晁青鮮 崔富景 赫曉燕*

(1.太原動物園，太原，030009;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷，030801)

禿鷲(Aegypius monachus)，隸屬于隼形目(Falconiformes)鷹科(Accipitridae)，是一種大型珍稀類猛禽。其消化系統(tǒng)的主要特征為食腐，被稱為自然界的“清道夫”。分布范圍較廣，因其獨(dú)特的經(jīng)濟(jì)價值和藥用價值而被大量捕殺，數(shù)量急劇減少，屬國家Ⅱ級保護(hù)動物。

在國內(nèi)，關(guān)于禿鷲消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)的研究很少，劉自逵［1］、路紀(jì)琪［2］等通過實(shí)體解剖的手段對禿鷲消化系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察研究報道，關(guān)于禿鷲消化系統(tǒng)組織學(xué)的觀察和研究尚未有報道。

本研究應(yīng)用石蠟切片制作技術(shù)與HE染色法對成年禿鷲的腺胃和肌胃進(jìn)行制片染色，對其組織學(xué)形態(tài)進(jìn)行了觀察和分析，為研究禿鷲消化系統(tǒng)的生理特點(diǎn)提供組織學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動物

試驗(yàn)材料為太原動物園2016年救助回的成年禿鷲(雄性，標(biāo)號1601)。

1.2 試驗(yàn)方法

組織切片的制作:常規(guī)石蠟切片技術(shù)，片厚5 μm，HE 染色。

1.3 結(jié)果觀察與分析

將染色好的切片置于顯微鏡下觀察并拍照。

2 試驗(yàn)結(jié)果觀察

2.1 腺胃的組織結(jié)構(gòu)

經(jīng)過對禿鷲組織切片的觀察，得知禿鷲的腺胃由黏膜、黏膜下層、肌層以及漿膜構(gòu)成。黏膜又分為上皮、固有層、黏膜肌層三部分。

2.1.1 黏膜

2.1.1.1 上皮

腺胃的黏膜形成了許多皺襞，存在有脫落的上皮細(xì)胞，黏膜上皮為單層柱狀上皮，細(xì)胞體大多呈現(xiàn)為柱狀，有少數(shù)細(xì)胞呈現(xiàn)為橢圓形，細(xì)胞核位于細(xì)胞體基部。

2.1.1.2 固有層

固有層由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)含有大量的腺體。其包含的腺體可分為黏膜上皮向固有層內(nèi)陷所形成的淺層單管腺和深層復(fù)管腺。復(fù)管腺發(fā)達(dá)，由許多腺小葉構(gòu)成，小葉的斷面為圓形。

淺層單管腺(圖1)是由黏膜上皮向固有層內(nèi)凹陷而形成的，周圍有一層柱狀上皮。

深層復(fù)管腺(圖2)，體積較大，腺體呈橢圓形或圓形，各復(fù)管腺之間存在有結(jié)締組織。

圖1 黏膜固有層，腺胃，禿鷲，HE，40×Fig.1 Laminae propria，glandular stomach，vulture，HE，40 ×

圖2 黏膜固有層，腺胃，禿鷲，HE，4×Fig.2 Laminae propria，glandular stomach，vulture，HE，4 ×

2.1.1.3 黏膜肌層

黏膜肌層(圖3)為縱行平滑肌，較發(fā)達(dá)。

2.1.2 黏膜下層

黏膜下層(圖3)存在于黏膜肌層與肌層之間，不發(fā)達(dá)，有血管存在。

圖3 腺胃，禿鷲，HE，4×Fig.3 Glandular stomach，vulture，HE，4 ×

2.1.3 肌層

肌層共分3層(圖4)，由較厚的中環(huán)肌和較薄的內(nèi)、外縱行肌組成，肌層內(nèi)有少量的血管。

圖4 肌層，腺胃，禿鷲，HE，4×Fig.4 Muscular layer，glandular stomach，vulture，HE，4 ×

2.1.4 外膜

外膜，為漿膜。

2.2 肌胃的組織結(jié)構(gòu)

肌胃組織結(jié)構(gòu)分為黏膜、黏膜下層、肌層以及外膜4層結(jié)構(gòu)。

2.2.1 黏膜

2.2.1.1 黏膜上皮為單層柱狀上皮，上皮細(xì)胞有明顯的脫落現(xiàn)象，上皮內(nèi)陷于固有層內(nèi)形成許多的單管狀腺體(圖5)，其開口位于隱窩底部。但黏膜表面未發(fā)現(xiàn)有類角質(zhì)膜覆蓋。

2.2.1.2 黏膜固有層中有大量的單管腺和膠原纖維(圖5)。

2.2.1.3 禿鷲肌胃的黏膜內(nèi)有一層黏膜肌層(圖5)，為環(huán)形平滑肌。

圖5 肌胃，禿鷲，HE，4×Fig.5 Masticatory stomach，vulture，HE，4 ×

2.2.2 黏膜下層

在肌胃黏膜下層內(nèi)有大量的結(jié)締組織與血管的存在。

2.2.3 肌層

肌層(圖6)由中環(huán)肌與內(nèi)、外縱肌3層平滑肌組成，中環(huán)肌較發(fā)達(dá)，內(nèi)外縱肌較薄。

圖6 肌層，肌胃，禿鷲，HE，4×Fig.6 Muscular layer，masticatory stomach，vulture，HE，4 ×

2.2.4 外膜

外膜為漿膜，較薄，有血管。

3 討論分析

經(jīng)過對禿鷲肌胃和腺胃組織學(xué)切片的觀察發(fā)現(xiàn)，禿鷲肌胃和腺胃的組織學(xué)結(jié)構(gòu)與家禽的結(jié)構(gòu)基本相似，均由黏膜、黏膜下層、肌層以及外膜構(gòu)成。

多年來的研究表明，禽類的深層復(fù)管腺相當(dāng)于哺乳動物的胃底腺，兼有分泌鹽酸和蛋白酶的功能，其中以胃蛋白酶為主［3－5］。禿鷲作為一種飛行猛禽，對能量的消耗非常巨大，其腺胃中發(fā)達(dá)的復(fù)管狀腺，能夠在短時間分泌出大量的蛋白酶，而較發(fā)達(dá)的黏膜肌層，有利于腺體排出胃液，極大地增強(qiáng)胃對食物的消化能力，從而滿足了禿鷲對巨大能量的需求。其較薄的黏膜下層，在一定程度上也減輕了禿鷲在飛行過程中的一些不必要的負(fù)擔(dān)。

食物的性質(zhì)和活動代謝特點(diǎn)與肌胃的結(jié)構(gòu)有最密切的關(guān)系［6］。與家禽相比，禿鷲肌胃黏膜表面無類角質(zhì)膜(如雞內(nèi)金)，可能與其食性有關(guān)。家禽是雜食性動物，其肌胃表面厚厚的類角質(zhì)膜不僅可以配合肌胃中的沙礫將食物碾碎，同時也能保護(hù)肌胃在食物碾碎這一過程中不受沙礫摩擦所帶來的傷害。而禿鷲作為食腐動物，其食入的食物高度腐化同時肌胃內(nèi)僅含有極少量的沙礫，主要靠蛋白酶消化食物，所以禿鷲肌胃內(nèi)膜的類角質(zhì)化很低，無類角質(zhì)膜。

家禽(如雞)肌胃的肌層為平滑肌，很厚，主要是環(huán)形肌，分為4塊，外縱肌在發(fā)育過程中消失，肌胃的主要功能是對來自嗉囊的粗硬食物進(jìn)行機(jī)械性消化，肌肉的收縮使胃內(nèi)容物獲得均勻的攪拌，加上肌胃中的沙礫的配合，能把堅硬的食物磨碎［3］。而禿鷲，作為一種食腐性動物，食入的食物高度腐化，無須大力碾磨，所以其肌胃中僅有極少量的沙礫存在，黏膜表面未發(fā)現(xiàn)類角質(zhì)膜覆蓋，同時禿鷲肌胃的肌層雖然可以觀察到中環(huán)肌和內(nèi)、外縱肌3層平滑肌，只有中環(huán)肌較發(fā)達(dá)，與家禽相比，肌層并不發(fā)達(dá)，這可能與其食腐性相關(guān)，肌層的收縮只需將食物與胃液迅速混合均勻即可。

截至目前，國內(nèi)有關(guān)鳥類消化管組織結(jié)構(gòu)的研究并不多，只對大鴇(Otis tarda)、東方白鸛(Ciconia boyciana)、黑頸鶴(Grus nigricollis)、黃喉鵐(Emberiza elegans)、毛腿沙雞(Syrrhaptes paradoxus)、西非冠鶴(Balearica pavonina)、丹頂鶴(Grus japonensis)、長耳鸮(Asio otus)、朱鹮(Nipponia nippon)等鳥類消化管組織結(jié)構(gòu)有過研究［7－15］。同家禽和這些鳥類一樣，禿鷲的腺胃和肌胃組織結(jié)構(gòu)由黏膜、黏膜下層、肌層以及外膜構(gòu)成，腺胃固有層內(nèi)均有單、復(fù)兩種管狀腺，由于運(yùn)動和食性的不同，各層的發(fā)達(dá)程度并不一樣。在肌胃的黏膜表面，只有禿鷲和長耳鸮內(nèi)壁未見明顯的類角質(zhì)膜，這可能與它們的食肉性有關(guān)。

綜上所述，禿鷲腺胃和肌胃的組織結(jié)構(gòu)類似家禽和其他鳥類，但具有其特征，與其食腐性有關(guān)。

［1］ 劉自逵，劉進(jìn)輝，黃復(fù)深，等．禿鷲消化系統(tǒng)的解剖觀察［J］．經(jīng)濟(jì)動物學(xué)報，1998，2(3):39－43．

［2］ 路紀(jì)琪，牛紅星，呂九全，等．禿鷲消化系統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究［J］．河南師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2001，29(1):78－80．

［3］ 羅克．家禽解剖學(xué)與組織學(xué)［M］．福州:福建科學(xué)技術(shù)出版社，1983:60－63．

［4］ 馬丹丹．太行雞消化生理特點(diǎn)研究［D］．保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015．

［5］ 楊倩．動物組織學(xué)與胚胎學(xué)［M］．北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2007:206－210．

［6］ 徐興軍，王有祥，邵淑麗，等．鳥類消化系統(tǒng)形態(tài)解剖學(xué)與生理學(xué)的研究進(jìn)展［J］．黑龍江畜牧獸醫(yī):科技版，2015(21):64－66．

［7］ 劉玉堂，田秀華，于學(xué)偉，等．大鴇消化系統(tǒng)組織學(xué)觀察［J］．動物學(xué)雜志，2002，37(5):37－41．

［8］ 賈東平，彭克美，姜國彥，等．東方白鸛消化器官的組織學(xué)研究(一) ［J］．野生動物，1990，11(6):33－35，24．

［9］ 張子慧，肖方．黑頸鶴消化道的組織形態(tài)學(xué)觀察 ［J］．首都師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2000，21(1):48－50．

［10］ 葉春艷，劉寧，劉志平，等．黃喉鵐消化器官的組織學(xué)觀察［J］．野生動物，1994，15(1):34－37．

［11］ 王昱，殷化玉，馬志龍，等．毛腿沙雞部分組織器官的顯微觀察 ［J］．甘肅高師學(xué)報，2013，18(2):69－73．

［12］ 沈瑞蓮，劉清，肖方，等．西非冠鶴消化管的組織學(xué)觀察［J］．動物學(xué)雜志，2000，35(3):22－23．

［13］ 張子慧，肖方，袁偉靜，等．一雄性丹頂鶴消化系統(tǒng)組織形態(tài)學(xué)觀察［J］．動物學(xué)雜志，1999，34(3):39－40，封4．

［14］ 牛紅星，余燕，王艷梅，等．長耳鸮Asio otus消化系統(tǒng)形態(tài)組織學(xué)觀察［J］．河南師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2005，33(4):114－117．

［15］ 沈霞芬，李秀云，曹永漢，等．朱鹮消化系統(tǒng)的組織學(xué)觀察［J］．西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，26(2):75－79．