李祥英,張英華,胥麗娜,馬夙靜,王大海,管恩森,楊德廉*,劉振宇*

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解淀粉芽孢桿菌對煙草葉片光合特性的影響

李祥英1,張英華2,胥麗娜3,馬夙靜1,王大海2,管恩森2,楊德廉2*,劉振宇1*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 山東 泰安 271018 2. 山東濰坊煙草有限公司, 山東 濰坊 261205 3. 山東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣協(xié)會, 山東 濟南 250100

微生物菌劑是改良土壤、改善植株生長特性的重要方法。為探究煙田施用解淀粉芽孢桿菌對煙草光合特性的影響，以單施化肥的處理為對照，測定了煙草現(xiàn)蕾期施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑后煙草葉片光合特性，并測定了煙草的農(nóng)藝性狀。結(jié)果證明，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20影響了煙草的凈光合速率，尤其對中部葉片的光合作用影響顯著。與單施化肥的處理比較，施用PEBA20菌劑顯著提高了中部葉片的凈光合速率和蒸騰速率，且中部葉片的水分利用效率、瞬時羧化速率、瞬時光能利用率均顯著增加；并且施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑處理的煙草莖圍、葉片數(shù)、株高、腰葉的葉面積也顯著提高?？梢?，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑可優(yōu)化煙草的光合特性進而促進煙草的生長。該研究對利用解淀粉芽孢桿菌等微生物對長期連作和大量化肥施用的煙田土壤改良，具有可能的重要意義。

解淀粉芽孢桿菌; 煙草; 光合特性; 農(nóng)藝性狀

煙草(L.)是中國重要的經(jīng)濟作物之一，為茄科一年生或有限多年生草本植物，忌連作。然而在中國的煙草生產(chǎn)中大部分地區(qū)長期連作[1,2]，同時存在生產(chǎn)中化肥過量施用的現(xiàn)象，導致的煙田土壤質(zhì)量下降，進而導致煙草產(chǎn)量、品質(zhì)降低[3,4]。研究證明微生物菌施入土壤，可改善土壤營養(yǎng)環(huán)境，改變土壤生物、化學特征，誘導植物產(chǎn)生抗性，因此將功能微生物引入煙田生態(tài)系統(tǒng)，對煙草生長、煙田土壤改良以及煙草生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，具有十分重要的意義[5-8]。

煙草其產(chǎn)量和品質(zhì)的形成依賴于光合作用產(chǎn)生的有機物質(zhì)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)的根本途徑是改善煙草的光合性能[9]。光合作用是煙草各種生理和生態(tài)因子綜合效應的最終反映，利用光合作用作為指標，探究外界因素對煙草生長的影響已被廣泛應用，也成為分析功能微生物施用到土壤中對煙草生長特性影響評價的重要依據(jù)[10]。

芽孢桿菌是重要的土壤改良菌，其中解淀粉芽孢桿菌因其優(yōu)良的性狀受到廣泛關(guān)注并用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[11-14]。且芽孢桿菌可通過產(chǎn)生生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和吲哚乙酸等激素來促進植物生長[15-17]。本試驗所用解淀粉芽孢桿菌（）PEBA20為本實驗室擁有的一株芽孢桿菌，該菌株為植物內(nèi)生菌，可產(chǎn)生IAA，并能分泌有機酸，且能產(chǎn)生酸、堿、中性的磷酸酶，具一定的解有機磷，解無機磷和解鉀的活性[18,19]。本研究將解淀粉芽孢桿菌PEBA20制作為不同菌劑類型，并施用到煙田土壤，通過測定煙草的農(nóng)藝性狀和光合作用特性，來探討解淀粉芽孢桿菌PEBA20施用后對煙草生長的影響，進而探討其進行土壤改良的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在山東諸城煙草試驗站開展。試驗站位于山東省諸城市賈悅鎮(zhèn)瑯埠，土壤為黏性褐土，基本的營養(yǎng)狀況：pH為6.25，有機質(zhì)為15.17 g/kg，全氮0.64 g/kg，堿解氮63.07 mg/kg，速效磷為30.23 mg/kg，速效鉀為254.66 mg/kg，水溶性氯為28.87 mg/kg。該煙田多年連作，以施用化學肥料為主。

1.2 試驗材料

供試菌株解淀粉芽孢桿菌PEBA20，保存于山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)微生物重點試驗室。供試液態(tài)菌劑為PEBA20經(jīng)發(fā)酵培養(yǎng)獲得，菌劑的有效活菌數(shù)為2.0×1010CFU/mL。將液態(tài)菌劑與菌糠、有機肥、生物炭3種載體按照比例分別混勻，加工為不同的固態(tài)菌劑供煙田土壤施用。供試煙草品種為‘NC102’。

1.3 試驗設計

本研究為大田小區(qū)試驗設計。共設置4個處理，每個處理重復3次，共12個小區(qū)，每個小區(qū)為50 m ×6.6 m，以110 cm×70 cm株行距種植煙草6行。解淀粉芽孢桿菌PEBA20固態(tài)菌劑在春季煙田起壟時施用。處理A：PEBA20的菌糠固態(tài)菌劑（BMS），每hm2施用量為100 mL PEBA20液態(tài)菌劑+菌糠1500 kg；處理B：PEBA20的有機肥固態(tài)菌劑（BF），每hm2施用量為100 mL PEBA20液態(tài)菌劑+有機肥1500 kg；處理C：為PEBA20的生物炭和有機肥的固態(tài)菌劑（BBC），每hm2施用量為100 mL PEBA20液態(tài)菌劑+15 kg生物炭+有機肥1500 kg；以上3種固態(tài)菌劑以基肥的方式施入，并用不同數(shù)量的化肥調(diào)整3個處理的N、P、K總量和比例保持一致。對照為煙田單施化肥處理，施用量復合肥360 kg/hm2，N、P、K總量和比例與上述3個處理一致。

分別在移栽期和團棵期對施用不同固態(tài)菌劑的 3個處理追施PEBA20液態(tài)菌劑，用量為供試液態(tài)菌劑稀釋1000倍，穴施10 mL/株。各個處理在移栽和團棵前的其它施肥方式相同，分別為移栽時施用水溶性肥19.8 kg/hm2、硝酸鉀52.5 kg/hm2，團棵前追施硝酸鉀60 kg/hm2。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 煙草農(nóng)藝性狀的測定在煙草的現(xiàn)蕾期進行農(nóng)藝性狀測定。測定方法按煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查標準方法(YC /T142-2010)進行，分別測定煙株腰葉長和寬、莖圍、葉片數(shù)、株高，并計算葉面積；葉面積=葉長×葉寬×0.6345[20,21]。每個小區(qū)隨機選10株煙草進行測定。

1.4.2 煙草光合速率的測定使用LI-6400XT便攜式光合儀測定相關(guān)指標。測定時間選擇在煙草現(xiàn)蕾期晴朗天氣的上午9:00~11:00測定。從各處理的每個重復中隨機選取3株煙草，測定上部葉片相關(guān)指標，再隨機選取3株測定中部葉片相關(guān)指標。上部葉為從上往下數(shù)第5個葉片為測定對象，中部葉選擇煙草株高的1/2左右處葉片。測定時用自然光，測定凈光合速率(Net photosynthetic rate, Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate, Tr)、氣孔導度(Stomatal conductance, Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentrations, Ci)。并計算水分利用效率(Water use efficiency, WUE)、瞬時光能利用率(Instant solar energy use efficiency, SUE)、瞬時羧化速率(Instant carboxyl use efficiency, CUE)。計算公式如(1)~(3)所示。

WUE=Pn/Tr (1)[22]

SUE=Pn/PAR (2)[23]

CUE=Pn/Ci (3)[24]

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、圖表制作，采用SPSS進行差異顯著性分析，分析<0.05差異顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 對煙草凈光合速率的影響

煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20影響了煙草的凈光合速率，但對煙草上部葉片和下部葉片凈光合速率的影響表現(xiàn)不同（圖1）。對煙草的上部葉片而言，施用PEBA20+生物炭+有機肥的固態(tài)菌劑的處理，煙草葉片光合速率顯著高于其它2個菌劑處理，且高于常規(guī)化肥的對照；但施用PEBA20+菌糠、PEBA20+有機肥的兩種固態(tài)菌劑的處理，其煙草上部葉片凈光合速率跟化肥對照處理的差異不顯著。而施用3種菌劑處理的煙草，其中部葉片凈光合速率均顯著高于化肥對照；同時施用PEBA20 +有機肥固態(tài)菌劑的煙草，其中部葉片凈光合速率也顯著高于施用PEBA20+菌糠、PEBA20+生物炭+有機肥葉片凈光合速率。同時，我們也發(fā)現(xiàn)，在本研究測定的煙草生長的現(xiàn)蕾期，除了施用PEBA20 +有機肥固態(tài)菌劑的處理外，其它菌劑處理和常規(guī)化肥處理的煙草，其上部葉片的凈光合速率均高于中部葉片的?？梢?，施用PEBA20的固態(tài)菌劑使煙草葉片在現(xiàn)蕾期表現(xiàn)出良好的有機質(zhì)合成效應。

2.2 對煙草蒸騰速率的影響

圖中數(shù)據(jù)顯示，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草上部葉片蒸騰速率影響無顯著差異，但對中部葉片的影響則表現(xiàn)為：與單施化肥的處理比較，施用PEBA20菌劑后顯著提高了煙草中部葉片的蒸騰速率。并且不同PEBA20固態(tài)菌劑施用方式，對煙草葉片蒸騰速率影響無顯著差異(圖2)。

圖1 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草凈光合速率的影響

Fig.1 Effect ofPEBA20 on tobacco net photosynthetic rate

圖2 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草蒸騰速率的影響

2.3 對煙草葉片氣孔導度的影響

在測定時期，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草上部葉片氣孔導度影響無顯著差異，但對中部葉片的影響呈差異顯著。施用PEBA20+有機肥和施用PEBA20+生物炭+有機肥兩種固態(tài)菌劑處理的煙草葉片，其葉片氣孔導度顯著高于單施化肥的處理，同時也顯著高于PEBA20 +菌糠的固態(tài)菌劑處理的葉片（圖3）；圖3也顯示，煙田施用PEBA20 +菌糠的固態(tài)菌劑對煙草中部葉片氣孔導度的影響與單施化肥無顯著差異。

2.4 對煙草葉片胞間CO2濃度的影響

圖4結(jié)果顯示，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20，影響了煙草葉片的胞間CO2濃度。在測定時期，單施化肥的煙草上部葉片和中部葉片，其胞間CO2濃度均顯著高于施用PEBA20菌劑的處理。

圖3 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草葉片氣孔導度的影響

圖4 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草葉片胞間CO2濃度的影響

2.5 對煙草水分利用效率、瞬時羧化速率、瞬時光能利用率的影響

煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20不同程度的提高了煙草葉片的水分利用效率，施有PEBA20菌劑的處理，其煙草的上部葉片和中部葉片的水分利用效率均顯著高于只使用化肥的處理；不同PEBA20固態(tài)菌劑處理的煙草上部葉片的水分利用效率無差異，但PEBA20+有機肥的固態(tài)菌劑處理的煙草中部葉片的水分利用率顯著高于施用PEBA20+菌糠和施用PEBA20+生物炭+有機肥兩種固態(tài)菌劑處理的煙草葉片(表1)。

表1數(shù)據(jù)也呈現(xiàn)出：煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑，能夠影響煙草葉片的瞬時羧化速率、瞬時光能利用率。施用PEBA20+生物炭+有機肥的固態(tài)菌劑的處理，煙草的上部葉片的瞬時羧化速率、瞬時光能利用率均顯著高于其它兩種固態(tài)菌劑和單施化肥的處理；而PEBA20+生物炭和PEBA20+有機肥兩種固體處理的煙草上部葉片的瞬時羧化速率及瞬時光能利用率與單施化肥的處理相比數(shù)值上有不同，但差異不顯著。施有PEBA20固態(tài)菌劑的3個處理的煙草中部葉片的瞬時羧化速率和瞬時光能利用率均顯著高于單施化肥的處理，且施用PEBA20+有機肥固態(tài)菌劑的煙草中部葉片的瞬時羧化速率及瞬時光能利用率顯著高于其它兩種固態(tài)菌劑施用的處理。

表1 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草水分利用效率、瞬時羧化速率、瞬時光能利用率的影響

2.6 對煙草農(nóng)藝性狀的影響

煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20對煙草光合特性的影響將最終體現(xiàn)下煙草農(nóng)藝性狀上。為此，本試驗測定了煙草現(xiàn)蕾期的農(nóng)藝性狀，結(jié)果見表2。表明：施用PEBA20+菌糠（BMS）、PEBA20+有機肥（BF）和PEBA20+生物炭+有機肥（BMS）的3種固態(tài)菌劑的處理相較于單施化肥的處理，其對煙草的生長有不同程度的促進作用，具體體現(xiàn)在：煙田施用PEBA20菌劑的煙草莖圍、葉片數(shù)和株高顯著高于單施化肥的處理，且施用PEBA20+生物炭+有機肥固態(tài)菌劑的處理可顯著促進煙草腰葉的葉面積，相較于單施化肥的處理，其腰葉的葉面積提高了17.97%，施有PEBA20+有機肥固態(tài)菌劑的處理煙草腰葉的葉面積雖與只是用化肥的處理差異不顯著，但其葉面積大于單施化肥的處理，且與施用PEBA20+生物炭+有機肥固態(tài)菌劑的處理差異不顯著。

表2 解淀粉芽孢桿菌PEBA20對現(xiàn)蕾期煙草農(nóng)藝性狀的影響

3 結(jié)論與討論

本研究以解淀粉芽孢桿菌PEBA20為材料，在煙草起壟期施用PEBA20+菌糠（BMS）、PEBA20+有機肥(BF)和PEBA20+生物炭+有機肥（BMS）3種固態(tài)菌劑，并在移栽期和團棵期追施PEBA20液態(tài)菌劑，在現(xiàn)蕾期測定了煙草葉片光和特性和農(nóng)藝性狀。結(jié)果證明，煙田施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20的3種菌劑對現(xiàn)蕾期煙草中部葉片的光合特性影響顯著，顯著提高了中部葉片的光合性能；盡管在數(shù)值上，施用菌劑的煙草上部葉片的光合特性與單施化肥處理的差異性并不顯著，我們分析，一般情況下，在現(xiàn)蕾期的煙草上部葉片仍保持較高光合作用，中部葉片的光合作用開始降低[25]，然而施有解淀粉芽孢桿菌PEBA20固態(tài)菌劑的處理在煙草的現(xiàn)蕾中部葉片依然保持較高的光合速率。結(jié)合現(xiàn)蕾期煙草農(nóng)藝性狀特征，施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑顯著提高了煙草莖圍、葉片數(shù)、株高和腰葉的葉面積。因此，推測施用解淀粉芽孢桿菌PEBA20菌劑的可提高煙草的光合作用，進而促進煙草的生長。

不同PEBA20固態(tài)菌劑對煙草光合特性的影響存在差異，相較于PEBA20+有機肥和PEBA20+菌糠兩種固態(tài)菌劑，PEBA20+生物炭+有機肥固態(tài)菌劑的施用，使現(xiàn)蕾期煙草表現(xiàn)出較好的光合特性和農(nóng)藝性狀。有益微生物在土壤中存活情況是土壤使用微生物重要問題生物炭的多孔結(jié)構(gòu)可為土壤微生物的繁殖提供良好的棲息地[26]、生物炭表面不穩(wěn)定物質(zhì)的氧化作用為微生物生長提供碳源和能源等特征，有益于微生物的生長[27,28]。同時，本試驗中的解淀粉芽孢桿菌PEBA20與生物炭及與有機肥和菌糠的混合，獲得固態(tài)菌劑，都可能在一定程度提高有益菌在土壤中的存活量，從而有利于菌劑效果的發(fā)揮。另外，PEBA20+菌糠的固態(tài)菌劑處理，煙草農(nóng)藝性狀優(yōu)良，但其在該時期的光合特性表現(xiàn)不如其它兩種固態(tài)菌劑，推測該固態(tài)菌劑可能在煙草現(xiàn)蕾期的前期表現(xiàn)出良好的作用效果，但可能因為用菌糠肥效的持續(xù)性，形成了在現(xiàn)蕾期其作用效果表現(xiàn)不如其它兩個加入有機肥的菌劑。

微生物菌劑對土壤的改良效果最終能夠體現(xiàn)在植物的生長狀況上[29]。本研究希望達成的目標，即藉光合特性指標和農(nóng)藝性狀的變化，來探討有微生物菌劑對煙草生長的影響，進一步探究對植煙土壤改良的可能。同時相較于單施化肥的對比，發(fā)現(xiàn)在減肥的基礎上，解淀粉芽孢桿菌菌劑輸入后煙草仍表現(xiàn)出良好的生長特性。因此我們認為，在保證煙草正常和優(yōu)質(zhì)生長的前提下，基本上實現(xiàn)了微生物配合載體使用達到了化肥減量施用的效果，并可能存在對土壤的改良作用。本研究所用解淀粉芽孢桿菌PEBA20施用到煙田土壤后，對煙田土壤的物理性狀、化學性狀、生物學性狀的影響，以及對煙葉質(zhì)量和品質(zhì)性狀的影響等相關(guān)結(jié)果將漸次報道。

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Effects ofon Photosynthetic Characteristics of Tobacco Leaves

LI Xiang-ying1, ZHANG Ying-hua2, XU Li-na3, MA Su-jing1, WANG Da-hai2, GUAN En-sen2, YANG De-lian2*, LIU Zhen-yu1*

1.271018,2.261205,3.251000,

Microbial agent is an important method to improve soil and plant growth. In order to investigate the effect ofon the photosynthetic characteristics of tobaccoin tobacco field, the treatment of single fertilizer as control, the photosynthetic characteristics of tobacco leaves were determined after the application ofPEBA20 at budding stage and the agronomic traits of tobacco were measured. The results showed the application ofPEBA20 in tobacco field affected the net photosynthetic rate of tobacco, especially the photosynthesis of middle leaves. Compared with single application of fertilizer, the net photosynthetic rate and transpiration rate of the central leaves were significantly increased by applying PEBA20 bacterium agent, and the water use efficiency, instantaneous carboxylation rate and instantaneous light energy utilization efficiency of the central leaves were significantly increased, the stem girth, the number of leaves and plant height and the leaf area of loins of tobacco treated with PEBA20 implying in soil were also significantly increased. Therefore, the application ofPEBA20 in tobacco field can optimize the photosynthetic characteristics of tobacco and promote the growth of tobacco. This study may be of great significance to the improvement of tobacco soil by using microorganisms such asin long-term continuous cropping and a large amount of chemical fertilizer application.

; tobacco; photosynthetic characteristics; growth

S852.61+6

A

1000-2324(2018)03-0518-05

2017-09-04

2017-10-11

中國煙草總公司山東省公司科技計劃項目(20160214);山東濰坊煙草有限公司重點科研項目(WY2016-1)

李祥英(1987-),女,碩士研究生,研究方向為煙草微生物. E-mail:nongdaxiangyingli@126.com

Author for correspondence.E-mail:ydl6819@163.com; cosmosliu@163.com