蘇建青 劉學(xué)彬 張曉云 褚秀玲

摘要：對(duì)植物多糖的免疫調(diào)節(jié)功能進(jìn)行了綜述，歸納總結(jié)了植物多糖對(duì)免疫器官、細(xì)胞、細(xì)胞因子和免疫信號(hào)通道的免疫調(diào)節(jié)作用及在黏膜免疫方面的最新研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：植物多糖；免疫功能；調(diào)節(jié)

中圖分類號(hào)：O629.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2018）11-0010-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.11.002

Abstract： The immunomodulating functions of plant polysaccharides were reviewed. The immunologic modulation of plant polysaccharides on immune organs，cytokines，immune signaling pathways，and its latest research progress in mucosal immune were summarized.

Key words： plant polysaccharide； immunologic function； modulating

植物多糖是植物中一類分子質(zhì)量不同的構(gòu)成生物生命活動(dòng)的高分子化合物，自然界分布廣泛，已經(jīng)有100多種植物多糖被分離出來(lái)應(yīng)用于臨床。由于植物多糖來(lái)源于自然，具有毒副作用小、安全性高、功能多樣、價(jià)格低廉等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)被廣泛用于飼料添加劑、功能性飼料、藥物保健和疾病輔助治療等方面[1]。目前研究最多的是多糖的免疫功能，臨床應(yīng)用顯示，多種植物多糖具有雙向免疫調(diào)節(jié)作用，特別是在免疫增強(qiáng)方面療效顯著，例如臨床已經(jīng)獲得獸藥證書(shū)的黃芪多糖和香菇多糖。植物多糖促進(jìn)免疫調(diào)節(jié)的機(jī)制較多，具有多靶點(diǎn)、多功能和多因子的效應(yīng)[2]。研究顯示，植物多糖可以促進(jìn)免疫器官發(fā)育，協(xié)助免疫細(xì)胞活化，調(diào)節(jié)細(xì)胞因子分泌，提高抗體水平和活化補(bǔ)體系統(tǒng)等功效。本研究對(duì)多糖在免疫調(diào)節(jié)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 植物多糖對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié)作用

免疫功能是畜禽機(jī)體保持內(nèi)環(huán)境相對(duì)平衡和識(shí)別與清除外來(lái)抗原物質(zhì)的天然防御機(jī)制，是畜禽機(jī)體健康的重要標(biāo)志。梁金強(qiáng)等[3]研究了香菇多糖、銀耳多糖、茯苓多糖、蟲(chóng)草多糖和竹蓀多糖組成的復(fù)合多糖對(duì)環(huán)磷酰胺造成小鼠免疫功能低下具有改善作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，和環(huán)磷酰胺免疫抑制模型組相比，復(fù)合多糖顯著提高免疫低下小鼠的胸腺指數(shù)（P<0.05），極顯著提高免疫低下小鼠體液IgG和IgA的水平（P<0.01），顯著促進(jìn)免疫低下小鼠T 淋巴細(xì)胞的增殖能力，且效果均優(yōu)于任何一種單糖對(duì)照組。說(shuō)明了多糖的免疫促進(jìn)作用和不同多糖協(xié)同促進(jìn)免疫機(jī)能的多靶點(diǎn)效應(yīng)。葉紹凡[4]研究了黃精多糖對(duì)訓(xùn)練后小鼠免疫功能的影響，結(jié)果顯示黃精多糖能夠促進(jìn)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練后小鼠脾臟和胸腺發(fā)育，中劑量（每天100 g/kg）和高劑量（每天150 g/kg）的脾臟指數(shù)、胸腺指數(shù)與運(yùn)動(dòng)組比較，差異極顯著（P<0.01），且外周血免疫細(xì)胞CD3+，CD4+，CD4+/CD8+和腹腔巨噬細(xì)胞吞噬率也表現(xiàn)為差異極顯著（P<0.01），說(shuō)明了黃精多糖對(duì)運(yùn)動(dòng)后小鼠的免疫功能恢復(fù)效果顯著。

2 植物多糖對(duì)巨噬細(xì)胞的作用

炎癥是畜禽機(jī)體一種重要的防御性病理反應(yīng)，巨噬細(xì)胞廣泛分布于腹腔、血液、肝臟、腎臟、脂肪和肌肉等組織內(nèi)，是機(jī)體內(nèi)重要的炎性免疫細(xì)胞，在炎性細(xì)胞的活化中處于起動(dòng)環(huán)節(jié)，巨噬細(xì)胞的活化對(duì)于后期吞噬細(xì)胞吞噬細(xì)菌、病毒和免疫應(yīng)答的啟動(dòng)作用巨大。韓曾姣等[5]研究了刺糖精多糖對(duì)LPS誘導(dǎo)的巨噬細(xì)胞RAW264.7炎癥模型的免疫活性影響，結(jié)果顯示刺糖精多糖能促進(jìn)巨噬細(xì)胞增殖，以50 μg/mL時(shí)效果最為顯著，且對(duì)LPS誘導(dǎo)后的巨噬細(xì)胞分泌NO、TNF-α的水平和巨噬細(xì)胞的吞噬能力明顯提高，和對(duì)照組比差異顯著（P<0.05）。巨噬細(xì)胞作為免疫效應(yīng)的起始細(xì)胞和重要的抗原遞呈細(xì)胞，在非特異性免疫應(yīng)答和特異性免疫應(yīng)答中都發(fā)揮著重要作用，刺糖精多糖對(duì)巨噬細(xì)胞的這種功能說(shuō)明了多糖能從免疫應(yīng)答的起始途徑調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)，提高機(jī)體的特異性免疫和非特異性免疫。戴藝等[6]研究了松針多糖對(duì)正常狀態(tài)及LPS誘導(dǎo)狀態(tài)下小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的免疫調(diào)節(jié)作用，結(jié)果顯示25～200 μg/mL的松針多糖均能促進(jìn)小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的增殖，以50 μg/mL時(shí)效果最為顯著，100、200 μg/mL差異不顯著，說(shuō)明多糖的促進(jìn)作用有劑量依賴性和最佳濃度范圍。松針多糖對(duì)正常巨噬細(xì)胞和LPS刺激的巨噬細(xì)胞都具有免疫促進(jìn)作用，能夠提高二者NO、TNF-α、IL-10和IL-1β的分泌量，提高巨噬細(xì)胞吞噬中性紅的能力，和對(duì)照組比，差異顯著或極顯著（P<0.05或P<0.01）。

3 植物多糖對(duì)細(xì)胞凋亡的抑制作用

細(xì)胞凋亡是機(jī)體細(xì)胞的正常程序性細(xì)胞死亡，是體內(nèi)細(xì)胞在接受某種信號(hào)或受到某些因素刺激后為了能夠維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定而做出的一種細(xì)胞主動(dòng)性的自殺死亡。細(xì)胞凋亡參與了免疫細(xì)胞的發(fā)育和成熟，許多致病因素，如病毒等，通常可以通過(guò)凋亡引起機(jī)體免疫細(xì)胞的非正常死亡，從而導(dǎo)致免疫低下或免疫抑制。任勝杰等[7]研究了黃芪多糖和當(dāng)歸多糖對(duì)維氏氣單胞菌誘導(dǎo)鯽細(xì)胞凋亡的影響，維氏氣單胞菌是一種重要的人獸共患病病原，通過(guò)引起感染動(dòng)物靶細(xì)胞的凋亡而致病。研究結(jié)果顯示黃芪多糖和當(dāng)歸多糖能抑制維氏氣單胞菌感染后鯽血液細(xì)胞的凋亡比例（P<0.05），且黃芪多糖更有效，細(xì)胞周期結(jié)果顯示黃芪多糖和當(dāng)歸多糖能促進(jìn)維氏氣單胞菌感染后的鯽血液細(xì)胞由G0/G1期向S/G2+M轉(zhuǎn)換。證實(shí)了多糖通過(guò)干預(yù)機(jī)體血液細(xì)胞的凋亡來(lái)達(dá)到治療或保護(hù)細(xì)胞的目的。王大山[8]研究了水溶性殼聚糖（天然多糖中惟一的堿性陽(yáng)離子多糖）對(duì)脂多糖誘導(dǎo)的小鼠腹腔巨噬細(xì)胞凋亡的影響，實(shí)驗(yàn)顯示殼聚糖能抑制脂多糖引起的體外培養(yǎng)的小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的凋亡，脂多糖組和殼聚糖組的凋亡比例分別為（56.67±5.55）%和（31.67±6.64）%，統(tǒng)計(jì)學(xué)差異顯著（P<0.05）。研究顯示殼聚糖能抑制脂多糖引起的小鼠腹腔巨噬細(xì)胞的NO釋放量（P<0.05），明顯降低凋亡基因caspase-3的表達(dá)，從機(jī)理上揭示了殼聚糖對(duì)抗脂多糖引起巨噬細(xì)胞凋亡的作用，從而避免抵抗力的下降。

4 植物多糖的免疫佐劑效應(yīng)

疫苗是預(yù)防動(dòng)物傳染性疾病的重要手段，而佐劑是提高疫苗免疫應(yīng)答的重要途徑之一，良好的免疫佐劑不僅可以提高疫苗的免疫效果，還可以減少疫苗的副作用。中藥多糖具有多靶點(diǎn)、多功能和多方位的免疫促進(jìn)作用，許多研究已經(jīng)證實(shí)了多糖的免疫佐劑效果。楊紅洋等[9]研究了中藥復(fù)方（當(dāng)歸、黨參等11味中藥）提取純化后的多糖對(duì)雞新城疫疫苗的免疫佐劑效果，發(fā)現(xiàn)中藥多糖組能明顯提高新城疫抗體的水平，和空白對(duì)照組比差異顯著（P<0.05），且中劑量組（25 mg/mL）顯著高于高劑量組和低劑量組，說(shuō)明中藥多糖的佐劑作用在一定范圍內(nèi)有劑量依賴效應(yīng)，但是高劑量組的效果反而下降，有待進(jìn)一步研究其機(jī)理。試驗(yàn)同時(shí)證實(shí)中劑量組能顯著提高免疫雞血清中的IgM、IgG抗體水平含量和血液中T淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率比例。李海霞等[10]研究發(fā)現(xiàn)茯苓多糖可以提高流感病毒疫苗和乙肝病毒疫苗在小鼠體內(nèi)的免疫效果。隨后，又以茯苓多糖作為抗原，檢測(cè)其作為抗原本身的免疫原性，試驗(yàn)結(jié)果顯示，茯苓多糖作為免疫原，無(wú)論是單獨(dú)免疫小鼠還是和乙肝抗原或豬繁殖與呼吸綜合征病毒疫苗聯(lián)用免疫小鼠，ELISA均不能檢測(cè)出多糖的IgG抗體，說(shuō)明茯苓多糖具有弱的免疫性和好的佐劑效果。

5 植物多糖對(duì)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的作用

免疫信號(hào)通道是眾多致病因素激發(fā)免疫應(yīng)答和炎癥通路活化的關(guān)鍵途徑，是調(diào)節(jié)和控制炎癥和免疫功能的主要通路。郭曉等[11]研究了復(fù)方多糖對(duì)雞外周血淋巴細(xì)胞免疫信號(hào)分子表達(dá)的影響。試驗(yàn)使用不同濃度的復(fù)方多糖作用于體外培養(yǎng)的雞淋巴細(xì)胞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多糖濃度在100～200 μg/mL的條件下作用1 h后，細(xì)胞分泌的環(huán)磷酸腺苷、環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷、鈣離子、一氧化氮和一氧化氮合成酶的水平顯著上升，2 h后這些信號(hào)分子的濃度顯著高于細(xì)胞對(duì)照組，說(shuō)明中藥復(fù)方多糖能通過(guò)調(diào)節(jié)環(huán)磷酸腺苷、環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷、鈣離子、一氧化氮和一氧化氮合成酶等細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子的活性或含量而啟動(dòng)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞的活性和功能，促進(jìn)相關(guān)基因的表達(dá)和釋放，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。雷萍等[12]研究了灰樹(shù)花多糖對(duì)小鼠p38 MAPK信號(hào)通路的影響，化療相關(guān)性疲勞模型小鼠灌胃低劑量和高劑量的灰樹(shù)花多糖，檢測(cè)小鼠腓腸肌中p38 MAPK的mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)量，試驗(yàn)結(jié)果顯示，灌胃灰樹(shù)花多糖的模型小鼠p38 MAPK的mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)量顯著降低，和模型組小鼠比較差異顯著（P<0.01）。p38 MAPK是真核生物體內(nèi)普遍存在一種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，在細(xì)胞炎癥因子表達(dá)和凋亡等過(guò)程中起重要作用，灰樹(shù)花多糖能夠通過(guò)降低p38 MAPK基因的轉(zhuǎn)錄和磷酸化蛋白的表達(dá)，來(lái)降低機(jī)體的炎癥因子或細(xì)胞因子的分泌，近而抑制炎癥反應(yīng)。

6 植物多糖的黏膜免疫作用

黏膜是機(jī)體重要的生物屏障，在疾病抵抗中發(fā)揮重要的作用，特別是消化道黏膜是機(jī)體面積最大的屏障和免疫器官，也是接觸病原微生物和內(nèi)毒素最多的消化器官，腸道黏膜的健康與否關(guān)系到整個(gè)機(jī)體的健康狀態(tài)。香菇多糖能夠調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞和抑制炎癥因子來(lái)提高機(jī)體的免疫功能。江昌盛等[13]研究了飲水中添加20 μg/mL香菇多糖對(duì)正常大鼠和大腸桿菌攻毒大鼠的空腸形態(tài)、上皮細(xì)胞數(shù)量和緊密連接蛋白表達(dá)的的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)大腸桿菌攻毒組香菇多糖可以極顯著降低隱窩深度，增加絨毛高度/隱窩深度的比值（V/C），顯著增加上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量；對(duì)正常大鼠組，香菇多糖可以提高杯狀細(xì)胞的數(shù)量，差異顯著（P<0.05）。香菇多糖對(duì)大腸桿菌攻毒組和正常組的空腸緊密連接蛋白Occludin 的表達(dá)量均有促進(jìn)作用，特別是大腸桿菌攻毒組更明顯。說(shuō)明香菇多糖可以改變正常大鼠和大腸桿菌攻毒大鼠的空腸形態(tài)，對(duì)大腸桿菌攻毒組更明顯。趙明明等[14]研究了黑靈芝多糖對(duì)環(huán)磷酰胺免疫抑制小鼠腸道黏膜免疫的影響。試驗(yàn)結(jié)果顯示，黑靈芝多糖劑量組小鼠體質(zhì)較對(duì)照組回升速度較快，說(shuō)明口服黑靈芝多糖有改善環(huán)磷酰胺免疫抑制小鼠體質(zhì)的效果。通過(guò)對(duì)腸道形態(tài)的觀察，發(fā)現(xiàn)黑靈芝多糖高劑量組能夠增加腸道絨毛長(zhǎng)度和隱窩深度，并提高小鼠絨毛長(zhǎng)度/隱窩深度（V/C）的比值，從形態(tài)上證實(shí)了黑靈芝多糖改善腸道的作用。黑靈芝多糖組的小鼠血清中IL-6、IL-10、TNF-α和IFN-γ分泌水平都顯著增加，小腸T-bet和GATA-3基因的相對(duì)表達(dá)水平均有顯著性增加（P<0.05），說(shuō)明黑靈芝多糖從多途徑參與腸道的免疫和炎癥反應(yīng)，提高腸道的免疫力。

7 植物多糖的抗炎作用

炎癥是畜禽機(jī)體的一種正常的病理性防御反應(yīng)，但是過(guò)度的免疫應(yīng)答經(jīng)常誘發(fā)強(qiáng)烈而持久的炎癥反應(yīng)，導(dǎo)致機(jī)體組織損傷。多糖具有抑制過(guò)度炎癥反應(yīng)的功能。展銳等[15]研究了大棗多糖的體外抗炎效果，觀察大棗多糖對(duì)脂多糖誘導(dǎo)的巨噬細(xì)胞RAW264.7炎癥模型的干預(yù)效果，發(fā)現(xiàn)100 μg/mL的大棗多糖能夠顯著降低RAW264.7細(xì)胞中炎癥因子如環(huán)氧合酶-2（COX-2）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）、白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）和白細(xì)胞介素-6（IL-6）的含量，差異極顯著（P<0.01），表明大棗多糖具有較強(qiáng)的抗炎活性。張妍淞等[16]研究了黑靈芝多糖對(duì)脂多糖腹腔注射小鼠炎癥模型的體內(nèi)抗炎活性，發(fā)現(xiàn)小鼠灌胃黑靈芝多糖后低、中和高劑量（每天25、50、100 mg/kg）都可以提高炎癥小鼠腹腔巨噬細(xì)胞表面的MR表達(dá)，和炎癥模型組比較差異極顯著（P<0.01）；和炎癥模型組比較，中、低劑量顯著降低（P<0.05），高劑量極顯著（P<0.01）降低腹腔巨噬細(xì)胞的吞噬功能，達(dá)到抑制炎癥的效果。

8 植物多糖的抗氧化作用

活性氧（ROS）在免疫細(xì)胞的代謝和炎癥中起到重要作用，一旦過(guò)量的應(yīng)激導(dǎo)致免疫細(xì)胞呼吸爆發(fā)，產(chǎn)生大量的活性氧自由基，就會(huì)攻擊細(xì)胞膜或線粒體，導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂和機(jī)能下降。楊曉杰等[17]比較了不同提取方法對(duì)白芷多糖、白及多糖和桔梗多糖的體外抗氧化能力，顯示各種多糖濃度在10 mg/mL時(shí)抗氧化性能最強(qiáng)。對(duì)于總還原能力，無(wú)論是水提，還是微波提取的白及多糖總還原能力最強(qiáng)；清除羥自由基能力上，微波提取桔梗多糖或水提取桔梗多糖能力最強(qiáng)；在清除超氧陰離子自由基上，水提取白芷多糖或微波提取白芷多糖能力最強(qiáng)；清除DPPH的能力上，微波提取桔梗多糖或水提取桔梗多糖能力最強(qiáng)；總體來(lái)說(shuō)，微波提取多糖的抗氧化能力優(yōu)于水提，不同多糖在抗氧化機(jī)理上不同，三種多糖中，桔梗多糖能力更強(qiáng)一些，推測(cè)復(fù)合多糖的抗氧化性能更優(yōu)秀。劉雨萌等[18]研究了枸杞子多糖通過(guò)抗氧化作用改善小鼠疲勞的作用，給小鼠灌胃劑量50、100 mg/kg的枸杞子多糖可以顯著提高小鼠的轉(zhuǎn)棒時(shí)間和負(fù)重游泳時(shí)間，和空白對(duì)照組相比，差異極顯著（P<0.01）。對(duì)口服枸杞子多糖小鼠的肝糖原和肌糖原進(jìn)行檢測(cè)，顯示口服50、100 mg/kg的枸杞子多糖肝糖原的含量分別增加了51.16%和66.23%，肌糖原分別增加了15.69%和26.13%，差異顯著（P<0.05）。氧化指標(biāo)顯示枸杞子多糖可以提高血清SOD和GSH-Px的活性，降低過(guò)氧脂質(zhì)化物ROS和MDA的含量，與空白組相比，具有顯著差異性（P<0.05）。

9 植物多糖的抗應(yīng)激作用

現(xiàn)代化的規(guī)?；?、集約化養(yǎng)殖模式中，應(yīng)激是引起機(jī)體抵抗力下降，多種傳染性疾病發(fā)生的重要誘因，臨床研究證實(shí)植物多糖具有抗應(yīng)激的效果。劉延鑫等[19]研究黃芪多糖肉牛短途運(yùn)輸應(yīng)激的保護(hù)效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在肉牛飼料中每日添加10 g黃芪多糖，可以緩解運(yùn)輸應(yīng)激造成的損失，運(yùn)輸后7 d平均日增重極顯著高于運(yùn)輸應(yīng)激組（P<0.01），呼吸道發(fā)病率和消化道發(fā)病率顯著下降，應(yīng)激組呼吸道發(fā)病率和消化道發(fā)病率分別達(dá)到40%和60%，而黃芪多糖組呼吸道發(fā)病率和消化道發(fā)病率為0和20%。黃芪多糖添加組肉牛能對(duì)抗運(yùn)輸后1 d應(yīng)激引起的血清Na+顯著下降（P<0.05）和在運(yùn)輸后1、7 d的NA+/K+-ATP酶活均極顯著下降（P<0.01）。王朝棟等[20]研究了苜蓿多糖蛋雞夏季高溫環(huán)境下應(yīng)激的改善作用，試驗(yàn)結(jié)果顯示飼料中添加苜蓿多糖能改善夏季高溫環(huán)境下蛋雞的生產(chǎn)性能，提高蛋雞的產(chǎn)蛋率和雞蛋的品質(zhì)。飼料中添加苜蓿多糖500、1 000和4 000 mg/kg，產(chǎn)蛋率分別提高了7.76%、11.48%和8.36%，料蛋比分別降低了5.91%、8.37%和7.88%，差異顯著（P<0.05）。在雞蛋品質(zhì)上，苜蓿多糖能加深了蛋殼顏色、提高了蛋殼強(qiáng)度、增加蛋殼厚度、降低了蛋形指數(shù)和提高了蛋黃顏色，能很好改善蛋雞在高溫季節(jié)雞蛋的品質(zhì)。

由此可見(jiàn)，植物多糖能夠從多種途徑以多種方式來(lái)調(diào)節(jié)畜禽的免疫功能，這也符合植物多糖多效性、多靶點(diǎn)和多功能的特征。隨著現(xiàn)代化提取和純化技術(shù)的發(fā)展，相信更多種類和純度更高的植物多糖將被分離純化出來(lái)，這樣不僅可以提高中藥的利用率和在動(dòng)物體內(nèi)的生物利用度，更有利于中藥的功能開(kāi)發(fā)和價(jià)值提升。

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