蔡瑩瑩 李 波，2*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.國(guó)家林業(yè)局動(dòng)植物檢測(cè)中心，哈爾濱，150040)

貂類或貂屬(Martes)動(dòng)物在傳統(tǒng)的分類上屬于食肉目(Carnivora)鼬科(Mustelidae)貂亞科(Martinae)。它是一類中小型食肉動(dòng)物，廣泛分布于北半球的森林中。通常認(rèn)為該屬動(dòng)物包括8個(gè)現(xiàn)存物種［1］。Anderson(1970)根據(jù)動(dòng)物體型大小和裂齒上內(nèi)葉小尖的形狀將其細(xì)分為3個(gè)亞屬(subgenera):漁貂亞屬(Pekania)，現(xiàn)存單一種漁貂(M.pennanti);黃喉貂亞屬(Charronia)，包括黃喉貂(M.flavigula，模式物種)和格氏貂(M.gwatkinsii);以及真貂亞屬(Martes)，包括石貂(M.foina，模式物種)、美洲貂(M.americana)、歐洲松貂(M.martes)、日本貂(M.melampus)和紫貂(M.zibellina)［1］。

貂熊(Gulo gulo)與貂屬動(dòng)物形態(tài)上差異顯著，長(zhǎng)期以來(lái)認(rèn)為二者的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，被單獨(dú)列為一屬——貂熊屬(Gulo)。分子系統(tǒng)學(xué)研究表明貂熊與貂屬動(dòng)物同屬一個(gè)單系類群，而且漁貂位于貂屬－貂熊進(jìn)化枝外面［2－6］。這證明了貂熊與貂屬動(dòng)物親緣關(guān)系較近。由此有學(xué)者提出將漁貂亞屬升格為獨(dú)立的屬［3，6－7］。另一個(gè)與貂屬 －貂熊進(jìn)化枝親緣關(guān)系較近的是狐鼬屬(Eira) 的狐鼬(E.barbara)［2－4，8－9］。多位學(xué)者建議將貂屬－貂熊－漁貂－狐鼬進(jìn)化枝列為一個(gè)亞 科， 稱 為 貂 亞 科［3，5，9］或 貂 熊 亞 科 (Guloninae)［4，6，10－11］。在國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)中貂熊亞科(Guloninae Gray，1825)出現(xiàn)的時(shí)間早于貂亞科(Martinae Wagner，1841)［10］，因此更多的學(xué)者使用貂熊亞科來(lái)代表該進(jìn)化枝。貂熊亞科動(dòng)物的分類和地理分布詳見(jiàn)表1。

表1 貂熊亞科動(dòng)物的分類和地理分布Tab.1 Taxonomy and distribution of Guloninae species

續(xù)表1

1 貂熊亞科線粒體基因組

1.1 研究概況

動(dòng)物線粒體基因組具有無(wú)組織特異性、呈母性遺傳、快速率的堿基替換、高保守的基因等特點(diǎn)，目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于分子系統(tǒng)學(xué)和種群遺傳學(xué)研究。隨著第二代測(cè)序技術(shù)的成熟，動(dòng)物線粒體基因組測(cè)序變得日益簡(jiǎn)便。目前已經(jīng)發(fā)表的貂熊亞科的線粒體基因組涵蓋現(xiàn)存10個(gè)貂熊亞科物種中的8個(gè)，不包括狐鼬和格氏貂(表2)?；蚪M序列長(zhǎng)度為16288～16549 bp。線粒體基因組序列長(zhǎng)度差異顯著的物種為黃喉貂，2個(gè)測(cè)通的基因組大小分別為16467 bp和16549 bp。

另外，該亞科動(dòng)物線粒體基因組的測(cè)序方法也存在較大差異。例如，日本貂線粒體基因組的測(cè)序采用的是長(zhǎng)和精確的聚合酶鏈反應(yīng)(long and accurate polymerase chain reaction，LA-PCR)結(jié)合產(chǎn)物直接測(cè)序的方法［12］。漁貂線粒體基因組測(cè)序采用的是LA-PCR結(jié)合多重大規(guī)模平型測(cè)序的方法(multiplexed massively parallel sequencing)［13］。歐洲松貂線粒體基因組測(cè)序采用的是LA-PCR結(jié)合Illumina高通量測(cè)序的方法(Illumina HiSeqTM2000 sequencing system)［7］。前者采用的引物步移(primer walking)的測(cè)序策略，后兩者采用的鳥槍法(shotgun)的測(cè)序策略。相比較而言，鳥槍法比引物步移更有優(yōu)勢(shì)，因?yàn)橛龅娇刂茀^(qū)(control region或D-Loop)中的重復(fù)序列區(qū)時(shí)引物步移法通常難以測(cè)通。但鳥槍法有時(shí)也可能產(chǎn)生缺口，為消除缺口需要重新設(shè)計(jì)引物擴(kuò)增和測(cè)序該區(qū)域。

表2 已發(fā)表的貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組Tab.2 The detail information of published mitogenomes among Guloninae species

1.2 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

與其他脊椎動(dòng)物的線粒體基因結(jié)構(gòu)相似，貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組也是由2個(gè)非編碼區(qū)和37個(gè)基因構(gòu)成。2個(gè)非編碼區(qū)是控制區(qū)和L-鏈的復(fù)制起點(diǎn)(origin of L-strand replication，OL)。37個(gè)基因是2個(gè)rRNA基因(12S和16S)，22個(gè)tRNA基因(tRNA-Phe、tRNA-Val、 tRNA-Leu、 tRNA-Ile、 tRNA-Gln、 tRNAMet、 tRNA-Trp、 tRNA-Ala、 tRNA-Asn、 tRNA-Cys、tRNA-Tyr、 tRNA-Ser、 tRNA-Asp、 tRNA-Lys、 tRNAGly、 tRNA-Arg、 tRNA-His、 tRNA-Ser、 tRNA-Leu、tRNA-Glu、tRNA-Thr、tRNA-Pro)，以及13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因(COX1、COX2、COX3編碼3個(gè)細(xì)胞色素氧化酶亞基，ATP6和ATP8編碼2個(gè)ATP酶亞基，Cytochrome b(Cyt b)編碼細(xì)胞色素b，ND1、ND2、ND3、ND4、ND4L、ND5、ND6編碼7個(gè)NADH氧化還原酶亞基)。其中有1個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因(ND6)和8個(gè)tRNA 基因 (tRNA-Gln、tRNA-Ala、tRNA-Asn、tRNACys、tRNA-Tyr、tRNA-Ser、tRNA-Glu、tRNA-Pro) 位于L-鏈，其余28個(gè)基因均位于H-鏈。貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組堿基組成表現(xiàn)為A、T豐富，A+T含量比G+C含量高，堿基含量大小排列是A＞C＞T＞G(表3)。

表3 貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組堿基組成Tab.3 Base composition of mitogenomes among Guloninae species

續(xù)表3

貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組上基因排列極為緊湊，除了D-Loop控制區(qū)外，幾乎沒(méi)有內(nèi)含子序列。在編碼區(qū)的37個(gè)基因之間，基因間隔區(qū)約占30 bp。并有多個(gè)基因間具有重疊現(xiàn)象，其中最多的是ATP6和ATP8間重疊43 bp，顯著多于鳥類ATP6和ATP8間重疊10 bp。貂熊亞科動(dòng)物線粒體基因組的13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因中，最長(zhǎng)的是ND5(貂熊為1836 bp、在13543 bp后有6 bp插入序列，剩余物種均為1830 bp)，最短的是ATP8(均為204 bp)。在起始密碼子的使用上，已測(cè)序的8個(gè)物種的ND3和ND5基因均是以ATA為起始密碼子，漁貂(HQ705180)和紫貂(HM106323)的ND2基因以ATC為起始密碼子，剩余物種的ND2基因以ATT為起始密碼子，剩余蛋白質(zhì)編碼基因均是以ATG為起始密碼子。在終止密碼子的使用上，已測(cè)序的8個(gè)物種的ND1均是以TA為終止密碼子，ND2、COX3和ND4基因均是以T為終止密碼子，Cyt b基因以AGA為終止密碼子，剩余蛋白質(zhì)編碼基因均是以TAA為終止密碼子。

貂熊亞科動(dòng)物線粒體控制區(qū)位于氨基酸t(yī)RNA-Pro和tRNA-Phe之間，包含啟動(dòng)子、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄調(diào)控序列，無(wú)結(jié)構(gòu)基因。其序列長(zhǎng)度是1021～1107 bp，通常可劃分為3個(gè)結(jié)構(gòu)域:延長(zhǎng)終止序列區(qū)(extended termination associated sequence，ETAS)、中央保守區(qū)(central conserved domain)和保守序列區(qū)(conserved sequence block，CSB)［7，14］。后 者 可 以 進(jìn) 一 步 細(xì) 分 為CSB-1、CSB-2和CSB-3，且在CSB-1與CSB-2之間存在不同重復(fù)數(shù)目的重復(fù)序列區(qū)(repetitive sequence，RS)。重復(fù)序列區(qū)的基本單元為AC，并插入若干個(gè)GT或AT。該亞科不同物種間RS重復(fù)次數(shù)差異顯著，例如黃喉貂(NC_012141)控制區(qū)ACACGT重復(fù)了37次，紫貂(NC_011579)控制區(qū)AC重復(fù)了114次［14］，歐洲松貂控制區(qū)AC重復(fù)了70次［7］。這也是不同物種線粒體基因組序列長(zhǎng)度差別的主要來(lái)源。

2 貂熊亞科系統(tǒng)發(fā)育

2.1 起源

貂熊亞科動(dòng)物在形態(tài)上變異較大、地理分布較廣，具有復(fù)雜的起源和進(jìn)化歷史。Anderson認(rèn)為最早的貂類化石是德國(guó)出土中新世早期(約18百萬(wàn)年前)的M.laevidens［15］。它的下頜骨左右各具4枚裂齒，上裂齒內(nèi)葉還沒(méi)有顯著增大，下裂齒具不完全凹陷。由于其頭骨特征與現(xiàn)存貂類差異明顯，Sato等將它排除在貂類之外［16］。最早的貂熊亞科動(dòng)物化石應(yīng)是在北美發(fā)現(xiàn)、距今7.05～7.3百萬(wàn)年的Pekania occulta［17］。其他近緣物種的化石斷定的年限也比它晚。例如，亞洲出土的上新世早期Eirictis pachygnatha化石距今4.5～5.3百萬(wàn)年［18］。最早的貂熊屬物種化石是在尼泊爾發(fā)現(xiàn)的G.minor，距今3.1～3.6百萬(wàn)年［19］。

目前，公認(rèn)最早的貂屬化石是在波蘭發(fā)現(xiàn)的M.wenzensis，距今3.3～4.0百萬(wàn)年［16］。其下頜具有4枚裂齒，上裂齒內(nèi)葉增大，下頜第4枚裂齒具明顯的小附尖，下臼齒表明平坦。這與松貂化石形態(tài)相似，但其體型與現(xiàn)存的漁貂相近［20］。此外，在德國(guó)發(fā)現(xiàn)的貂屬動(dòng)物M.vetus Kretzoi(1942)的化石距今1.75～2.0百萬(wàn)年［7，21］。其體型與歐洲松貂相近，又具有石貂(裂齒和臼齒的大小，以及頜骨寬度)和歐洲松貂(下裂齒具3個(gè)小尖，裂齒長(zhǎng)度與其寬度相同，下頜骨較寬)二者共有的形態(tài)特征。結(jié)合其地理分部信息，Anderson推測(cè)M.vetus很可能是歐洲松貂和石貂的共同祖先，但并不認(rèn)為它是起源于M.wenzensis［15］。在真貂亞屬中，北美發(fā)現(xiàn)最早的美洲貂化石距今0.6～1.0百萬(wàn)年［22］。而最早的歐洲松貂化石距今0.18～0.24百萬(wàn)年，該亞屬其他物種化石年限都比較晚，包括紫貂的化石?？傊?，根據(jù)現(xiàn)有發(fā)現(xiàn)的貂熊亞科動(dòng)物化石，我們可以初步描述其起源進(jìn)化的輪廓。但一些關(guān)鍵化石具體年限間存在斷層，這也限制了進(jìn)一步揭示其更為清晰的進(jìn)化歷史和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

2.2 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

包括貂熊亞科在內(nèi)的鼬科動(dòng)物是漸新世(oligocene)以后物種快速進(jìn)化輻射和發(fā)生近期物種形成事件的典型代表［23－24］。近20年來(lái)，貂熊亞科內(nèi)部的系

統(tǒng)發(fā)育關(guān)系受到很多學(xué)者的關(guān)注［2－7，10，16，23，25－26］。在一些分析中貂熊亞科內(nèi)的各屬的關(guān)系已經(jīng)非常明確。Anderson根據(jù)形態(tài)學(xué)分析將貂屬劃分為3個(gè)亞屬分別為漁貂亞屬、黃喉貂亞屬、真貂亞屬［1］。隨著分子遺傳學(xué)研究的深入，單純的形態(tài)學(xué)的分類方法受到質(zhì)疑，其中不乏學(xué)者應(yīng)用分子遺傳學(xué)的手段對(duì)貂熊亞科動(dòng)物進(jìn)行重新分類和系統(tǒng)發(fā)育分析?；趍tDNA或nDNA部分序列的分析認(rèn)為貂熊與貂屬(真貂亞屬、黃喉貂亞屬)親緣關(guān)系非常近并聚為一個(gè)分支形成姐妹群，而漁貂位于貂屬 －貂熊進(jìn)化枝外面［2－5，27］。由此部分學(xué)者建議將漁貂從貂屬中劃分出來(lái)，單獨(dú)列為一個(gè)屬。關(guān)于貂熊屬的分類地位，部分學(xué)者將貂熊屬與黃喉貂亞屬化為一支［4，6，16，25，27－28］，還有學(xué)者將貂熊與真貂亞屬化為一支［9，16，27］。狐鼬屬的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果為狐鼬屬與漁貂屬首先聚為一支，并與貂熊與貂屬分支形成姐妹群［2－3］。

關(guān)于真貂亞屬內(nèi)物種的進(jìn)化關(guān)系，早期的形態(tài)學(xué)研究表明松貂、紫貂、日本貂、美洲貂的親緣關(guān)系較近，而與石貂的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)［1，29－30］，這一結(jié)果得到了 nDNA-mtDNA 序列分析的高度支持［3－4，6］。然而松貂、紫貂、日本貂和美洲貂的關(guān)系在形態(tài)分類和分子研究方面一直存在很大爭(zhēng)議。一些來(lái)自單個(gè)mtDNA基因(Cyt b或ND)產(chǎn)生的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)為紫貂與松貂首先聚為一支，再與日本貂聚合，最后與美洲貂形成并系群［3－4，6，16，24－26，31－32］。另外一些基于線粒體相同序列或者更小序列的數(shù)據(jù)［16，26，31，33－36］或者來(lái)自 nDNA ＜5.5 kb的數(shù)據(jù)［9，10，27］分析則產(chǎn)生不同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。利用 nDNA和mtDNA＞8 kb的數(shù)據(jù)對(duì)其亞屬內(nèi)物種進(jìn)化關(guān)系的研究采用不同的分析方法也會(huì)產(chǎn)生不同拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)［3 －4，6］。

2.3 線粒體基因組的應(yīng)用

利用部分mtDNA、nDNA或者nDNA-mtDNA序列對(duì)貂熊亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究得到了一些共同的結(jié)果，例如發(fā)現(xiàn)貂熊屬與貂屬的親緣關(guān)系較近，且漁貂屬位于貂熊屬與貂屬進(jìn)化支之外，但對(duì)真貂亞屬各物種間親緣關(guān)系的研究結(jié)果存在不同程度的不一致。由于數(shù)據(jù)的不完整性可能導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育分析中的隨機(jī)錯(cuò)誤［4］。針對(duì)貂熊亞科內(nèi)部分物種間系統(tǒng)發(fā)育存在的爭(zhēng)議，有學(xué)者利用線粒體全基因組對(duì)其進(jìn)行了全面的分析［7］。結(jié)果表明基于線粒體全基因組、不包含控制區(qū)的線粒體基因組和線粒體13個(gè)蛋白編碼基因3種序列數(shù)據(jù)集的多種分析方法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系獲得了一致的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)且每個(gè)節(jié)點(diǎn)都具有高度的支持率。綜合的結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)漁貂屬位于貂熊屬與貂屬進(jìn)化支的外側(cè)，貂屬內(nèi)的真貂亞屬與黃喉貂亞屬分別作為單系存在，真貂亞屬內(nèi)各物種的親緣關(guān)系是:石貂首先分化出來(lái);紫貂與松貂首先聚為一支，再與日本貂聚合，最后與美洲貂形成并系群(圖1)。較之前基于部分mtDNA或nDNA-mtDNA關(guān)于真貂亞屬內(nèi)物種系統(tǒng)發(fā)育的研究，基于線粒體全基因組的研究具有更高的可信度。

圖1 貂熊亞科系統(tǒng)發(fā)育與分化［7］Fig.1 Dated phylogeny of Martes，Gulo，and Pekania

貂熊亞科動(dòng)物具有較為復(fù)雜的起源及進(jìn)化歷史，越來(lái)越多的學(xué)者結(jié)合化石和分子生物學(xué)方法對(duì)貂熊亞科內(nèi)部物種的分化時(shí)間進(jìn)行研究，在利用線粒體全基因組進(jìn)行對(duì)其進(jìn)行分化時(shí)間估計(jì)之前，大部分學(xué)者利用部分mtDNA或nDNA-mtDNA序列對(duì)其進(jìn)行了研究，如表4。利用新的化石記錄和線粒體基因組對(duì)貂熊亞科內(nèi)各物種的分化時(shí)間估計(jì)為:貂熊屬與漁貂屬的平均分化時(shí)間為7.65百萬(wàn)年，貂熊屬與貂屬的平均分化時(shí)間為6.28百萬(wàn)年，黃喉貂亞屬與真貂亞屬的分化時(shí)間為5.48百萬(wàn)年，石貂與其他真貂亞屬物種(美洲貂、日本貂、松貂、紫貂)的分化時(shí)間為2.67百萬(wàn)年，美洲貂與其他真貂亞屬物種(日本貂、松貂、紫貂)的分化時(shí)間為1.35百萬(wàn)年，日本貂與松貂和紫貂的分化時(shí)間為1.01百萬(wàn)年，松貂與紫貂的分化時(shí)間約為0.58百萬(wàn)年?；诰€粒體全基因組分析的漁貂屬、貂熊屬、黃喉貂亞屬、真貂亞屬的分歧時(shí)間略早于其他基于nDNA、mtDNA和nDNA-mtDNA的分化時(shí)間估計(jì)，而關(guān)于美洲貂、日本貂、紫貂、松貂支系間估計(jì)的分化時(shí)間略晚于其他分析，并且其95%置信區(qū)間的范圍與其他基于nDNA和nDNA-mtDNA的分析范圍較為接近，甚至范圍更窄，因此基于線粒體基因組對(duì)于貂熊亞科的分化時(shí)間估計(jì)更為可靠。

表4 基于多基因序列的貂屬、貂熊屬、漁貂屬的分化時(shí)間估計(jì)［3，6，7，10］Tab.4 Previous estimates of Martes，Gulo，and Pekania divergence times from multigene sequence data

3 展望

線粒體基因組對(duì)貂熊亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建起到了重要作用，但部分該亞科物種缺乏相應(yīng)的數(shù)據(jù)，例如狐鼬和格氏貂的線粒體基因組尚未見(jiàn)報(bào)道，某種程度上阻礙了全面揭示該亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。另外，隨著測(cè)序技術(shù)的成熟，分子生物學(xué)已經(jīng)發(fā)展到了宏基因組時(shí)代。有學(xué)者指出宏基因組在構(gòu)建物種系統(tǒng)發(fā)育的應(yīng)用效果比線粒體基因組更為合適［37］。目前，貂熊亞科中已經(jīng)完成宏基因組測(cè)序的是紫貂(張洪海，2017，個(gè)人通訊，未發(fā)表)。相信不久的將來(lái)，隨著其他貂熊亞科物種宏基因組測(cè)序的完成，貂熊亞科物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其進(jìn)化歷史最終將得到全面解決。

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