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        北方森林熊類越冬熊倉及生境研究進展

        2018-06-26 07:57:06杜海榮元虹懿袁子奧支曉亮張瑋琪喬付杰張明海
        野生動物學報 2018年2期
        關鍵詞:年表棕熊雌性

        杜海榮 李 倩 元虹懿 袁子奧 支曉亮 張瑋琪 喬付杰 張明海

        (東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040)

        熊屬(Ursus)動物分布很廣,在亞洲、美洲、歐洲均有分布,廣布于我國各地。作為一個廣布種,熊類動物生活于不同的緯度帶和海拔區(qū)間,面臨著不同的氣候條件、植被類型和食物資源,具有不同的生存對策;甚至在同一區(qū)域的不同景觀類型間也表現(xiàn)出不同的適應機制[1-2]。譬如,在北方森林,冬季積雪覆蓋、氣候條件嚴酷、食物資源匱乏,為適應這樣的環(huán)境條件,熊類具有冬眠的習性[3-6]。

        冬眠是熊類度過冬季食物缺乏、嚴酷氣候的一種復雜生存策略。在冬眠期,熊類通過心跳減慢,呼吸次數(shù)減少等方式來降低新陳代謝的速率,維持生命活動。在此階段,熊類消耗非冬眠季節(jié)儲存在體內(nèi)的脂肪,重復利用代謝產(chǎn)生的尿素,懷孕雌性甚至會在冬眠期產(chǎn)仔和哺乳幼崽[7-11]。相關研究表明冬眠期熊的代謝率會減少達70%,體重減少約20% ~40%[12-13]。整個冬眠期熊類在熊倉內(nèi)處于蟄眠狀態(tài),熊類利用儲存于體內(nèi)的能量越冬。熊倉的作用一是保溫,二是安全。合適的熊倉對于冬眠的熊類來說至關重要。如果熊倉和倉址的選擇不夠合理,將增加熊類能量消耗,有可能造成死亡。同時對于繁殖雌性來說,會導致幼崽死亡率的增加。冬眠期熊倉的選擇和入倉前的能量儲藏是其越冬和哺育后代的保障[14-17]。

        1 熊倉的研究

        對于冬眠熊來說,越冬倉的安全尤為重要,熊倉類型和置倉點的選擇是保證其順利冬眠的關鍵。

        1.1 熊倉類型

        熊倉通常被分為多種類型。徐利等將熊倉分為3種:(1)樹倉:以中空、內(nèi)部空間足夠大的樹干作為倉體,洞口位于樹干自然斷裂處或者腐爛處;(2)地倉:樹根、巖石等處由熊挖掘形成洞穴或者自然巖洞;(3)明倉:利用地面低洼處(樹根、倒木、巖石底部等)用巢材搭建類似于“鳥巢”形狀的倉體[18]。Immell等將其分為4類,分別是:①中空立木;②中空自然倒木或伐木倒木或木樁底部(樹根)成洞或挖掘成洞;③巖洞或石洞;④地面巢,并且發(fā)現(xiàn)黑熊(Ursus americanus)更偏好樹倉,回避草叢和灌木生境[19]。

        Klenzendorf等直接將熊倉分為地倉和樹倉。他們在研究黑熊的熊倉時發(fā)現(xiàn),雌性黑熊比雄性更傾向于利用樹倉。隨著熊倉使用次數(shù)的增加,熊類動物通常會轉(zhuǎn)而使用其他類型的熊倉,最為常見的是從利用樹倉轉(zhuǎn)為利用地倉。性別、年齡與熊倉類型的選擇相關性較大,而研究地點和食物資源的豐富度與熊倉類型選擇相關性較小,雌性的繁殖狀態(tài)也不是顯著的影響因素[20]。

        筆者認為景觀類型的變化往往伴隨著熊倉類型的差異,例如:棲息于森林、灌叢、草原、苔原等景觀中的熊類動物,其對倉類型的選擇會存在明顯的差異[18-21]。譬如,與黑熊利用地倉或樹倉不同,北極熊(Ursus maritimus)通常選擇流冰、陸地和岸冰等地作為置倉地,熊倉類型主要是挖掘或者積雪堆積而成[21]。

        1.2 置倉生境

        Smereka等認為影響美國麥肯錫河三角洲地區(qū)棕熊(Ursus arctos)置倉生境的因子包括洞口方向、土質(zhì)、土壤中植被根系的稠密程度等。棕熊會選擇特定的土壤類型,倉口多面向北、東南、西南方向,并且位于斜坡。倉口向北會使洞口被冬季積雪覆蓋,有利于保溫。棕熊通常會避開云杉林,選擇低灌木和河床挖洞置倉,是因為低灌木植被稠密區(qū)植物根系發(fā)達且相互交織。棕熊在該區(qū)域挖掘洞穴置倉,發(fā)達根系使倉體頂部土層結(jié)實牢固,不易坍塌。同時棕熊選擇干燥,并且保溫性好,能避免流水進倉的區(qū)域置倉[22]。斯堪的納維亞半島的棕熊研究結(jié)果表明,不同年齡、性別的棕熊對置倉生境的選擇差異性較小,但總體而言,其對置倉生境具有明顯的選擇性,喬木郁閉度低、植被豐富度高和土壤潮濕的生境是最優(yōu)選擇;郁閉度高、幼林、采伐跡地、山地針葉林以及沼澤地次之;置倉回避高山樺木林、落葉林、泥潭、裸露巖石、石砬子地;熊倉更偏向于低海拔、面向東、陡峭的山坡。此外,置倉點會回避公路,可能是為了避免公路上的人為干擾[16]。

        LeCount研究認為黑熊選擇植被豐富度高以及早春植物生長較早的區(qū)域置倉[23]。Servheen和Klaver研究結(jié)果顯示,棕熊選擇積雪足夠多,能利用積雪隔離冷空氣的區(qū)域置倉[17]。但是Schoen等認為溫度不低于-20℃時,積雪的隔熱功能是次要的,相反,通常溫度低于0℃的區(qū)域,熊選擇無地表水、干燥的地方置倉[24]。Smith等研究美國北部黑熊研究也有同樣的結(jié)果[25]。

        有人認為熊類倉址的選擇與地形有顯著關系,在美國、西班牙以及斯堪的納維亞半島的研究發(fā)現(xiàn)棕熊會回避較為平坦的生境,可能是因為平坦區(qū)域隔熱效果差并且是潛在的洪水區(qū)[16,26-27]。阿拉斯加中南部棕熊多選擇陡坡,回避道路;選擇高海拔區(qū)域,回避潛在的人為干擾區(qū);該區(qū)域雪地娛樂對熊倉影響較大,雪地摩托較滑雪運動影響顯著[28]。該區(qū)域棕熊偏好倉口朝向南面,其他方向雖均有利用,但所占比例較小。一般棕熊會利用降雪將其倉口封蓋,故而倉口朝向的選擇與冬季降雪量也有關系[29]。加拿大班夫國家公園棕熊選擇海拔較高、背風、嶺下的生境作為置倉點;同時其洞口朝向東面,與當?shù)貧庀蟊O(jiān)測風向恰好相反,這也說明了棕熊傾向于選擇背風區(qū)域作為置倉點;此外該區(qū)因逆溫現(xiàn)象導致高海拔區(qū)域溫度較谷底高[30],有可能氣溫是影響棕熊選擇置倉的因子之一。科迪亞克的棕熊偏好中坡位緩坡置倉[31]。

        Xu等研究中國小興安嶺南部地區(qū)熊倉生境選擇認為,黑熊熊倉一般坡向朝東、東南、南,這樣可以獲得更好的光照,從而減少冷空氣對倉內(nèi)溫度的影響[32]。而崔多英等研究了中國小興安嶺熊倉倉址的選擇,認為樹倉的選擇與洞口的朝向、坡向、坡位無關,而與樹高、坡度、人為干擾距離、灌叢蓋度、倉口長度以及海拔等因子存在顯著相關性;地倉偏好上坡位和中坡位,回避下坡位,洞口偏好陽面,回避陰面;熊倉對植被類型、坡向、樹種、枯樹/活樹、樹洞/巖洞的利用無選擇性[33]。

        此外,還有學者認為熊類動物的倉址選擇與遺傳和生境中真菌的活性等因子有關。Hayes等發(fā)現(xiàn)倉址和熊倉類型的選擇與其母親的選擇相似,可能與后天印記有關[34]。美國喀斯喀特山脈的黑熊置倉生境選擇與真菌活性有關,真菌活性是其選擇置倉樹的一個影響因子,黑熊能夠利用真菌活性來確定適宜做倉的區(qū)域[19]。

        由此可見,影響熊類置倉的因子很多,影響因子存在明顯的區(qū)域差異、種間差異、甚至個體差異;在不同區(qū)域,不同物種,不同個體間可能存在明顯的變化。但是總體來看,熊類偏好在保溫效果好、利于排水且安全性較高的區(qū)域置倉。

        2 熊倉年表的研究

        熊倉年表的研究是指熊類冬眠時在倉內(nèi)的時間、入倉和出倉的時間以及影響出入倉的生態(tài)因子研究。

        2.1 熊倉年表

        通常將研究對象分為(成年)雄性、亞成體雄性、亞成體雌性、獨居雌性、懷孕雌性以及與后代共同生活的雌性。美國喀斯喀特山地區(qū)的雄性黑熊入倉集中于11月和12月,入倉時間成體和亞成體沒有顯著差異;雌性入倉集中在10月和11月,懷孕雌性入倉時間和其他雌性無顯著差異。雄性出倉時間較懷孕雌性早,但與其他雌性并無差異。懷孕雌性蹲倉時間最長,平均153 d,其次是非孕期雌性,平均139 d,雄性最少,平均111 d[19]。美國阿拉斯加州黑熊雌性9月30日入倉,翌年4月23日出倉,蹲倉時間平均208 d;而雄性入倉是10月4日,出倉4月15日,平均倉內(nèi)時間195 d,明顯雌性倉內(nèi)所需時間多余雄性[25]。Hamilton等發(fā)現(xiàn)卡羅來納州北部黑熊最早入倉是12月5日,出倉最晚是4月22日,蹲倉時間從85到113 d不等;成年雄性蹲倉時間是最短的,甚至有兩個亞成體雄性整個冬季沒有冬眠[35]。

        斯堪的納維亞的雄性棕熊平均蹲倉161 d(10月27日~翌年4月4日),并且隨著年齡和體重的增加,蹲倉時間減少[36]。Friebe等人發(fā)現(xiàn)該區(qū)雌性棕熊平均蹲倉181 d,產(chǎn)仔雌性(196 d)比獨居雌性(168 d)及與后代同居雌性(161 d)蹲倉時間長近1個月[37]。亞成雌性(163 d)越冬倉內(nèi)時間比成年雌性(183 d)少。隨著年齡的增加,雌性的蹲倉時間增加。

        不同繁殖狀態(tài)的雌性入倉日期存在一定差異。懷孕雌性比與幼崽同居雌性入倉早,出倉晚,倉內(nèi)所需時間最長[37]。阿拉斯加南部棕熊平均蹲倉時間為201 d,雄性最少(189 d),懷孕雌性最多(217 d),但是這些差異并不顯著[29]。在美國黃石公園,棕熊雌性從9月第4周開始入倉,到11月第4周90%的雌性都已入倉;雄性入倉開始于10月的第2周,到12月的第2周入倉率達90%以上;懷孕雌性入倉較雄性和其他雌性早。雄性出倉始于2月的第1周,到4月第4周出倉率達到90%以上;最早出倉的雌性是3月第3周,到5月第1周90%的雌性都已出倉。懷孕雌性平均蹲倉171 d,其他雌性151 d,雄性131 d[38]。

        表1 不同緯度黑熊熊倉年表(數(shù)據(jù)引于文獻19,25,35)Tab.1 The chronology of black bears at different latitudes(Cited from reference 19,25,35)

        續(xù)表1

        從表1看出,隨著緯度的變化,黑熊的蹲倉時間存在明顯的變化。高緯度地區(qū)黑熊的入倉時間比低緯度地區(qū)早,出倉時間則相反。緯度的變化伴隨著積雪覆蓋期、溫度、植被類型、食物的可獲得性等環(huán)境條件的變化,可能導致蹲倉時長的變化[39]。

        表2 同一緯度不同熊類熊倉年表(數(shù)據(jù)引于文獻15,35,36)Tab.2 The chronology of different bears species at the same latitudes(Cited from reference 15,35,36)

        從表2看出,同一地區(qū)的黑熊和棕熊蹲倉時長差異不大,可能是由于它們面臨相似的入倉和出倉誘導因子。同一緯度不同區(qū)域的黑熊和棕熊進出倉時間有所差異但并不明顯[40]。

        2.2 熊倉年表影響因子

        驅(qū)使和控制熊類蹲倉行為的機制是復雜的,至今仍然不清楚,但隨著緯度的增加,蹲倉時間相應地延長,表明環(huán)境變量可能是影響蹲倉行為的重要因素。Craighead等認為食物和氣候會影響美國黃石公園棕熊的蹲倉時長,暴風雪會刺激其入倉[41]。Haroldson發(fā)現(xiàn)棕熊主要食物的產(chǎn)量降低并沒有改變其蹲倉時長,可能是由于某些食物可以彌補主要食物的短缺,滿足棕熊的食物需求[38]。棕熊在松果缺乏時確實會將有蹄類動物作為替代性食物[42]。Van Daele等認為在食物和氣候條件允許的情況下,所有性別、年齡以及各個繁殖階段的棕熊中,成年雄性最有可能整個冬季都不用蹲倉[31]。在佛羅里達州,黑熊能夠適應冬季食物的貧瘠從而減少其蹲倉時長,但是懷孕雌性則做不到這一點,這也說明懷孕雌性蹲倉受其內(nèi)源性因子的控制[43]。在美國緬因州,山毛櫸的果實產(chǎn)量被認為是影響黑熊蹲倉的主要因子,果實產(chǎn)量高則入倉晚,產(chǎn)量低則入倉早[44]。在斯堪的納維亞中部和北部,秋季強降雪會刺激棕熊入倉;第一場降雪會驅(qū)使大部分熊進入熊倉。但在降雪較晚的年份棕熊會在降雪之前入倉,這說明還有其他因子驅(qū)使棕熊入倉[36]。Schoen等認為降雪并不是刺激熊入倉的因子[24]。也有研究者認為蹲倉行為是內(nèi)源性節(jié)律刺激和外因刺激共同作用的結(jié)果[45]。

        此外,人類干擾對越冬期的熊影響較大。人為活動對熊類冬眠的干擾會降低其繁殖成功率[46-50]。人類干擾可能導致熊類棄倉,導致熊類能量消耗量增大[51]。Lundberg等認為越冬前期人為干擾會導致黑熊尿酸中毒和能量流失[52]。能量消耗量的增加,可能增加其死亡率。出生率和死亡率決定種群動態(tài)趨勢,繁殖期的人為干擾對其影響不僅僅是出生率,對幼崽成活率也有影響,會增加熊的非自然死亡數(shù)量,導致種群數(shù)量的減少,破壞種群動態(tài)的穩(wěn)定性。筆者認為研究人為干擾強度對熊類冬眠行為的影響,對熊類的保護、種群穩(wěn)定以及恢復有著極大意義。

        3 小結(jié)

        在不同的研究區(qū)域,熊類置倉生境的選擇有所差異,但總體而言差異并不明顯。生境質(zhì)量的下降對熊類倉址的選擇有一定影響。此外,研究者對熊倉年表以及影響熊倉年表的因子也做了大量的研究。研究結(jié)果指出蹲倉行為是內(nèi)源性調(diào)節(jié)或環(huán)境因子刺激或是二者共同作用的結(jié)果。例如:有人認為是海拔、降雪、低溫、食物可獲得性以及其他環(huán)境因子作用的結(jié)果,也有人認為是內(nèi)在生理激素調(diào)節(jié)的結(jié)果。

        歐洲和北美洲對熊類越冬置倉生境和熊倉年表的研究較多,目前國外對熊類冬眠生理機理、基因表達、蛋白組學以及運用于醫(yī)學的骨骼和腸道菌群研究較為廣泛[41,53-54]。有些研究則涉及熊類與植物種子傳播的關系[55]。

        國內(nèi)對熊類的研究較少,尤其置倉生境、熊倉年表和影響因子等方面的基礎性研究鮮見報道。這些研究對國內(nèi)熊類科學的保護、種群發(fā)展和恢復以及解決人熊沖突等問題具有重要的參考價值。

        4 展望

        冬眠是北方森林熊類生存和繁殖的保障之一。也是大型哺乳動物中具有研究價值的一個領域[56]。限制冬眠的因子很多,熊倉類型、倉址生境及其生境選擇的深入研究對熊類保護、熊類越冬棲息地保護有重大意義。冬眠期是熊類最容易受到危害的時期,熊倉年表的研究可以了解冬眠的具體時期,不僅可以防止盜獵、施工等人為干擾行為的發(fā)生,同時可以有效地避免春季人熊沖突。熊倉的研究有利于熊類種群保護,置倉棲息地研究有利于預測其棲息地,從而對種群數(shù)量的恢復有重要意義。

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