè)方程作為候選模型(表2)，各方程中加上1.3 m作為胸徑為0時(shí)樹高的默認(rèn)值[12，14-15]。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 利用軟件SPSS16.0對(duì)各方程分別進(jìn)行單地點(diǎn)和全部地點(diǎn)的樹高胸徑擬合，利用確定系數(shù)(R2)、顯著性檢驗(yàn)值F值及其顯著性水平值P值評(píng)價(jià)擬合方程。R2越接近1，方程的擬合度越高、有效性越大；越接近0，則擬合度越低、有效性越小。P值<0.05則擬合曲線的顯著，P值<0.01則擬合曲線極顯著。

表2 元寶楓樹高胸徑相關(guān)模型研究的10個(gè)候選方程

注：H和D分別表示樹高和胸徑。字母a、b、c和d均為方程參數(shù)。

1.3.4 模型檢驗(yàn) 取各試驗(yàn)點(diǎn)余下的10.0%植株進(jìn)行模型檢驗(yàn)。基于構(gòu)建的單地點(diǎn)和全部地點(diǎn)的樹高胸徑最優(yōu)模型，利用測(cè)量胸徑D獲得預(yù)測(cè)的樹高(HP)，計(jì)算各模型的平均誤差(mean error，ME)、平均絕對(duì)誤差(mean absolute error，MAE)和均方根誤差(root mean square error，RMSE)，并按如下公式估算預(yù)測(cè)精度(prediction accuracy，PA)：

(1)。

式中：H為實(shí)測(cè)樹高；HP為預(yù)測(cè)樹高[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各地點(diǎn)元寶楓家系樹高、胸徑均值變化和變異參數(shù)

研究發(fā)現(xiàn)，五里井的元寶楓生長較好，6年生時(shí)分別具有最大的平均樹高和平均胸徑；歷城2號(hào)試驗(yàn)地的元寶楓生長最差，各年度的平均樹高和平均胸徑均為最低。從變異系數(shù)來看，11個(gè)家系在不同地點(diǎn)的變異系數(shù)變化范圍不同，樹高的變化范圍為32.41%～34.58%，胸徑的變化范圍為 18.64%～21.97%，相對(duì)于樹高而言，胸徑的變異較小(表3)。此外，相同林齡下，在家系間、地點(diǎn)間及地點(diǎn)與家系交互作間，元寶楓樹高和胸徑均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)(表4)。

表3 參試元寶楓的樹高和胸徑平均值

表4 不同家系、地點(diǎn)間樹高和胸徑方差分析

2.2 單地點(diǎn)和多地點(diǎn)總體數(shù)據(jù)的樹高-胸徑模型

以建模樣木胸徑(D)為自變量、樹高(H)為因變量，通過比較10個(gè)方程的擬合統(tǒng)計(jì)結(jié)果，綜合衡量確定系數(shù)R2、F值和P值分別得出3個(gè)地點(diǎn)的最優(yōu)模型(表5、圖1)。從圖1可以看出，元寶楓胸徑隨著樹高增大而增大，且樹高值的增加趨勢(shì)逐漸變緩，這表明樹高生長將逐漸達(dá)到一個(gè)漸近線，符合在生物學(xué)林木生長規(guī)律[16]。本研究利用SPSS軟件的回歸分析功能，分別對(duì)3個(gè)地點(diǎn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬，將建模樣木的胸徑和樹高分別帶入上述10種模型，得出各個(gè)模型的樹高-胸徑的曲線方程，3個(gè)地點(diǎn)和總體數(shù)據(jù)的最優(yōu)樹高-胸徑模型見表5。

通過比較10個(gè)方程的擬合統(tǒng)計(jì)結(jié)果，綜合各個(gè)檢驗(yàn)指標(biāo)，分別得出元寶楓五里井試驗(yàn)地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是三次函數(shù)模型、歷城1號(hào)試驗(yàn)地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是三次函數(shù)模型、 歷城2號(hào)試驗(yàn)地的樹高-胸徑最優(yōu)模型是冪函數(shù)模型和總體的樹高-胸徑最優(yōu)擬合模型為二次函數(shù)模型。全部最優(yōu)模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了0.7以上，均方根誤差均小于0.4，預(yù)測(cè)精度都大于90%。

表5 3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)和總體數(shù)據(jù)的最優(yōu)樹高胸徑模型

注：***表示在0.001水平差異顯著。“—”無對(duì)應(yīng)參數(shù)。

研究發(fā)現(xiàn)，元寶楓3個(gè)地點(diǎn)和總體數(shù)據(jù)的樹高-胸徑擬合曲線和觀測(cè)數(shù)據(jù)比較吻合(圖1)。例如，隨著元寶楓胸徑的增加，樹高增加趨勢(shì)變緩，與Andew等的研究“樹高-胸徑的生長曲線近似于一調(diào)漸近線”的結(jié)果[13]吻合。各擬合曲線的殘差分布均勻且都在0附近呈無規(guī)律波動(dòng)，表明各最優(yōu)擬合曲線擬合效果較好。以余下10%的調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)最優(yōu)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果顯示，最優(yōu)模型的平均誤差較小，預(yù)估精度高(表5)，說明這些模型可以用來描述元寶楓不同地點(diǎn)樹高-胸徑的變化規(guī)律，通過測(cè)量元寶楓胸徑能有效預(yù)測(cè)其樹高。

3 結(jié)論與討論

樹高和胸徑是林分生長與收獲預(yù)估模型的重要參數(shù)，是評(píng)估優(yōu)良家系和反映立地條件的基礎(chǔ)。本研究首次對(duì)6年生元寶楓家系的樹高、胸徑進(jìn)行方差分析，并構(gòu)建樹高-胸徑模型，發(fā)現(xiàn)樹高和胸徑確實(shí)有著顯著的線性相關(guān)關(guān)系，這與之前所報(bào)道的其他樹種結(jié)果[17-20]一致。表明隨著胸徑的增大，樹高也增長且增長趨勢(shì)逐漸減慢。本研究應(yīng)用10個(gè)常見的數(shù)學(xué)模型來模擬五里井、歷城1號(hào)和歷城2號(hào)3個(gè)試驗(yàn)地人工林場(chǎng)中元寶楓的樹高-胸徑關(guān)系，從而為每個(gè)地點(diǎn)選取了最優(yōu)模型，并最終建立元寶楓樹高胸徑模型。五里井的最優(yōu)模型是H=-0.104+0.889D+(-0.018D2)+(-0.003D3)+1.3，歷城1號(hào)試驗(yàn)地的最優(yōu)模型是H=1.179+0.062D+0.163D2+(-0.016D3)+1.3，歷城2號(hào)試驗(yàn)地的最優(yōu)模型是H=1.238D0.665+1.3，元寶楓樹高-胸徑總體最優(yōu)模型是H=0.438+0.807D+(-0.036D2)+1.3。其中，除五里井外全部最優(yōu)模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.8以上，而且每個(gè)地點(diǎn)的樹高胸徑擬合曲線和實(shí)際觀測(cè)值都比較吻合。但是相比較此前其他樹種曲線模型確定系數(shù)較低[21-23]，這可能是前人研究的樹種為多年生大喬木；而元寶楓是慢生樹種，特別6年生時(shí)胸徑仍較小。由此推測(cè)其樹高-胸徑關(guān)系相關(guān)性較低可能與此有一定關(guān)聯(lián)。

應(yīng)用部分獨(dú)立樣木檢驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)4個(gè)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，建立的樹高-胸徑模型的平均誤差都很小，均方根誤差均小于 0.4，預(yù)估精度都達(dá)到了90%以上，各模型殘差分布均勻，沒有明顯的規(guī)律性，表明這些模型可以用來描述該樹種樹高的變化規(guī)律，通過胸徑測(cè)量值可以對(duì)元寶楓樹高進(jìn)行預(yù)測(cè)。只須要簡單易行地精確測(cè)量其胸徑，然后根據(jù)模型進(jìn)行樹高的估測(cè)，這樣大大簡化了工作量。利用樹高胸徑模型可以預(yù)測(cè)其相對(duì)增長量對(duì)選育優(yōu)良家系具有一定意義。

對(duì)于樹高曲線模型的研究，還應(yīng)考慮坡向、坡位、海拔、立地條件、林分密度等多種影響因子，因?yàn)闃淠靖呱L受到許多因素的影響[24]。很多研究都發(fā)現(xiàn)，樹高胸徑關(guān)系在環(huán)境梯度較大時(shí)，是隨著氣候、立地條件的不同而有規(guī)律變化的，且環(huán)境、生物因素對(duì)胸徑樹高關(guān)系的顯著影響須要在較大的環(huán)境梯度上才能觀察到[17]。本研究3個(gè)地點(diǎn)環(huán)境梯度較小，但是方差分析表明，環(huán)境對(duì)元寶楓家系樹高、胸徑的影響差異顯著。此外，元寶楓作為用材樹種時(shí)輪伐期較長，本試驗(yàn)僅對(duì)6年生的元寶楓家系樹高、胸徑進(jìn)行研究，可能使結(jié)果有一定局限性，須進(jìn)一步測(cè)量并跟蹤多年數(shù)據(jù)方能使研究結(jié)果更為可靠。本研究所得模型可以為該多個(gè)地區(qū)元寶楓及類似生境下元寶楓的測(cè)量提供樹高-胸徑曲線，可以用于相關(guān)的生長與收獲預(yù)估，也能為林分調(diào)整提出參考意見。