客涵,李秀啟,董貫倉(cāng),師吉華,王亞楠,冷春梅,盧紅

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南四湖敞水區(qū)水生植物群落物種多樣性分析

客涵,李秀啟,董貫倉(cāng),師吉華,王亞楠,冷春梅,盧紅

山東省淡水漁業(yè)研究院, 山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 濟(jì)南 250013

通過對(duì)南四湖敞水區(qū)水生維管束植物的周年調(diào)查，分析了其種類組成、群落結(jié)構(gòu)特征和生物多樣性，并初步探討了影響水生植物群落特征的水環(huán)境因素。結(jié)果表明，南四湖敞水區(qū)共有水生植物15種，其中沉水植物9種、浮葉植物3種、漂浮植物3種；沉水植物是敞水區(qū)的主要植物類型，浮葉植物和沉水植物呈片狀鑲嵌分布。不同調(diào)查站位中，7#具有最高的物種數(shù)和多樣性指數(shù)，且僅7#Shannon-Wiener指數(shù)大于2（2.25），2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1~2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1；Margalef指數(shù)和Simpson指數(shù)同Shannon-Wiener指數(shù)趨勢(shì)基本一致。相關(guān)性分析結(jié)果表明，水體富營(yíng)養(yǎng)化和人為干擾是造成南四湖敞水區(qū)水生植物群落物種多樣性降低的主要原因。

南四湖; 水生植物; 生物多樣性; 水質(zhì)

水生維管束植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能夠吸收水體和沉積物中的營(yíng)養(yǎng)鹽、抑制浮游植物生長(zhǎng)，具有改善湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。長(zhǎng)期以來(lái)，已有大量細(xì)致和深入的水生植物群落生態(tài)學(xué)研究，主要集中在群落結(jié)構(gòu)特征、生物多樣性、時(shí)空演替及其與環(huán)境的關(guān)系等方面，其中有關(guān)生物多樣性多為基于干擾因素的多樣性特征及其保護(hù)研究。郭坤等對(duì)長(zhǎng)湖圓心湖區(qū)的水生植物種類組成、生物量做了調(diào)查，對(duì)生物多樣性進(jìn)行分析，討論了人為干擾對(duì)水生植物群落類型多樣性的影響[1]。簡(jiǎn)永興等則對(duì)洞庭湖區(qū)三個(gè)湖泊的水生植物多樣性進(jìn)行比較研究，認(rèn)為多樣性的下降程度與其所受干擾強(qiáng)度成正相關(guān)[2]。

南四湖位于山東省西南部，東經(jīng)116o34′~117o21′，北緯34o27′-35o20′，呈西北東南方向，是我國(guó)第五大淡水湖，山東省第一大淡水湖。年均水深1.5 m~2 m，蓄水量16.08×108m3。作為南水北調(diào)重要的調(diào)水湖泊，南四湖水生植物生物多樣性的研究?jī)H見于王元軍對(duì)沉水植物多樣性的分析[3]和祝琳對(duì)湖區(qū)濕地公園水生植物多樣性的研究[4]。近年來(lái)，隨著人為干擾的加劇，南四湖水文受到較大影響，植被類群發(fā)生改變，但有關(guān)敞水區(qū)水生植物生物多樣性的研究未見報(bào)道。因此，本文主要針對(duì)南四湖敞水區(qū)沉水、浮葉植物物種多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，以期為湖區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重建、環(huán)境保護(hù)及漁業(yè)生產(chǎn)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)的布設(shè)

依據(jù)南四湖水文特征，分別在微山湖、昭陽(yáng)湖、獨(dú)山湖、南陽(yáng)湖共設(shè)置15個(gè)調(diào)查點(diǎn)，于2010年4月、6月、9月和11月進(jìn)行了水生植物的調(diào)查研究。

圖1 南四湖調(diào)查采樣點(diǎn)設(shè)置

1.2 樣品的采集與處理

水生植物采集使用40 cm×20 cm的專用水草采集器進(jìn)行，將樣方內(nèi)全部植物連根夾起，去掉淤泥和雜質(zhì)，稱量其濕重，每個(gè)采樣點(diǎn)采3次。

水樣采集使用5 L有機(jī)玻璃采水器，采取水體表層約0.5 m處水樣，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量透明度（SD）、水溫（T）和溶解氧（DO），化學(xué)需氧量（COD）、總氮（TN）、總磷（TP）和葉綠素（Chl-a）等項(xiàng)目按《全國(guó)內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查試行規(guī)范》要求現(xiàn)場(chǎng)固定、保存，帶回室內(nèi)分析；各項(xiàng)目檢測(cè)方法按照《中國(guó)環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)匯編水質(zhì)分析方法》、《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》及《水與廢水檢測(cè)分析方法》中要求的方法檢測(cè)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用物種數(shù)（）、Shannon-Wiener指數(shù)（）、Simpson指數(shù)（）和Margalef指數(shù)（）對(duì)水生植物的群落特征進(jìn)行分析；依據(jù)水質(zhì)指標(biāo)采用加權(quán)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法（TLI(∑)）對(duì)湖泊水質(zhì)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.3.1 生物指數(shù)①物種數(shù)（）樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)量。

②多樣性指數(shù)分別采用Shannon-Wiener Index（）、Simpson Index（）和Margalef（）測(cè)度其多樣性。

式中，n為第種物種的個(gè)體數(shù)，為樣品總個(gè)體數(shù)。數(shù)值的大小意味著群落多樣性的高低：其值越大，多樣性就越高；反之亦然。

式中，n為第種物種的個(gè)體數(shù)，為樣品總個(gè)體數(shù)。

式中，為種數(shù)，為總個(gè)體數(shù)。

1.3.2 相關(guān)性分析相關(guān)數(shù)據(jù)主要采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與分布特征

對(duì)4個(gè)湖區(qū)15個(gè)樣點(diǎn)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南四湖共有水生維管束植物15種。植物對(duì)綜合環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)，在外貌上反映出來(lái)的植物類型稱為生活型[5]。根據(jù)生活型的劃分，南四湖有沉水植物9種、浮葉植物3種和漂浮植物3種（表1）。沉水植物是南四湖敞水區(qū)主要的植物類型，浮葉植物和沉水植物在湖區(qū)呈片狀鑲嵌分布。沉水植物主要種類有菹草（）、穗花狐尾藻（）、光葉眼子菜（）、篦齒眼子菜（）等，其中菹草在南四湖廣泛分布，蓋度在4~5月份達(dá)到80%以上，是沉水植物優(yōu)勢(shì)種；浮葉植物大部分與沉水植物混生，主要有荇菜（）和菱（）；漂浮植物在湖區(qū)零星分布，優(yōu)勢(shì)度較低，無(wú)單獨(dú)植物帶。

表1 南四湖敞水區(qū)水生植物物種組成

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

依據(jù)水生植物群落分類原則，南四湖敞水區(qū)的水生植物群落共8個(gè)，各群落中分布面積最大的是菹草群落，其次是光葉眼子菜群落（表2）。

在不同季節(jié)，水生植物群落差異顯著。春季，整個(gè)南四湖敞水區(qū)主要以單一優(yōu)勢(shì)種菹草為建群種；至初夏的6月以后溫度升高，光葉眼子菜、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜、竹葉眼子菜等取代菹草成為主要的植物群落類型，其中光葉眼子菜群落主要分布于微山湖南的禁漁區(qū)水域。

表2 南四湖水生植物群落結(jié)構(gòu)特征

2.3 群落物種多樣性分析

表3為南四湖水生植物的生物多樣性指數(shù)情況。由表可知，7#物種數(shù)最高為6種，其次是9#的5種，大小順序?yàn)?#﹥9#﹥4#、6#、11#、13#﹥2#、5#、8#、10#、14#﹥3#、12#、15#﹥1#；生物多樣性指數(shù)最高也是7#，其Shannon-Wiener、Simpson和Margalef多樣性指數(shù)分別為2.25、0.78和1.00，其中Shannon-Wiener指數(shù)僅7#大于2，2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1-2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1。Margalef指數(shù)和Simpson指數(shù)均與Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。

表3 南四湖水生植物生物多樣性指數(shù)

注：由于個(gè)別站位僅采集到1種水生植物，無(wú)法計(jì)算的生物指數(shù)賦值0進(jìn)行相關(guān)分析。

Note: Due to only 1 kind of aquatic plants was collected in the individual stance, correlation analyses cannot be conducted without the calculated biological index.

2.4 水環(huán)境狀況分析

南四湖周年水質(zhì)狀況見表4。根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)極限值規(guī)定，各位點(diǎn)的COD指數(shù)均值為7.33 mg/L，超過III類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，超標(biāo)22%，屬于IV類水質(zhì)，其中15#COD指數(shù)最高；含量在2.16~5.54 mg/L之間，均值為2.93 mg/L，屬于劣Ⅴ類水質(zhì)；含量在0.05~0.44 mg/L之間，均值為0.12 mg/L，屬于Ⅴ類水質(zhì)，最高值出現(xiàn)在15#，最低值出現(xiàn)在11#；含量為2.07~32.61 mg/m3，均值為8.75 mg/m3；SD均值為0.67 m，最低值出現(xiàn)在14#，最高值出現(xiàn)在8#。由單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)分值確定南四湖主要污染物為氮污染，其次為磷污染，最后為COD指數(shù)。從湖泊水質(zhì)檢測(cè)及評(píng)價(jià)結(jié)果可知，南四湖水體為中營(yíng)養(yǎng)類型。

表4 2010年南四湖水體質(zhì)量狀況

2.5 群落物種多樣性與水環(huán)境因子相關(guān)性分析

根據(jù)水生植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子在不同時(shí)間、不同位點(diǎn)的分布狀況，建立水生植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)矩陣分析（表5）。

4月份，南四湖水生植物物種數(shù)（）和Shannon-Wiener指數(shù)（）與水體透明度（）顯著正相關(guān)（0.05），其它指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性；6月份，南四湖水生植物群落特征與水質(zhì)間無(wú)顯著相關(guān)性；9月份，物種數(shù)（）與水體、綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（0.01），與水體呈顯著負(fù)相關(guān)（0.05）、與綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(0.01)；11月份，與水體透明度（）呈顯著正相關(guān)（0.05）?？傮w而言，2010年度物種數(shù)（）與水體透明度（）呈顯著正相關(guān)（0.05），與水體中的呈顯著負(fù)相關(guān)（0.05）、與水體透明度（）呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（0.01）。

表5 群落物種多樣性與水環(huán)境因子的相關(guān)分析

注：表中“*”代表<0.05，“**”代表<0.01.

Note: “*” represent<0.05, “**” represent<0.01 in the table.

3 討論

近20余年來(lái)，由于水域環(huán)境改變、過度開發(fā)利用等影響，南四湖水生植物遭受極大破壞：水生植被覆蓋率下降、群叢類型減少、種類消失、生物量降低[6]。本次調(diào)查中，采集到水生植物15種，其中浮葉植物3種、漂浮植物3種和沉水植物9種。據(jù)1983年調(diào)查，南四湖共有水生維管束植物33種，其中浮葉植物12種、漂浮植物8種和沉水植物13種（表6）[7]。與之相比，當(dāng)前南四湖水生植物物種數(shù)嚴(yán)重降低，種類也發(fā)生巨大變化，耐污種如菹草、穗花狐尾藻等在南四湖成為優(yōu)勢(shì)種，而一些對(duì)水質(zhì)要求較高的清潔物種如大茨藻（.)、小茨藻（）等沉水植物在本次調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)。

表6 不同時(shí)期南四湖水生植物群落結(jié)構(gòu)特征

水生植物群落結(jié)構(gòu)的改變，與水域環(huán)境變化及人為干擾程度的加劇密不可分。南四湖富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)加重，水體、底泥-水界面、沉積物環(huán)境（非生物和生物環(huán)境）等環(huán)境顯著改變。楊麗原等[9]依據(jù)柱狀沉積物中TOC、TN和TP含量，將南四湖流域經(jīng)濟(jì)及入湖營(yíng)養(yǎng)元素發(fā)展分為三個(gè)階段：1978年前為南四湖流域經(jīng)濟(jì)發(fā)展緩慢階段，入湖營(yíng)養(yǎng)元素相對(duì)穩(wěn)定、緩慢變化；1978~1990年，經(jīng)濟(jì)發(fā)展起步階段，營(yíng)養(yǎng)元素輸入量開始增加；1991~2000年，經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展階段，營(yíng)養(yǎng)元素的輸入增加較快。與以上水域生態(tài)演替及經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展相對(duì)應(yīng)，1983年調(diào)查中采到水生植物33種，物種較豐富，優(yōu)勢(shì)種主要為輪葉黑藻、菹草、光葉眼子菜等；1995~1996年的調(diào)查中采集到物種31種，與83年物種數(shù)量變化不大，優(yōu)勢(shì)種變化亦不明顯。90年代后，湖區(qū)經(jīng)濟(jì)社會(huì)進(jìn)入快速發(fā)展期，營(yíng)養(yǎng)元素的輸入也增加較快，到2010年的調(diào)查時(shí)，僅采集到水生植物15種，物種數(shù)顯著降低；且水生植物的優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生明顯改變，一些耐污種如菹草、穗花狐尾藻等逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。

水生植物的生長(zhǎng)依賴于水環(huán)境，溫度、水深、透明度、COD、、氮磷濃度等水體理化環(huán)境均對(duì)水生植物的分布、群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。透明度影響底層的光照強(qiáng)度，當(dāng)?shù)讓庸庹諒?qiáng)度大于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，沉水植物得以生存和發(fā)展[10]。何俊認(rèn)為，可利用光能是影響水生植物豐度和分布的重要因素，而水體透明度與光照條件直接相關(guān)[11]。于丹等對(duì)哈爾濱朱順泡湖的研究也發(fā)現(xiàn)，水體透明度嚴(yán)重影響沉水植物分布[12]。張圣照也認(rèn)為光照對(duì)水生植物的存活率和生長(zhǎng)有重要影響[13]。本調(diào)查中，南四湖水體透明度介于0.3~1 m，物種數(shù)（）與水體透明度（）呈顯著正相關(guān)，與水體透明度（）極顯著負(fù)相關(guān)（表5）。特別在透明度只有0.4 m左右的1#、2#、14#和15#采樣點(diǎn)，物種數(shù)僅1~2種，以菹草為主；而在透明度達(dá)到0.9 m以上的7#、8#采樣點(diǎn)，物種數(shù)達(dá)到6種，有篦齒眼子菜、輪葉黑藻等。由此看來(lái)，透明度是影響水生植物特別是沉水植物分布的主要環(huán)境因子。

調(diào)查中，9月份物種數(shù)（）與呈極顯著負(fù)相關(guān)（0.01）、生物多樣性指數(shù)與呈顯著負(fù)相關(guān)（0.05）（表5）。葉綠素含量為浮游植物種類和數(shù)量的重要指標(biāo)，是水體理化性質(zhì)動(dòng)態(tài)變化的綜合反映指標(biāo)[14]。浮游植物數(shù)量與葉綠素含量正相關(guān)[15]。而水生植物和浮游植物的生長(zhǎng)在湖泊中又呈負(fù)相關(guān)[16]。本調(diào)查結(jié)果與這一關(guān)系基本一致。而導(dǎo)致該結(jié)果的原因，可能是由于6月份主要建群種-菹草開始大量衰敗死亡，并造成南四湖水質(zhì)的二次污染，浮游動(dòng)植物數(shù)量迅速增加，葉綠素含量升高。此外，菹草快速衰敗死亡，其他沉水植物的生長(zhǎng)尚不足以補(bǔ)充其生態(tài)位，導(dǎo)致南四湖9月份物種數(shù)減少，生物多樣性降低。雖然調(diào)查中水生植物物種數(shù)和生物多樣性與含量顯著負(fù)相關(guān)，但主要由菹草衰亡導(dǎo)致，而非影響水生植物生物多樣性變化。

熊漢鋒認(rèn)為，水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，特別是氮、磷濃度對(duì)水生植物的生長(zhǎng)有顯著影響[17]。王斌對(duì)不同水質(zhì)狀況下水生植物群落的研究也發(fā)現(xiàn)竹葉眼子菜適合寡營(yíng)養(yǎng)和中營(yíng)養(yǎng)的水質(zhì)條件，過高營(yíng)養(yǎng)條件抑制竹葉眼子菜的生長(zhǎng)[18]。本調(diào)查中，不同月份及年度水生植物的物種數(shù)和生物多樣性指數(shù)與氮、磷濃度均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性（表5），該調(diào)查結(jié)果與以上研究結(jié)論存在一定差異。由于調(diào)查中南四湖除局部水域受到嚴(yán)重污染外，整體處于清潔-中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)（表4），且南四湖屬淺水湖泊，水生植物可以從底泥中獲取足夠的營(yíng)養(yǎng)鹽，故而調(diào)查水域氮磷濃度尚未構(gòu)成水生植物生長(zhǎng)的限制因子。

此外，人為干擾也是湖泊水生植物多樣性降低的重要因素。水生植物多樣性隨干擾強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降，多樣性喪失程度隨干擾強(qiáng)度的增強(qiáng)而上升[19,20]。上世紀(jì)90年代以來(lái)，南四湖進(jìn)入經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展階段，營(yíng)養(yǎng)元素的輸入增加較快[9]。調(diào)查中，水生植物物種數(shù)由95年的31種降至15種，表明了人為干擾對(duì)水生植物的不利影響。同時(shí)，調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖由于高強(qiáng)度選擇利用水生植物導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的演替，利用強(qiáng)度大的微齒眼子菜、竹葉眼子菜、苦草等水生植物群落萎縮，而利用強(qiáng)度低的菹草、穗花狐尾藻成為南四湖的主要優(yōu)勢(shì)種類，如5#養(yǎng)殖區(qū)圍網(wǎng)內(nèi)幾乎未見水生植物，圍網(wǎng)邊也只有零星的菹草存在。此外，螺螄底拖網(wǎng)等漁業(yè)作業(yè)方式的存在，造成了面積不一的空斑裸地，也在一定程度上妨礙了一些水生植物的正常定植。由此可見，人類不良的漁業(yè)作業(yè)方式及過度的開發(fā)利用，影響了水生植物的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)變化。

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Diversity Analysis of Aquatic Macrophytes in Open Water Area of Nansi Lake

KE Han, LI Xiu-qi, DONG Guan-cang, SHI Ji-hua, WANG Ya-nan, LENG Chun-mei, LU Hong

250013,

Based on the annual investigation of aquatic vascular plants in the open water area of Nansihu Lake, the species composition, community structure and biodiversity were analyzed, and the main environmental factors affecting the community structure of aquatic macrophytes were also discussed. The results showed there were 15 species of aquatic macrophytes in the open water area of Nansi Lake, of which 9 species were submerged plants, 3 species were floating leaf plant and 3 species were floating plants. Submerged plants were the main types of plants in the open water area. The floating leaf plants and the submerged plants were tabular mosaic distribution. The highest species number and diversity index were found in different survey stations, only 7#Shannon-Wiener index was higher than 2（2.25），2#, 4#, 6#, 8#, 9#, 10#, 11# and 13# between 1~2，3#、5#、12#、14# and 15# between 0~1. The Margalef index and Simpson index varied similarly to Shannon-Wiener index. The results of correlation analysis showed eutrophication and anthropogenic disturbance were the main reasons for the decrease of species diversity of aquatic plant communities in the open water area of Nansihu Lake.

Nansi Lake; aquatic macrophytes; biodiversity; water quality

X176

A

1000-2324(2018)03-0408-06

2016-04-01

2016-09-17

山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2017GSF17128)

客涵(1980-),女,碩士,主要從事漁業(yè)生態(tài)環(huán)境研究. E-mail:7587806@163.com