楊才偉 （成都市華陽(yáng)中學(xué) 四川成都 610213）

1 DNA 的結(jié)構(gòu)與遺傳信息的讀取方向

1.1 DNA 雙鏈反向平行的方向標(biāo)識(shí) 雙鏈DNA的平面（一級(jí)）結(jié)構(gòu)中，每條單鏈都具有方向性，且雙鏈?zhǔn)欠聪蚱叫械?，怎么識(shí)別DNA 單鏈的方向？ 目前普遍采用五碳糖的碳環(huán)標(biāo)號(hào)標(biāo)識(shí)方向,如圖1的核苷酸結(jié)構(gòu)模型中，接堿基形成共價(jià)鍵的碳是1 號(hào)，然后順時(shí)針標(biāo)號(hào)，5 號(hào)接磷酸，這端稱為5′端，3 號(hào)接羥基的為3′端；如圖2在形成DNA 單鏈后，α 鏈一端為5′端（一個(gè)磷酸單連），另一端必為3′端（無(wú)磷酸單連），即5′-3′鏈；與α鏈互補(bǔ)的β 鏈則方向相反，為3′-5′鏈。

1.2 空間DNA 遺傳信息讀取方向的復(fù)雜性DNA 的方向性決定遺傳信息具有方向，一個(gè)基因（DNA 片段）通常只有一條模板鏈，遺傳信息的讀取通常只有一個(gè)方向，但在空間動(dòng)態(tài)中找準(zhǔn)這個(gè)方向并不容易，因?yàn)镈NA 是空間雙螺旋結(jié)構(gòu)，判斷模板鏈?zhǔn)悄臈l就有2 種可能，模板鏈的閱讀方向又有2 種可能。例如圖3是基因P 的一端，代表遺傳信息的序列可能是α 鏈的“ATGTCA……”或反向的“……ACTGTA”，或者是β 鏈的“TACAGT……”或反向的 “……TGACAT”，4 種不同的序列只有一種序列代表遺傳信息，如果不考慮遺傳信息堿基序列讀取的方向，基本無(wú)法找準(zhǔn)遺傳信息序列，也就無(wú)法找準(zhǔn)mRNA 上密碼子排序，編碼的多肽中氨基酸種類及排序的判斷也必然錯(cuò)誤。

目前研究證實(shí)，在基因表達(dá)中，遺傳信息轉(zhuǎn)錄的讀取方向是3′→5′端［1］，然而在許多空間動(dòng)態(tài)過(guò)程中，基因序列或基因模型并沒(méi)有方向標(biāo)識(shí)3′端或5′端，怎樣巧妙判斷遺傳信息的讀取方向，就非常有趣。

2 轉(zhuǎn)錄中遺傳信息讀取的方向

遺傳信息的讀取是一個(gè)連續(xù)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，對(duì)于沒(méi)有模板鏈及其方向標(biāo)識(shí)的DNA（或基因）模型，仔細(xì)分析轉(zhuǎn)錄中物質(zhì)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，也可以巧妙判斷遺傳信息的讀取方向。

2.1 RNA 聚合酶移動(dòng)指示方向 RNA 聚合酶本身就能識(shí)別DNA 模板鏈的堿基序列，并合成mRNA，它的移動(dòng)方向就是轉(zhuǎn)錄的方向，必定是遺傳信息的讀取方向，也是mRNA 密碼子的讀取方向［2］，如圖4中，RNA 聚合酶從②向①移動(dòng)，轉(zhuǎn)錄方向②→①，讀取遺傳信息也從②→①，所以2 個(gè)密碼子是GCUACA,而不是ACAUCG，遺傳信息序列只能是CGATGT。

2.2 mRNA 釋放指示方向 圖5中的mRNA 先合成的先釋放，靠右端的先合成，正在向右端釋放，靠左端的正在轉(zhuǎn)錄，所以mRNA 釋放的方向，與RNA 聚合酶的移動(dòng)方向相反，也與轉(zhuǎn)錄方向②→①相反。故mRNA 釋放的方向與遺傳信息讀取方向相反。

2.3 起始（終止）密碼指示方向 由于起始密碼子編碼第1 個(gè)氨基酸，終止密碼子結(jié)束編碼氨基酸序列，它們本身就是遺傳信息讀取的方向，例如圖6，如果某染色體上P 基因和Q 基因編碼相應(yīng)蛋白質(zhì)前3 個(gè)氨基酸的DNA 序列如圖（起始密碼子均為AUG），則基因P 和基因Q 的模板鏈相同嗎？ 相應(yīng)的遺傳信息序列是什么？

2 個(gè)方向分析發(fā)現(xiàn)，基因P 只能找到β 鏈的TAC 與起始密碼子AUG 互補(bǔ)配對(duì)，其模板鏈?zhǔn)铅骆湥z傳信息序列為TACCTAGAT……；但基因Q 的β 鏈找不到與起始密碼子AUG 互補(bǔ)配對(duì)的TAC，只能在與β 鏈反向平行的α 鏈中，反向讀取TAC 與起始密碼子AUG 互補(bǔ)配對(duì)，說(shuō)明基因Q 的模板鏈?zhǔn)铅?鏈，遺傳信息序列為TACCAGAGG……。本例就是借助起始密碼子AUG，分析發(fā)現(xiàn)基因P 和基因Q 的模板鏈不同，遺傳信息讀取的空間方向相反。

3 翻譯中遺傳信息讀取的方向

翻譯是遺傳信息表達(dá)的最后一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，翻譯中物質(zhì)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，也能巧妙指示遺傳信息讀取的方向

3.1 核糖體移動(dòng)指示方向 核糖體是翻譯的唯一場(chǎng)所，核糖體移動(dòng)的方向，就是翻譯的方向，也是讀取mRNA 上面的密碼子的方向，如圖7中肽鏈長(zhǎng)的先合成，核糖體先移動(dòng)，核糖體從①→②移動(dòng)，密碼子讀取的方向也是①→②。

3.2 tRNA 進(jìn)位指示方向 在翻譯中tRNA 上的反密碼子通過(guò)堿基互補(bǔ)配對(duì)，閱讀mRNA 上的密碼子，這時(shí)先進(jìn)位的tRNA 先讀取先離開(kāi)，后進(jìn)位的后讀取，tRNA 的進(jìn)位（移動(dòng)）方向總是與核糖體移動(dòng)方向相反，也與mRNA 上密碼子讀取方向相反。如圖8翻譯過(guò)程，其中→表示②④的移動(dòng)方向，則該段mRNA 編碼的氨基酸序列是什么？ 如果忽視空間方向性，密碼子在①上，圖中4 個(gè)密碼子“CUU-UCU-UCG-GUA”，讀密碼子表，肽鏈為“亮氨酸-絲氨酸-絲氨酸-纈氨酸”，但是核酸的空間方向性客觀存在。圖中④先進(jìn)位先移開(kāi)，讀碼應(yīng)該從“右→左”，密碼子為“AUG-GCU-UCU-UUC”,正確的氨基酸序列是“甲硫氨酸-丙氨酸-絲氨酸-苯丙氨酸”。

3.3 肽鏈合成指示方向 如圖9，在翻譯過(guò)程中，②位上tRNA 攜帶的肽鏈，將移向①位的tRNA，與①位tRNA 攜帶的氨基酸縮合形成一個(gè)新的肽鍵［3］，肽鏈按此方向遞增氨基酸而延伸，因此肽鏈延伸 （合成） 的方向，正是密碼子讀取的方向，即“肽鏈在前，新加氨基酸在后”，讀取方向?yàn)棰凇佟D中密碼子是AUU 不是UUA，編碼異亮氨酸不是亮氨酸。

3.4 反密碼子指示方向 tRNA 上的反密碼子與mRNA 上的密碼子互補(bǔ)配對(duì)，它們的空間讀取方向一致。如圖10所示的tRNA（注：反密碼子從攜帶氨基酸的3′端開(kāi)始讀碼）所攜帶的氨基酸是什么？ 由于tRNA 反密碼子是UGC 而不是CGU，故配對(duì)的mRNA 上的密碼子是ACG 而不是GCA，進(jìn)而查密碼子表，圖中tRNA 攜帶的是蘇氨酸而不是丙氨酸。

3.5 反義RNA 結(jié)合指示方向 反義RNA 是DNA 非模板鏈一些特殊區(qū)段的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，一般分子量小，在基因表達(dá)的調(diào)控中，它可與特異mRNA的起始端（5′端）互補(bǔ)成雙鏈，抑制核糖體與mRNA結(jié)合，適時(shí)阻止翻譯過(guò)程繼續(xù)進(jìn)行［4］。如圖11所示，正常翻譯的方向必然是①→②，即反義RNA與mRNA 的結(jié)合位點(diǎn)，一般在翻譯的起始端。

在基因表達(dá)的空間立體動(dòng)態(tài)過(guò)程中，分析遺傳信息讀取的方向，能很好地培養(yǎng)學(xué)生的理性思維和空間想像能力，糾正平面靜止的慣性思維的一些錯(cuò)誤，對(duì)培育嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)核心素養(yǎng)具有重要意義。