王雅倩，劉永波，趙 文，郭萬(wàn)卿，劉冶平，高立容

(1.長(zhǎng)春市水產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測(cè)中心，吉林 長(zhǎng)春 130033；2.大連海洋大學(xué)，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

長(zhǎng)竹蟶(SolenstrictusGould)，隸屬瓣鰓綱、真瓣鰓目、竹蟶科、竹蟶屬，其肉味鮮美，出肉率高，富含營(yíng)養(yǎng)，產(chǎn)量大，在食用貝類(lèi)中占有相當(dāng)重要的地位，是一種具有發(fā)展前景的養(yǎng)殖種類(lèi)[1]。盡管長(zhǎng)竹蟶在我國(guó)南北海域分布十分廣泛，但對(duì)于其生理生態(tài)學(xué)方面的研究并不多。以往對(duì)長(zhǎng)竹蟶的研究多著重于其生長(zhǎng)、養(yǎng)殖及生理特性[2-6]，而關(guān)于長(zhǎng)竹蟶的能量收支方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文以長(zhǎng)竹蟶為試驗(yàn)材料，對(duì)其不同條件下的能量收支進(jìn)行研究，旨在了解不同環(huán)境條件下，其攝食生理指標(biāo)的變化和能量收支變動(dòng)規(guī)律，以期為指導(dǎo)長(zhǎng)竹蟶養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

長(zhǎng)竹蟶購(gòu)自大連市長(zhǎng)興水產(chǎn)品市場(chǎng)，選取活潑、無(wú)損傷的長(zhǎng)竹蟶個(gè)體，將貝殼上的附著物清洗后，暫養(yǎng)于70 cm×45 cm×45 cm的水槽中1周，暫養(yǎng)期間連續(xù)充氣，投喂小球藻。試驗(yàn)前2 d 將長(zhǎng)竹蟶移入經(jīng)砂濾的海水中，停止投餌，暫養(yǎng)備用。

試驗(yàn)用海水經(jīng)0.45 μm孔徑纖維濾膜抽濾備用；試驗(yàn)用化學(xué)試劑均為分析純或優(yōu)級(jí)純。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

攝食率根據(jù)J?rgensen[7]的公式計(jì)算。同化率(AE)根據(jù)Conover[8]的公式計(jì)算。

溶解氧的測(cè)定采用YSI85測(cè)量?jī)x檢測(cè)，氨氮參照HJ 535—2009《水質(zhì)氨氮的測(cè)定 納氏試劑分光光度法》，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定長(zhǎng)竹蟶的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、殼干重和軟體部干重。根據(jù)前后溶氧和氨氮差值計(jì)算出長(zhǎng)竹蟶的耗氧率和排氨率。

能量收支分配模式采用Carfoot[9]提出的基本模型C=F+U+R+P。式中C為攝取食物的總能量；F為排糞能根據(jù)糞便中有機(jī)物含量；U為排泄能根據(jù)排氨率；R為代謝能根據(jù)耗氧率；P為生長(zhǎng)能通過(guò)公式P=C-F-U-R計(jì)算收支方程。

1.3 試驗(yàn)項(xiàng)目

1.3.1 溫度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

試驗(yàn)溫度設(shè)置4個(gè)梯度：13、18、23、28℃，每組設(shè)4個(gè)平行，2個(gè)空白對(duì)照。每天升高或降低1℃，達(dá)到設(shè)定溫度后，穩(wěn)定2 d。在不同的溫度下分別測(cè)定長(zhǎng)竹蟶的攝食率、耗氧率、排泄率和同化效率，計(jì)算能量收支平衡并建立相應(yīng)能量收支方程。長(zhǎng)竹蟶的生物學(xué)參數(shù)見(jiàn)表1。

表1長(zhǎng)竹蟶的生物學(xué)數(shù)據(jù)

試驗(yàn)因素組Experimental factor group殼長(zhǎng)/cm Shell length濕重/g Wet weight軟體部干重/g Software dry weight溫度 Temperature8.53±0.329.76±1.400.93±0.39鹽度 Salinity8.60±0.559.87±1.461.02±0.19餌料密度 Bait density 8.87±0.9011.08±2.261.14±0.26

1.3.2 鹽度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

試驗(yàn)鹽度設(shè)置4個(gè)梯度：18、23、28、33，每組設(shè)4個(gè)平行，2個(gè)空白對(duì)照，鹽度馴化每天降低2。自然海水鹽度為33，pH值為8.0，溫度為18℃。在不同的鹽度下分別測(cè)定長(zhǎng)竹蟶的攝食率、耗氧率、排泄率和同化效率，計(jì)算能量收支平衡并建立相應(yīng)能量收支方程(表1)。

1.3.3 餌料密度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

藻類(lèi)密度設(shè)為1.0×104、5.0×104、10.0×104、15.0×104cell/mL，上下浮動(dòng)不超過(guò)10%，試驗(yàn)溫度為18℃，鹽度為33，pH值為8.0。共5個(gè)梯度，每個(gè)梯度設(shè)4個(gè)重復(fù)和2個(gè)空白對(duì)照。在不同餌料密度下分別測(cè)定長(zhǎng)竹蟶的攝食率、耗氧率、排泄率和同化效率，計(jì)算能量收支平衡并建立相應(yīng)能量收支方程(表1)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以Excel 2003及SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)，P<0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 溫度水平對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

不同的溫度下，長(zhǎng)竹蟶的能量收支情況和能量收支式中各項(xiàng)占攝食能比例分別見(jiàn)表2和表3。從表2和表3可以看出，在試驗(yàn)所設(shè)定的溫度(13～28℃)范圍內(nèi)，在溫度為18℃時(shí)，攝食能、生長(zhǎng)能、呼吸代謝能隨著溫度的升高而增高，并在溫度為23℃時(shí)達(dá)到最高值。當(dāng)水溫繼續(xù)升高到28℃時(shí)，攝食能、生長(zhǎng)能明顯的下降。

表2 不同溫度長(zhǎng)竹蟶的能量收支

表3 不同溫度長(zhǎng)竹蟶的能量收支式中各項(xiàng)占攝食能的百分比例

2.2 鹽度水平對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

不同的鹽度下長(zhǎng)竹蟶的能量收支情況和能量收支式中各項(xiàng)占攝食能比例分別見(jiàn)表4和表5。從表4和表5可以看出，在試驗(yàn)所設(shè)定的溫度(18～33)范圍內(nèi)，當(dāng)鹽度為18時(shí)，長(zhǎng)竹蟶出現(xiàn)了負(fù)生長(zhǎng)；鹽度為28時(shí)，用于生長(zhǎng)的能量比例最大，而代謝耗能和排泄耗能所占攝食能的比例最小。

表4 不同鹽度長(zhǎng)竹蟶的能量收支

表5 不同鹽度長(zhǎng)竹蟶的能量收支式中各項(xiàng)占攝食能的百分比例

2.3 餌料密度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響

在相同溫度、鹽度下，不同貝體大小的長(zhǎng)竹蟶攝食不同密度的小球藻，其能量收支情況見(jiàn)表6。能量收支各項(xiàng)占攝食能的比例見(jiàn)表7。從表中可以看出，在所設(shè)定的餌料密度范圍(10 000～150 000 cell/mL)內(nèi)，代謝和排泄所消耗的能量隨著餌料密度的增高而加大；生長(zhǎng)能隨餌料密度的升高，當(dāng)餌料密度為10.0×104cell/mL時(shí)，生長(zhǎng)能達(dá)到最高，餌料密度繼續(xù)升高，生長(zhǎng)能則有所下降。

表6 不同餌料密度長(zhǎng)竹蟶的能量收支

表7 不同餌料密度長(zhǎng)竹蟶的能量收支式中各項(xiàng)占攝食能的百分比例

3 不同環(huán)境因子下長(zhǎng)竹蟶的能量收支方程

1)不同水溫對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響，其能量收支方程為：

13℃：100C=57.71F+20.33R+0.95U+21.00P

18℃：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

23℃：100C=43.12F+23.14R+1.07U+32.67P

28℃：100C=35.58F+38.55R+1.85U+24.02P

2)不同鹽度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響，其能量收支方程為：

18：100C=45.61F+53.97R+3.18U-2.77P

23：100C=57.78F+21.85R+1.06U+19.31P

28：100C=52.29F+14.53R+0.64U+32.54P

33：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

3)不同餌料密度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的影響，其能量收支方程為：

1.0×104：100C=50.88F+34.34R+1.23U+13.55P

5.0×104：100C=49.02F+19.72R+0.79U+30.47P

10.0×104：100C=47.10F+20.42R+0.78U+31.70P

15.0×104：100C=43.45F+25.70R+1.04U+29.81P

4 討論

從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，水溫是影響貝類(lèi)能量收支的重要因子之一，在溫度13℃～28℃范圍內(nèi)，當(dāng)溫度較低時(shí)(13℃)，長(zhǎng)竹蟶的攝食能低，用于生長(zhǎng)的能量較少。當(dāng)溫度為23℃時(shí)，長(zhǎng)竹蟶的能量收支方程中，生長(zhǎng)能占攝食能的比例最大，并非是隨著溫度的升高而持續(xù)增加。應(yīng)注意到，溫度為18℃時(shí)的生長(zhǎng)能和溫度為23℃時(shí)攝食能和用于生長(zhǎng)的能量很接近，如果繼續(xù)升高溫度至28℃時(shí)，各規(guī)格長(zhǎng)竹蟶會(huì)作出生理調(diào)整降低其攝食率，其生長(zhǎng)能急劇降低。張碩等研究蝦蟹類(lèi)的結(jié)果和本試驗(yàn)結(jié)果一致：在適溫范圍內(nèi)，水溫越高，攝食越多，新陳代謝越強(qiáng)，生長(zhǎng)也越快；低于適溫時(shí)，代謝活動(dòng)降低，生長(zhǎng)幾乎停止；高于適溫時(shí)，代謝強(qiáng)度過(guò)大，能量無(wú)法積累或積累的能量被消耗[10]。這說(shuō)明溫度對(duì)攝食率有一定影響，在一定的溫度范圍內(nèi)，攝食率隨溫度的升高而加大。表明在此溫度下生物體吸收的能量不足以維持自身物質(zhì)代謝耗能的需要。如果生物體長(zhǎng)時(shí)間處于這種狀態(tài)下，就會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)能的持續(xù)減少，并可能由于自身儲(chǔ)能耗盡而死亡[11-12]。

從鹽度對(duì)長(zhǎng)竹蟶能量收支的研究結(jié)果可以看出，在鹽度18～33范圍內(nèi)，鹽度為28時(shí)長(zhǎng)竹蟶用于生長(zhǎng)的能量比例顯著大于其它各鹽度組，這說(shuō)明鹽度為28的環(huán)境條件有利于長(zhǎng)竹蟶的生長(zhǎng)代謝。作者認(rèn)為，在試驗(yàn)設(shè)定的鹽度范圍內(nèi)，鹽度28可能最接近于長(zhǎng)竹蟶體液等滲點(diǎn)。鹽度降到23時(shí)，攝食能、生長(zhǎng)能變化不大。當(dāng)鹽度降到18時(shí)，攝食能減少，用于生長(zhǎng)的能量出現(xiàn)負(fù)值。Widdows[13]于1985年發(fā)現(xiàn)，降低海水鹽度，貝類(lèi)攝食率就會(huì)隨之減小。Navarro[14]于1988年在研究攝食率時(shí)也觀(guān)察到鹽度在24～30時(shí)，貝類(lèi)的攝食率沒(méi)有明顯變化；低于24時(shí)它的攝食率降低；鹽度在15時(shí)它的攝食率幾乎為零。可見(jiàn)，低于鹽度18時(shí)，由于攝食量的減少而對(duì)長(zhǎng)竹蟶生長(zhǎng)代謝產(chǎn)生顯著不利影響，另外，在試驗(yàn)開(kāi)始前鹽度18適應(yīng)馴養(yǎng)中，試驗(yàn)中有個(gè)別長(zhǎng)竹蟶出現(xiàn)麻痹狀態(tài)，此時(shí)試驗(yàn)測(cè)定的攝食率、耗氧率和排氨率均降至最低，出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的原因可能是此時(shí)個(gè)別長(zhǎng)竹蟶在此鹽度下無(wú)法保持正常的滲透調(diào)節(jié)，生物體吸收的能量不足以維持自身物質(zhì)代謝耗能的需要。當(dāng)海水滲透壓的改變超出了貝類(lèi)自身調(diào)節(jié)能力時(shí)將導(dǎo)致長(zhǎng)竹蟶窒息或死亡。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，餌料也是影響貝類(lèi)生物能量學(xué)的重要因子之一。在所設(shè)定的餌料密度，隨著餌料密度的升高，長(zhǎng)竹蟶的生長(zhǎng)能增加，在餌料密度為10.0×104cell/mL時(shí)長(zhǎng)竹蟶攝食能最大，用于生長(zhǎng)的能量最高，但在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)有假糞出現(xiàn)；當(dāng)餌料密度繼續(xù)增至15.0×104cell/mL時(shí)攝食能會(huì)稍有下降，生長(zhǎng)能也有所降低，同樣有假糞出現(xiàn)；當(dāng)餌料密度較低時(shí)(1.0×104cell/mL)，長(zhǎng)竹蟶的能量收支中，攝食能低，用于生長(zhǎng)的預(yù)算減少，生長(zhǎng)能占攝食能的比例較小，長(zhǎng)竹蟶生長(zhǎng)效率低。可見(jiàn)，生長(zhǎng)能會(huì)隨攝食率的改變而變化。Griffiths等[15]在研究Aulacomyaater時(shí)發(fā)現(xiàn)，在餌料密度達(dá)到一定濃度后，生長(zhǎng)能會(huì)隨餌料密度的增加而減小。濾食性貝類(lèi)的攝食和呼吸緊密相關(guān)，餌料密度增大會(huì)造成不同程度的鰓阻塞，影響呼吸，為保證氧氣的攝入量，則需要加大濾水量。

參考文獻(xiàn)：

[1]齊鐘彥，中國(guó)經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.

[2]孫虎山，王宜艷，王迎春，等.長(zhǎng)竹蟶的繁殖和生長(zhǎng)[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1995，19(1)：83-87.

[3]孫虎山.長(zhǎng)竹蟶的潛沙及耐干露能力研究[J].煙臺(tái)師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1992，8(1-2)：67-73.

[4]王云.長(zhǎng)竹蟶人工育苗技術(shù)的初步研究[J].臺(tái)灣海峽，2001，20(1)：27-31.

[5]蔡麗玲.長(zhǎng)竹蟶肉營(yíng)養(yǎng)成分的分析[J].水產(chǎn)科學(xué)，2002，21(4)：12-14.

[6]王冬群，李太武，蘇秀榕.三種蟶不同組織同工酶的比較分析[J].臺(tái)灣海峽，2004，23(2)：131-137.

[7]J?rgensen C C B.On the water transport through the gills of bivaives[J].Acta Physiologica，2010，5(4)：297-304.

[8]Conover R J.Assimilation of organic matter by zooplankton[J].Limnology & Oceanography，1966，11(3)：338-345.

[9]Carfoot T H.Animal Energeties[M].NewYork：Academic Press，1987：89-172.

[10]張碩，董雙林，王芳.蝦蟹類(lèi)能量代謝的研究進(jìn)展[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，1998，5(4)：88-95.

[11]Newell R C，Branch G M.The effect of temperature on the mainenance of metablic energy balance in marine invertebrates[J].Advances in Microbial Ecology，1980，17：329-396.

[12]Newell R C.The Biology of Intertidal Animals[M].Faversham:Marine Ecological Surveys，1979.

[13]Widdows J.The effeets of fluctuating and abrupt changes in salinity on the performance ofMytilusedulis[EB/OL].[2018-05-29].http：//www.vliz.be/en/imis?refid=27954.

[14]Navarro J M.The effeets of saIinity on the physiological ecology ofChoromytiluschorus(Molina，1782)(Bivalvia：Mytilidae)[J].J.Exp.Mar.Biol.Eeol.，1988，122：19-33.

[15]Griffiths C L，King J A.Some relationships between size，food availability and energy balance in the ribbed musselAulacomyaater[J].Marine Biology，1979，51(2)：141-149.